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空间"石头-剪刀-布"博弈 The spatial rock-paper-scissors game
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最近， 石头-剪刀-布博弈由于其简单生动地描绘着相互竞争的三物种/策略的演化过程而备受关注。在这里，我将简要介绍一下其研究背景，并推介一下自己的两篇论文。
美国加利福尼亚大学的行为遗传学家 Sinervo和Lively首次发现真实生态系统中的“石头-剪刀-布”博弈[B. Sinervo and C. M. Livel,Nature 380 (1996) 240]。生活在美国加利福尼亚的雄性侧边斑点蜥蜴(side-blotched lizard)的喉部呈现出黄、橙、蓝三种不同的颜色，如图1(左图)，并且喉部不同颜色的雄性侧边斑点蜥蜴表现出不同的行为。黄喉雄性侧边斑点蜥蜴较为柔弱，行踪诡秘，在与其他亚种蜥蜴争夺配偶的竞争中扮演偷情者的角色；橙喉雄性侧边斑点蜥蜴较为生猛好斗，占据较大的领地，拥有为数众多的雌性配偶，奉行一夫多妻制；蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴的武力介于其他两个亚种蜥蜴之间，同伴间相互合作捍卫自己的领地和雌性配偶，奉行一夫一妻制。图1(右图)展示了三个亚种蜥蜴活动范围统计：橙喉雄性侧边斑点蜥蜴的活动范围最大，蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴次之，黄喉雄性侧边斑点蜥蜴的活动范围最小。
图 1、（左图）生活在美国加州的雄性斑点蜥蜴，依据其喉咙部位的颜色依次可分为三个亚种（从左到右）：橙喉、蓝喉、黄喉雄性斑点蜥蜴。（右图）三个亚种蜥蜴的活动范围统计图。摘自文献[B. Sinervo and C. M. Livel,Nature 380 (1996) 240]。
三亚种雄性侧边斑点蜥蜴竞争雌性配偶的策略相互循环制约，形成“石头-剪刀-布”博弈。在这个循环博弈中，如图2(左图)，橙喉雄性侧边斑点蜥蜴武力争夺蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴的雌性配偶（石头抑制剪刀）；蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴武力捍卫自己的雌性配偶不受黄喉雄性侧边斑点蜥蜴袭扰（剪刀抑制布）；由于橙喉雄性侧边斑点蜥蜴领地太大，顾此失彼，黄喉雄性侧边斑点蜥蜴得以偷偷摸摸地溜到没有设防的领地，找到雌蜥蜴成功交配(布抑制石头)。这种雄性个体间繁殖策略的“石头-剪刀-布”博弈直接导致了各亚种的种群数量呈现周期振荡，如图2(右图)。B. Sinervo等人发现，各亚种的种群数量在1990-1995六年间呈现周期振荡：当蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴的数量占据优势时，橙喉雄性侧边斑点蜥蜴的数量增加，从而抑制蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴继续占据优势；随后橙喉雄性侧边斑点蜥蜴占据优势，黄喉雄性侧边斑点蜥蜴的数量增加，从而抑制橙喉雄性侧边斑点蜥蜴继续占据优势；紧接着黄喉雄性侧边斑点蜥蜴优势，蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴数量增加，抑制黄喉雄性侧边斑点蜥蜴继续占据优势。如此往复，三亚种雄性蜥蜴互相制约，轮流居于优势地位，从而使蜥蜴总体数量上不会繁殖过快。因此，这种“石头-剪刀-布”博弈的繁殖策略被认为是生态系统维持稳定的一个重要途径。此外，蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴个体间合作以及利他性也备受关注。当两只蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴正在保护其领地不受橙喉雄性蜥蜴的侵犯时，其中一只蓝喉雄性蜥蜴将会忘我地上前迎战入侵者。它的这种利他行为可能会使其丧失与雌性蜥蜴成功交配的机会。蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴的这种利他行为与动物将基因继续传递给下一代的生存本能大相径庭。B. Sinervo等人深入分析了1990-2003年观测到的侧边斑点蜥蜴数据后指出，尽管利他主义行为可能会损害某一只参加战斗的蓝喉雄性蜥蜴自身的繁殖机会，但是它却成全了其他蓝喉雄性蜥蜴与雌性交配，从而保护了它们的基因在下一代个体中能够继续存在[B. Sinervo, A. Chaine, J. Clobert,et al.,Proc. Natl Acad. Sci. USA 103（2006） 7372]。
图 2、（左图）三个亚种雄性斑点蜥蜴的繁殖策略相互循环抑制。（右图）依据1990-1995六年间各亚种的种群数量做出的各亚种比率振荡图。摘自文献[B. Sinervo and C. M. Livel,Nature 380 (1996) 240]。
2002年Kerr等人[B. Kerr, M. A. Riley, M. W. Feldman, and B. J. M. Bohannan, Nature 418,(2002) 171]在大肠杆菌的实验中发现空间效应能够维持进行石头-剪刀-布博弈的三物种的共存。随后德国的Reichenbach和Frey等人基于随机方法发展了空间的石头-剪刀-布博弈模型[T. Reichenbach, M. Mobilia, and E. Frey, Nature 448 (2007) 1046]，发现随着个体的空间迁移的增加，体系发生从三物种共存态到单物种态的相变：当个体的空间迁移小于临界值时，三物种共存并且出现螺旋波；但当个体的空间迁移大于临界值时，物种多样性被破坏，最后只剩下一个物种。在此基础上，我们研究了受周期调制的“石头-剪刀-布”博弈中的自组织斑图结构[L.-L. Jiang, T. Zhou, M. Perc, X. Huang, and B.-H. Wang, New J. Phys. 11 (2009) 103001]。周期节律是体系中局部不均匀引起的，具有固定的频率。我们发现，这种局部的周期驱动可以使得全局出现非常规则的自组织结构――靶波。根据局部驱动频率与全局靶波频率的关系，靶波的形成可以三个模式：（1）局部驱动频率与全局靶波频率同步；（2）局部驱动频率与全局靶波频率间歇同步；（3）局部驱动频率远大于全局靶波频率。我们的工作表明可以通过调节驱动频率对斑图进行控制，同时也揭示了循环竞争物种间形成斑图选择的部分规律。图3呈现是的靶波涌现的过程：。在t<t1时间内，时空斑图比较紊乱，表明这一时
期体系还没有出现规则的自组织结构；在t1≤t<t2 时间内，中心区域的规则自组织结构开始向外扩大；当t≥ t2，体系出现非常规则的自组织机构，这种结构随着时间演化，由里到外传播。
图3. (a)不同时刻靶波涌现的快照。(b)Y= 250横截线处的靶波形成时空斑图，数据从(a)演化过程中获得。在(a)、(b)中，黄色、红色和蓝色分别代表物种A、B和C；灰色代表空格。摘自文献[L.-L. Jiang, T. Zhou, M. Perc, X. Huang, and B.-H. Wang, New J. Phys. 11 (2009) 103001]。
在最近发表的一篇文章中，我们研究了三物种间的竞争强度对空间斑图的影响[L.-L. Jiang, T. Zhou, M. Perc, and B.-H. Wang, Phys. Rev. E 84 (2011) 021912]，发现随着物种间竞争强度p的增大，单个的螺旋波破碎成许多小的螺旋波（如图4和图5）。而对于个体随机分布的初始条件，适当的物种间竞争强度p能够促进三物种的共存。
图4.(a)形成单个螺旋波的初始条件：三个以R为半径的圆，同一物种占据同一圆所覆盖的整个格子，这里R=3.5。三个物种的个体分别占据三个位置的区域，这些区域的中心直线距离都相同；其余区域为空格占据。在文中，R取为10.5。(b)随着个体见竞争强度增大，体系从单个螺旋波的空间斑图向多个螺旋斑图转变，这里E=p/L，p为不同物种间的竞争强度，L为体系的大小（N=L*L）。摘自文献[L.-L. Jiang, T. Zhou, M. Perc, and B.-H. Wang, Phys. Rev. E 84 (2011) 021912]。
图5. 不同竞争强度下，体系中斑图的涌现。上图为随机动力学模拟结果，下图为偏微分方程模拟结果。摘自文献[L.-L. Jiang, T. Zhou, M. Perc, and B.-H. Wang, Phys. Rev. E 84 (2011) 021912]。
对于生态系统中空间的石头-剪刀-布博弈，美国亚利桑那州立大学来颖诚领导的研究小组[W.-X Wang, et al.,Phys. Rev. E 83 , 011917 (2011); W.-X Wang, et al,Phys. Rev. E 81, 046113 (2010); R. Yang, et al, Chaos 20, 023113 (2010); X. Ni, et al, Phys. Rev. E 82, 066211 (2010); X. Ni, et al, Chaos, 20 , 045116 (2010); H.-J Shi, et al, Phys. Rev. E81, 030901(R) (2010).]，兰州大学的陈勇研究小组[G.-Y. Zhang, Y. Chen, et al,Phys. Rev. E 79 (2009) 062901] ，宁波大学的华达银小组[C. Ying, D.-Y. Hua,et al, J. Phys. A: Math. Theor.40, 4477(2007).]都做出了很出色的工作。此外，在社会复杂体系中，石头-剪刀-布博弈模型在处理三策略博弈问题的时候也显现出强大的威力[G. Szabo and G. Fath, Phys. Rep. 446, 97 (2007)]。
我们的论文下载：
Luo-Luo Jiang, Tao Zhou, Matjaz Perc, Xin Huang and Bing-Hong Wang, Emergence of target waves in paced populations of cyclically competing species, New J. Phys. 11, 103001 (2009).
Luo-Luo Jiang, Tao Zhou, Matjaz Perc,and Bing-Hong Wang, Effects of competition on pattern formation in the rock-paper-scissors game, Phys. Rev. E 84, 021912 (2011).
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