我们研究组关于野生动物生活史权衡生理机制的研究进展

（王德华）

（特别说明：这些工作是一位博士生和两位85后的硕博连读生完成的。）

动物繁殖更多的后代无疑是有利的，因为这样可以使其更多的基因传递下去。所以，自然选择过程倾向于生产更多后代的动物。那么为什么还有一些动物生产的后代较少呢？因为动物的生活史对策中存在权衡（trade-off）机制。母体繁育后代具有昂贵的代价，甚至可能导致母体的死亡。动物产生更多的后代，就意味着可能会加速它们的死亡速率，最终导致其在一生中所产生后代的总量实际上是偏低的。所以，动物会优化每次繁殖过程所产生后代的数量，这样就使后代的总量最大化。

动物生活史的权衡机制在某种程度上可决定后代的数量。权衡机制和最佳对策的选择是动物生活史理论的重要组成部分。理解动物生活史的权衡机制具有重要意义，如可以预测动物权衡应对环境变化（如气候）的能力等。那么，为什么动物生产更多的后代就会加速死亡速率呢？

一种解释是，动物在繁殖期间其身体本身生理过程发生了变化。试想，如果动物把所有的能量都投入到繁殖过程中，那么将没有多余的能量投入到免疫功能和氧化防护等自身保护的其它生理过程中。从这个角度来讲，繁殖对于动物来说可能会产生三方面的挑战和压力，即繁殖过程损害了动物的免疫功能，增加了有害物质的产生，也损害了防御有害物质的能力。这方面最重要的有害物质可能是氧自由基，它们能直接损害动物体的身体组成如DNA、蛋白质和脂质等，这就是氧化应激。氧化应激降低了动物的生理功能，导致生理功能失常，甚至死亡（衰老）。如果自由基是动物生活史权衡重要的潜在机制，那么动物繁殖期的氧化损伤将会增加。野外的一些相关研究也表明，动物在繁殖期氧化损伤的水平确实较高。然而，实验室中的一些研究却得出了相反的结论，发现繁殖期动物的氧化损伤并没有发生变化，甚至有降低的现象。导致野外和实验室研究所获得结论差异的原因，学界一直没有明确的结论。

基于这些科学问题，我们研究组近几年以栖息于内蒙古草原的布氏田鼠(Lasiopodomys brandtii) 和长爪沙鼠（Meriones unguiculatus）的室内繁殖种群为研究对象，在这些方面进行了比较系统的研究。我们采用双标记水稳定同位素技术（doubly labeled water, DLW），直接测定了布氏田鼠（Wu et al., 2009）和长爪沙鼠（Yang et al., 2013a）在哺乳高峰期的每日能量消耗量（daily energy expenditure, DEE）和泌乳量（milk energy output），对哺乳期母体的能量代价、最大持续能量收支(maximum metabolizable energy intake) 的生理限制因素及其对繁殖性能的影响进行了分析，发现母体在哺乳高峰期的持续能量收支和繁殖输出，在不同温度条件下的限制因素是不同的。高温环境时，受动物自身散热能力的限制（符合散热能力限制假说，heat dissipation limitation hypothesis），而低温环境时，受乳腺泌乳能力等外周能量消耗器官的限制（符合外周限制假说，peripheral limitation hypothesis）。研究结果阐释了动物最大持续能量收支限制的机理，对于理解全球气候变化下恒温动物的适应策略，甚至人类的一些生理适应变化都有重要的意义。

在此研究的基础上，我们研究组又从生态免疫学 (ecological immunology) 和氧化应激（胁迫）生态学(oxidative stress ecology)的角度对动物的生活史权衡（繁殖和生存）潜在的生理机制进行了研究。发现动物在哺乳期的高能量代价对免疫功能的影响（即动物在哺乳和免疫功能之间是否存在权衡）依赖于所选择的免疫指标（Xu et al., 2012; Yang et al., 2013b）。通过测量繁殖期动物血液和肝脏中的氧化损伤指标，发现血液中的氧化损伤升高，而肝脏中的氧化损伤则下降（Xu et al., 2013; Yang et al., 2013b）。因此，学术界研究结论不同的原因，在于野外实验的科学家总是倾向于测定血液样品中的氧化损伤（oxidative damage），而实验室中则大多关注实际组织中的氧化损伤，所以研究结论依赖于所选择测定的组织和指标。选什么组织，测定什么指标，是很重要的。认识到这一点非常关键，这对我们理解生态免疫学和氧化应激生态学领域已有的工作具有关键性的意义，因为我们不确定是血液损伤重要还是组织损伤重要。这些研究结果对于我们在未来相关研究的实验设计中也具有重要的指导意义。

这些研究结果发表在 Journal of Experimental Biology, Functional Ecology 和 PloS One 等学术期刊上。

相关论文：

Wu SH, Zhang LN, Speakman JR and Wang DH(2009) Limits to sustained energy intake. XI. A test of the heat dissipation limitation hypothesis in lactating Brandt’s voles (Lasiopodomys brandtii). Journal of Experimental Biology 212：3455-3465.

Xu YC, Yang DB and Wang DH (2012) No evidence for a trade-off between reproductive investment and immunity in a rodent. PLoS ONE 7(5): e37182.doi:10.1371/journal.pone.0037182.

Xu YC, Yang DB, Speakman JR and Wang DH (2013) Oxidative stress in response to natural and experimentally elevated reproductive effort is tissue dependent. Functional Ecology doi: 10.1111/1365-2435.12168. (http://www.functionalecology.org/view/0/summaries.html#yanchaoxu)。

Yang DB, Li L, Wang LP, Chi QS, Hambly C, Wang DH and Speakman JR (2013a) Limits to sustained energy intake. XIX. A test of the heat dissipation limitation hypothesis in Mongolian gerbils (Merionesunguiculatus). Journal of Experimental Biology 216：3358-3368.

Yang DB, Xu YC, Wang DH and Speakman JR (2013b) Effects of reproduction on immuno-suppression and oxidative damage, and hence support or otherwise for their roles as mechanisms underpinning life history tradeoffs, are tissue and assay dependent. Journal of Experimental Biology 216:4242-4250.

王德华Researchgate 网页：

https://www.researchgate.net/profile/Dehua_Wang/publications/

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WuSH-JEB-2009.pdf

Xuyc-PLoSONE.pdf

YangDBJEB2013.pdf

YangDB-JEB2013.pdf

Functioanal Ecology: http://www.functionalecology.org/view/0/summaries.html#yanchaoxu