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微生物细胞生命活动的复杂性

已有 6337 次阅读 2009-4-18 07:01 |个人分类:生命系统|系统分类:观点评述| 复杂性系统, 微生物生理学, 微生物


张星元:微生物生命活动的复杂性


微生物细胞是一个远离平衡状态的不平衡的开放体系
世界上一切物体总是相互作用、相互关联,形成一个整体。世界作为一个整体是无法进行实验和研究的,为了实验和研究的方便,只好从这个整体分隔出一部分(我们感兴趣的部分)来,这样分隔出来的被界面包围的部分(准备进行研究的部分),被称为热力学的体系(或系统),与体系相互作用着的其余部分称为该体系的环境或外界。
根据界面的性能可将热力学的体系分成3类:①孤立系统(隔离系统),指与环境既没有物质交换也没有能量交换的系统;②封闭系统,指与环境没有物质交换,但可以有能量交换的系统;③开放系统,指与环境既可有能量交换又可有物质交换的系统。
微生物活细胞属于哪一类系统呢?
微生物的活细胞任何时刻都离不开它生存的环境,只有在与环境的交换中才能维持细胞结构和生命活动,因此微生物细胞绝不是孤立系统。如果微生物细胞是封闭系统,那么根据熵增加原理,它们(假定的封闭系统)及它们所处的环境组成的孤立系统必将自发地走向混乱,其结果必将是微生物细胞的解体;因为微生物活细胞是客观存在的,所以微生物细胞也不是封闭系统。综上所述,微生物活细胞只能是开放系统。
微生物活细胞的生命活动是朝着有序的方向进行的,有序状态的形成和维持都需要与环境之间有交流的、开放的条件;而交换则要靠细胞内外的不平衡来推动。微生物活细胞总是不断地从环境取得营养物质(一般是作为化学能源的低熵物质),在细胞内进行生物氧化,获得代谢能和代谢中间物,同时把细胞内部这样的不可逆过程产生的热量(能量形式转换时耗散的能量)和一部分代谢中间物排放到环境中去,也就是把能量形式转换时发生的“混乱”(熵增)释放到环境中去。微生物的生存过程就是其自身与环境进行能量交换和物质交换的不平衡的过程,因此,微生物活细胞是不平衡的开放系统。
在远离平衡状态下,开放系统在释放熵的同时宏观上走向有序。微生物活细胞靠消耗能量来维持细胞的高度有序(低熵)的状态。为了维持生存或使生物量有所增长,必须有足够的有效能源。如果净的能量输入超过临界值,细胞状态会涌现宏观变化,出现一种新的有序状态(生长或分化)。
对于微生物细胞这个系统而言,离开平衡状态越远,产生和输出熵的能力越强,有序化能力越强,细胞结构越稳定,细胞的活力越大。因此,微生物活细胞是一个远离平衡状态的不平衡的开放系统。

微生物细胞代谢的实质就是实现负熵抑制熵增的过程
1.微生物的生存任何时刻都离不开它的环境
热力学的创建在系统学之前。从系统学的角度看,热力学第一定律分析封闭系统的情况:能量既不能创生也不会消灭而只能从一种形式转化成另一种形式;热力学第二定律描述隔离系统中的情况:任何自发过程总是持续熵增而趋向热寂。
那么能不能用已有的热力学常识,也就是“封闭系统能量守恒,隔离系统持续熵增”来解释微生物的生命活动呢?。如前所述,微生物活细胞是一个远离平衡状态的不平衡的开放系统,既不属于封闭系统又不属于隔离系统,这样的系统似乎已经超出了经典热力学研究的范围。
微生物的活细胞任何时刻都离不开它生存的环境,而且直接面向环境,研究微生物系统必须同时研究它(它们)存在的环境,以及微生物与环境两者的互动关系。绝对不能单独将微生物系统抽出来套用热力学定律。我们应该把微生物细胞和它所处的环境一起作为一个系统(假定这个系统是隔离系统)来考虑。
微生物细胞(以化能营养型微生物为例)不断地从环境中获取容易被其利用的营养物质,经代谢将其中的化学能转换为代谢能、在代谢能的支撑下形成代谢中间产物;代谢中间产物的一部分在细胞内可参与生物合成支持生长、分化或维持,其余(较难或不能被利用)作为代谢废物返回给环境。
有序的代谢调控促进能量形式的转换,代谢能支撑有序的代谢活动,代谢能形成和使用时,均发生能量的耗散(以热量的形式向环境散发),宏观上表现为有热量放出。
2.热力学中的“熵”
能量在系统空间中的分布(能量状态)通常是不均匀的,有能量梯度存在(如温度梯度,电化学梯度),可以被用来做功。能量梯度可用来做功,因被转换成其他形式的能量而降低,逐渐转变成没用的(做功的利用率较低的或不能做功的能量状态)均衡态,同时将热量不可逆地释放(能量耗散)到环境中去。
“entropy”是德国物理学家克劳修斯(Rudolf Clausius)在1850年创造的一个术语(中文译为“熵”),他用它来表示任何一种能量在空间中分布的均匀程度。能量分布得越均匀,熵就越大。如果对于我们所考虑的那个系统来说,能量分布完全均匀,那么,这个系统的熵就达到了最大值。
3. 负熵过程是微生物活细胞存在的基础
“负熵”是指系统与环境作交换而引起的系统自身的负熵变(熵值的减少)。负熵总是与系统吸收“低熵物”、消化“低熵物”以及产生和排出“高熵物”的整个过程联系在一起的。微生物活细胞的生长、繁殖或维持的过程,实质上就是实现负熵以抑制熵增的过程;负熵的实现有赖于环境对微生物细胞的供应,以及微生物细胞与其环境的“对话”和微生物细胞自主的代谢。微生物活细胞实现负熵的过程包括四个过程:①“低熵物”的输入——微生物细胞对环境营养的吸收;②“微生物细胞经济的子系统之间的竞争与协同;③熵的产出和“高熵物”的输出——培养物的升温(不能做功的热能的放出)和代谢废物(“高熵物”)的排出;④信号传输和反馈调节(环境与微生物细胞的“对话”和细胞自主的生命活动)。微生物细胞之不但不会因持续的熵增而自行解体,相反会因为新陈代谢而使细胞熵值降低(细胞走向一个释放熵的、宏观上有序的状态);因此,微生物细胞代谢的实质就是实现负熵以抑制熵增的过程。
培养的环境条件和营养物质的供应是环境对微生物细胞系统的选择,环境条件的变化可以通过向微生物细胞的输入来控制微生物细胞;而微生物细胞向其环境输出,通过输出影响环境,则是其对环境的反作用。负熵过程体现了微生物细胞与环境的双向选择作用和细胞自主的代谢功能,负熵过程是微生物活细胞存在的基础。

微生物细胞是典型的耗散结构
1. 关于“能量耗散”
在摩擦生热的过程中,做机械功的效率较高的机械能转变不能做机械功的热能,这在物理学中就叫能量耗散。微生物细胞的生命活动伴随着有热量产生,这是因为新陈代谢(包括分解代谢和合成代谢)中在能量形式转换(化学能与代谢能之间的转换)的过程中放出不能被自身回用的热能,所以新陈代谢也是一种能量耗散过程。
2. 关于“耗散结构”
经典物理学理论认为,能量最低时,系统最稳定,否则系统将消耗能量产生熵,系统不稳定。耗散结构理论认为在高能量的情况下,开放系统也可以维持稳定。例如生物体,如果套用热力学定理定律,将被认为是一种极不稳定的结构,会因持续的熵增而自行解体;但实际上正好相反,生物体的生命活动始终是宏观有序的。生物体是一种开放的结构,从环境中不断地吸收能量和物质,经新陈代谢而向环境放出熵,以破坏环境的方式保持系统自身的稳定。
耗散结构理论认为在开放的远离平衡的条件下,系统通过与外界交换物质与能量,通过能量的耗散和内部非线性动力学机制,可以形成和维持相对稳定的时空有序结构,由于这种有序结构靠不断耗散能量来维持,故称之为“耗散结构”
3. 微生物细胞是典型的耗散结构
耗散结构理论指出,系统从无序状态过渡到这种耗散结构有几个必要条件,一是系统必须是开放的,即系统必须与外界进行物质、能量的交换;二是系统必须是远离平衡状态的,系统中物质、能量流和热力学力的关系是非线性的;三是系统内部不同元素之间存在着非线性相互作用,并且需要不断输入能量来维持。
根据耗散结构理论判定,微生物细胞是典型的耗散结构


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