动物种群数量的调节之谜

How Animals Regulate Their Population Numbers?

（王德华）

我们都听说过旅鼠在种群密度达到高峰时集体奔向大海自杀的传闻。在自然界中各种生物都按照自然规律调整着种群数量、维持着家族的延续。关于动物种群数量的调节规律，尤其是周期性种群的暴发和衰退，一直是一个迷人的现象。英国学者Charles J. Elton在上世纪20年代首次报道了啮齿类种群数量的周期性波动现象。80多年来，学者们研究了众多不同的动物种群，进行了无数的野外实验和室内实验，关于动物种群数量的调节理论，已提出了几十种假说[1]，但迄今没有尚一个假说能较好地解释动物种群的周期性波动。

种群调节是种群生态学的一个核心问题。动物种群数量动态和调节的研究，主要有三个方面的问题：1）是什么因素导致了种群的生长？2）是什么因素限制了种群的平均多度？3）是什么因素限制了动物的地理分布？影响动物种群数量变化的因素很多，学者们对自然种群、实验种群、围栏种群等各种方法，已经进行了几十年不懈的探索。从食物、天敌、种间关系、群落结构和生态系统稳定等不同角度，都进行了深入系统的研究，关于行为、免疫、生理学应急、遗传学和气候因素的作用和地位，已经积累了丰富的数据和理论。

在自然界中，动物种群数量不会无限制地增长，但会表现出数量上的消长。一个典型的动物种群的周期性变化可以分为增长期、高峰期、衰减期和低数量期。关于动物种群的增长和数量调节，主要有三方面的理论：一是气候学派，强调气候在影响种群大小中的决定性作用。二是生物学派，认为密度制约因子对于阻止种群增长和决定种群数量是至关重要的。三是自我调节学派，主要强调种群内个体的形态、生理和行为等特征的差异对于种群数量的变化调节是重要的。尽管学者们持有不同的观点，但对于这个复杂的现象进行单一因子的研究已经逐渐为学者们所冷落，多因子（复合因子）理论受到了大多数学者的重视。著名种群生态学家 Krebs [2,3]曾较为系统地阐述了小型哺乳动物种群的周期性波动假说，他认为解释种群周期性的假说和理论概括起来主要包含下列几个方面的因素：食物、捕食、个体的异质性和复合因子。

种群调节理论的发展历史，大致经历了三个主要阶段：第一阶段从20年代到 50年代为止，主要强调外部因素的作用，以对自然种群的宏观描述和直观分析为主，积累了一些鼠类数量周期性波动的例证；第二阶段从上世纪50年代初至90年代末，关于实验种群的研究和实验方法的应用受到了学者的重视，提出了一系列解释种群数量变动规律的内因性假说，如内分泌调节学说、遗传调节学说以及行为－领域学说等，许多学者试图从个体的生理、生化和遗传结构的变化来探讨种群动态的调节机制；第三阶段从上世纪90年代开始，由于新技术和新方法的应用，以及不同学科的交叉和渗透，尤其是小型哺乳动物种群数量波动及调节机制研究进入了一个全新的历史时期，以田鼠、旅鼠和兔类等数量变化较大的物种为代表，学者们从不同层次和角度对种群调节理论进行了探讨，通过对长期积累资料的统计分析和模型化，以预测种群的未来动态；通过对个体生理生化和分子水平的研究，以探究种群调节的分子机理 [4, 5, 6]。

由于低数量期可使种群的周期产生时滞，所以很多研究都集中在动物种群的低数量期 [7]。在啮齿类中这个时期可持续1-2年，在美洲兔中可持续2 - 4年。理解动物种群低数量期的内在机制，是解释种群周期性的关键所在。目前，对此学者们提出了许多假说，比较受关注的有多形态行为学机制、社会生物学机制和衰老 — 母体效应机制等等 [2, 3, 8, 9]。如衰老 — 母体效应机制认为，母体质量的改变发生在整个种群高峰期内的动物中，并能够延续到种群的衰减期和低数量期。在低数量期时，种群内的老年个体增多，会导致它们不能维持正常的内分泌状态，这样通过影响后代的存活和生殖能力而将种群维持在低数量期，从而调节种群的周期 [10]。经过几十年的发展， Krebs [2] 认为有3种途径可以用来解释小型哺乳动物种群动态，尤其是低数量期的现象： 1）基于密度依赖性和频率依赖性的自然选择所产生的基因型的改变参与了种群密度的调节；2）由与数量拥挤相关的社群相互作用和繁殖状态所导致的行为和生理学效应，对周期性动物种群内的个体会产生影响；3）动物在早期生活史过程中的母体效应对个体的生理发育和功能具有持久的影响。

尽管学者们进行了80多年的探索和努力，有了很大的进展，但关于动物种群数量的影响因素和调节规律，依然没有一个最后的答案 （图1）。还有许多问题需要我们去解决，还需要进行很多的工作。当前我们特别需要长期的大尺度的野外实验研究结果，需要更详细的关于实验种群的结果，需要更强有力的种群动态统计分析方法，需要更多的综合和交叉，需要更多的个体水平的行为、生理和遗传等方面的信息，需要更详细的群落中不同种群之间相互关系的信息，需要寄生虫、疾病和免疫功能对种群动态生理作用的信息，也需要关于热带地区动物种群数量的变动信息等等[1, 2, 3]。希望不久的将来，人们能够解开动物种群数量变化与调节的谜团。

参考文献

1 Batzli G O. 1992 Dynamics of small mammal populations: a review. in: McCullough D R and Barrett R H eds. Wildlife 2001: populations. London: Elsevier Applied Science.p. 831~850.

2  Krebs C J. 1996 Population cycles revisited. J. Mammal., 77: 8~24.

3        Krebs C J. 2003 Current paradigms of rodent population dynamics—what are we missing? In: Singleton GR, Hinds LA, Leirs H, and Zhang Z. (Eds). Ecologically-based management of rodent pests. Canberra, Australia: ACIAR.  P 33-48.

4张知彬. 鼠类种群数量的波动与调节。见：王祖望、张知彬主编. 鼠害综合治理的理论和实践. 北京：科学出版社. 1996.145~165.

5 张志强，王德华 2004a. 小型哺乳动物种群周期性波动的外因调节假说. 生态学报 24（6）：1279-1286.

6张志强，王德华 2004b. 小型哺乳动物种群周期性波动的自我调节假说. 兽类学报 24（3）：260-266.

7 Boonstra R, Krebs C J, Stenseth N C. 1998 Population cycles in small mammals: the problem of explaining the low phase. Ecology, 79: 1479-1488.

8  Wolff J. 1997 Population regulation in mammals: an evolutionary perspective. Journal of Animal Ecology, 66:1-13.

9   Boonstra R. 1994 Population cycles in microtines: the senescence hypothesis. Evolutionary Ecology, 8: 196-219.

10  Boonstra R, Hik D, Singleton G R, Tinnikov A. The impact of predator-induced stress in the snowshoe hare cycles. Ecological Monographs, 1998, 79 (5): 371-394.

（10000个科学难题 （生物学卷）， 131-134 页， 科学出版社 2010。）

图注：影响田鼠种群数量动态的因素 （实线代表已经知道有确切影响的因素，虚线代表可能会产生影响的因素。引自 Lidicker WZ 1988, J Mammal 69:225-235.）