博文
红三叶草地土壤植物系统中矿质元素的数量特征（6）
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第五节 红三叶草地矿质元素的生物循环
草地生态系统的物质循环途径，主要有二条：植物群落与土壤之间的循环，以及植物群落与各营养级水平的动物种群之间的循环。本文所研究的矿质元素生物循环系指前者。
矿质元素的生物循环，既是草地生态系统物质循环的重要环节，也是维持有机物质生产的主要过程之一。人工生态系统与自然生态系统有所不同，其初级生产物通常大部分输出于系统之外，而使系统入不敷出。因此，如何合理补充自然归还部分的不足，对于人工草地的持续生产具有重要意义。由于利用方式不同，红三叶人工草地矿质元素的生物循环特征有所差异，所以对收种籽用的和割草利用的草地分别进行了研究。
根据各类群植物的生物量和元素含量的测定结果，分别计算出红三叶群落对各矿质元素的存留量，归还量和吸收量。地上枯死脱落量用动态的叶量垂直分布结构估算；地下部枯死脱落量用周转值估算；而周转值是用红三叶一年内地下部增加量与其最高生物量的比值计算得出的。用容器对植物群落中的淋溶水进行了收集。（木村允，1976；陈佐忠，1988）
1.红三叶群落的年净生产量
年净生产量是研究元素生物循环的重要参数之一，系指植物群落一年内在单位面积上所生产的干物质重量。为了论述红三叶群落元素的生物循环特征，此处把净生产量分解成收获量（即地上存留量）、刈后残留量和枯死凋落量（即自然归还量）三部分。需要特别指出的是，多年生牧草红三叶的刈后残留量又分为地上残留量和地下残留量，前者是人为归还量，后者则为地下存留量。这与一年生牧草或农作物有所不同。区别在于：后者的地下部均为归还部分，而多年生牧草的地下部，其活体为存留部分，只有枯死凋落物才是归还部分。
研究结果如表5-23所示。草用群落于开花期利用，共刈割３次。其中，第１、２次的地上生物量相近，均大于5000kg／hm2；第３次较低，小于2000kg／hm2；年净生产量达10000kg／hm2以上。年收获量和刈后残留量分别占总净生产量的62.6% 和15.7%。种用群落于结实后期收获，地上部年净生产量低于10000kg／hm2；其年收获量和刈后残留量分别占总净生产量的32.8% 和13.5%。两种利用方式的红三叶草地之共同点在于，它们的净生产量和自然归还量，均为地上部显著高于地下部。其差异主要有两点：（1）地下部与地上部净生产量之比，草用群落明显低于种用群落, 其比值分别为0.14和0.23。方差分析表明, 其差异极显著(F<0.01)。这表明一年中多次割草利用，虽然取得了较高的产草量，但对地下部的生长发育有不良影响。（2）地上枯死凋落量与净生产量之比值，种用群落显著高于草用群落, 其比值分别为0.55和0.18。这说明种用草地对维持人工草地的营养平衡更为有利。
表23 红三叶群落的年净生产量（kg/hm2.a,DM）
利用类型 部位 利用次数 净生产量 收获量 刈后残留量 枯死凋落量 |
草用群落 总 计 13928 8721 2189 3018 地上部 1 5123 3681 515 927 2 5257 3966 308 983 3 1876 1074 518 284 合计 12256 8721 1341 2194 地下部 1672 — 848 824 种用群落 总 计 11558 3791 1558 6209 地上部 9392 3791 443 5158 地下部 2166 — 1115 1051 |
2.红三叶群落矿质元素的存留量
存留量的通常概念系指单位时间在单位面积上植物体内元素的增长量。(云南大学生物系，1980)但多年生牧草在刈割利用时，刈割高度以下的地上植物体最终将作为人为归还部分残留于地中，所以其元素的年存留量实为地上部收获量和地下部的年增长量之和。
所测定的22种矿质元素，其存留量可分为高、中、低、小、微、超微6个水平，其量值依次为：>50、50～10、10～1、1～0.1、0.1～0.01和<0.01kg/hm2.a。对于草用红三叶群落来说，属于高存留量者有N、K、Ca，中存留量者有Mg和P，低存留量者有Fe、Na、Al,小存留量者有Mn、Zn、B、Cu、Sr、Ba,微存留量者有V、Ni、Cr、Ti,超微存留量者为Mo、Co、Li、Pb。种用群落与种用群落略有差别，Cu、B、Pb属于微存留量，Cr为超微存留量；其余元素二类群落完全一致。进一步分析表明，地上部各元素的存留量通常大于地下部，其中尤以N、P、K、Ca、Zn、B、Mo7种营养元素最为突出,其地上部与地下部的比值大于10；例外的只有Fe、Al、Pb、Co、Li，比值在0.3～1.0之间。此外，草用群落的元素地上存留量通常大于种用群落，而地下部营养元素的存留量往往相反。这主要是受其年净生产量的制约所致。(表5-24)
表24 红三叶群落矿质元素的存留量（kg/hm2.a）
草 用 群 落 种 用 群 落 地 上 部 地下部 总计 地上部 地下部 总计 1 2 3 合计 |
N 102.80 87.24 28.62 218.66 13.42 232.08 107.42 21.97 129.39 P 8.00 8.10 2.76 18.86 1.55 20.41 13.13 3.15 16.28 K 35.85 40.16 10.91 86.92 4.04 90.96 78.90 8.10 87.00 Ca 55.72 58.89 15.37 129.98 5.09 135.07 51.28 7.55 58.83 Mg 11.60 12.48 4.08 28.16 3.16 31.32 9.73 3.43 13.16 Fe 0.658 0.562 0.240 1.460 1.533 2.993 1.283 2.158 3.441 Mn 0.335 0.331 0.122 0.788 0.103 0.891 0.601 0.117 0.778 Cu 0.0425 0.0580 0.0160 0.1165 0.0179 0.1344 0.0507 0.0256 0.0763 Zn 0.1187 0.1166 0.0402 0.2755 0.0241 0.2996 0.1596 0.0413 0.2007 B 0.1172 0.1031 0.0265 0.2468 0.0197 0.2665 0.0600 0.0152 0.0752 Mo 0.0006 0.0007 0.0002 0.0015 0.0000 0.0015 0.0006 0.0004 0.0010 Na 1.351 1.835 0.516 3.702 1.501 5.203 0.531 1.106 1.637 Co 0.0001 0.0002 0.0000 0.0003 0.0008 0.0011 0.0024 0.0019 0.0043 V 0.0036 0.0032 0.0012 0.0080 0.0032 0.0112 0.0067 0.0048 0.0115 Sr 0.1793 0.2034 0.0497 0.4324 0.0295 0.4619 0.1381 0.0356 0.1737 Ni 0.0060 0.0100 0.0027 0.0187 0.0055 0.0242 0.0203 0.0093 0.0296 Pb 0.0003 0.0003 0.0002 0.0008 0.0030 0.0038 0.0194 0.0031 0.0225 Al 0.531 0.224 0.155 0.910 1.719 2.629 0.937 2.503 3.440 Cr 0.0093 0.0050 0.0025 0.0168 0.0057 0.0225 0.0050 0.0025 0.0075 Ba 0.1737 0.1652 0.0429 0.3818 0.0365 0.4183 0.1254 0.0632 0.1886 Ti 0.0259 0.0325 0.0102 0.0686 0.0223 0.0909 0.0163 0.0232 0.0395 Li 0.0006 0.0003 0.0003 0.0011 0.0016 0.0027 0.0015 0.0017 0.0033 |
3.红三叶群落矿质元素的归还量
在植物生长期间，部分老叶和根系会不断枯死脱落归还给土壤，还有降水经过植物群落时淋溶入土的元素,均为自然归还部分。另外，为维持多年生牧草的再生能力和根系的正常发育，收获时通常不齐地面刈割，而以一定高度留茬。所留之茬到一定时候便会枯死分解,归还给土壤,此为人为归还部分。上述自然和人为归还量之和，便构成了矿质元素的总归还量。
表5-25列出了各矿质元素的归还量。其归还量可分为高、中、低、小、微、超微6个水平，其量值依次为：>30、30～5、5～1、1～0.1、0.1～0.01和<0.01kg/hm2.a。对于草用红三叶群落来说，属于高归还量者有N、K、Ca，中归还量者为Mg和P，低归还量者有Fe、Na、Al,小归还量者有Mn、Zn、B、Sr、Ba,微归还量者有Cu、Ni、Pb、Cr、Ti,超微归还量者为V、Mo、Co、Li。种用群落与种用群落基本一致，只是其V属于微归还量，Cr为超微归还量。上述各元素归还量的级别与存留量大致是一致的，只是量值要低一些。
两类草地比较,除B、Na、Cr、Ti之外，种用群落的归还量通常高于草用群落。其原因主要是前者归还给土壤的生物量较高。此外，在留茬高度为5cm的条件下，各元素的自然归还量都远远大于人为归还量。在自然归还量中，多数元素的归还量以地上部为高。
表25 红三叶群落矿质元素的归还量(kg/hm2.a)
草 用 群 落 种 用 群 落 自然归还量 人为归还量 总计 自然归还量 人为归还量 总计 地上部 地下部 合计 地上部 地下部 合计 |
N 55.68 13.04 68.72 34.43 103.15 156.18 20.70 176.00 12.45 189.33 P 4.94 1.50 6.44 3.20 9.64 16.89 2.97 19.86 1.58 21.44 K 23.15 3.93 27.08 13.55 40.63 106.62 7.64 114.26 9.33 123.59 Ca 32.90 4.94 37.94 19.00 56.92 76.43 7.12 83.55 5.91 89.46 Mg 7.58 3.08 10.66 4.59 15.25 14.92 3.23 18.15 1.12 19.27 Fe 0.376 1.489 1.865 0.277 2.143 1.540 2.034 3.574 0.163 3.737 Mn 0.196 0.100 0.296 0.151 0.447 0.411 0.167 0.578 0.0816 0.6596 Cu 0.0294 0.0174 0.0468 0.0190 0.0658 0.0665 0.0241 0.0906 0.0061 0.0967 Zn 0.0698 0.0234 0.0932 0.0472 0.1404 0.2049 0.0389 0.2438 0.0193 0.2631 B 0.0625 0.0192 0.0817 0.0366 0.1183 0.0844 0.0143 0.0987 0.0071 0.1058 Mo 0.0004 0.0003 0.0007 0.0002 0.0009 0.0009 0.0004 0.0013 0.0001 0.0014 Na 0.996 1.458 2.454 0.587 3.041 0.838 1.043 1.881 0.0612 1.943 Co 0.0005 0.0008 0.0013 0.0001 0.0013 0.0034 0.0018 0.0052 0.0003 0.0055 V 0.0020 0.0031 0.0051 0.0014 0.0065 0.0088 0.0046 0.0134 0.0008 0.0142 Sr 0.1147 0.0287 0.1434 0.0617 0.2051 0.2207 0.0336 0.2543 0.0156 0.2699 Ni 0.0361 0.0052 0.0413 0.0029 0.0442 0.0726 0.0088 0.0814 0.0023 0.0837 Pb 0.0068 0.0029 0.0098 0.0002 0.0100 0.0319 0.0029 0.0348 0.0025 0.0373 Al 0.262 1.670 1.932 0.192 2.124 1.110 2.360 3.470 0.1219 3.5919 Cr 0.0042 0.0056 0.0098 0.0031 0.0129 0.0031 0.0024 0.0055 0.0007 0.0062 Ba 0.0965 0.0355 0.1320 0.0580 0.1900 0.1741 0.0595 0.2336 0.0150 0.2486 Ti 0.0187 0.0217 0.0404 0.0113 0.0517 0.0224 0.0218 0.0443 0.0021 0.0464 Li 0.0003 0.0016 0.0019 0.0003 0.0022 0.0018 0.0016 0.0034 0.0002 0.0036 |
4.红三叶群落矿质元素的吸收量
年存留量与归还量之和，即为年吸收量, 表示一年之中植物群落从外界吸收积累的元素重量。吸收量也可分为高、中、低、小、微、超微6个水平。其量值依次为：>100、100～20、20～2、2～0.1、0.1～0.01和<0.01kg/hm2.a。对于草用红三叶群落来说，属于高吸收量者有N、K、Ca，中吸收量者为Mg和P，低吸收量者有Fe、Na、Al,少吸收量者有Mn、Cu、Zn、B、Sr、Ba、Ti,微吸收量者有V、Ni、Cr,超微吸收量者为Mo、Co、Pb、Li。种用群落与种用群落基本一致，只是其Pb和Ti为微吸收量。两种利用方式的群落比较，其N、Mn、Zn的总吸收量接近，二者相差小于7%；P、K、Fe、Mo、Co、V、Ni、Pb、Al、Li以种用群落为高；Ca、Mg、B、Cu、Na、Sr、Cr、Ba、Ti以草用群落较高。但就地下部而言，则大多数元素以种用群落较高。地上部与地下部比较，通常以前者为高。(表5-26)
表26 红三叶群落矿质元素的吸收量(kg/ hm2.a)
元素 草 用 群 落 种 用 群 落 |
地上部 地下部 合 计 地上部 地下部 合 计 |
N 308.16 26.46 334.62 275.20 42.67 317.87 P 26.80 3.05 29.85 31.31 6.12 37.43 K 122.38 7.97 130.35 193.11 15.74 208.85 Ca 181.90 10.03 191.93 133.54 14.67 148.21 Mg 39.87 6.24 46.11 25.12 6.66 31.78 Fe 2.11 3.02 5.13 2.99 4.19 7.18 Mn 1.135 0.203 1.338 1.093 0.344 1.437 Cu 0.165 0.0353 0.2003 0.123 0.0497 0.1727 Zn 0.392 0.0475 0.4395 0.384 0.0802 0.4642 B 0.346 0.0389 0.3849 0.151 0.0295 0.1805 Mo 0.0020 0.0006 0.0026 0.0016 0.0008 0.0024 Na 5.223 2.959 8.182 1.344 2.149 3.493 Co 0.0005 0.0015 0.0020 0.0055 0.0037 0.0092 V 0.0155 0.0062 0.0177 0.0163 0.0094 0.0257 Sr 0.603 0.0582 0.6612 0.3668 0.0692 0.4360 Ni 0.0264 0.0106 0.0370 0.0514 0.0182 0.0696 Pb 0.0013 0.0059 0.0072 0.0445 0.0061 0.0506 Al 1.340 3.389 4.729 2.135 4.863 6.998 Cr 0.0241 0.0113 0.0354 0.0088 0.0049 0.0137 Ba 0.5363 0.0720 0.6083 0.3144 0.1227 0.4371 Ti 0.0973 0.0440 0.1413 0.0390 0.0450 0.0840 Li 0.0017 0.0032 0.0049 0.0035 0.0034 0.0069 |
5.红三叶群落矿质元素的归还率
元素的归还率为归还量与吸收量的比值。比值愈大，说明归还量愈大；比值为１时，表明植物群落所吸收的元素全部归还给了土壤。
研究结果指出，草用群落的总归还率只有Fe、Mo、Co、Pb、Al、Li大于0.40，余者均在0.30～0.40之间。种用群落的总归还率，除Mn、Cr稍低外，其他元素皆大于0.50，其中，以N、Ca、Mg、Mo、Sr较高，在0.60以上。此外，自然归还率均显著高于人为归还率，其中，以种用群落更为明显。再者，种用红三叶群落的元素总归还率皆大于草用者，其中N、K、Ca、B、Sr相差较大，前者比后者高90%以上。(表5-27)
表27 红三叶群落矿质元素的归还率
元素 草 用 群 落 种 用 群 落 |
自然归还率 人为归还率 总归还率 自然归还率 人为归还率 总归还率 |
N 0.205 0.103 0.308 0.556 0.039 0.595 P 0.216 0.107 0.323 0.531 0.042 0.573 K 0.208 0.104 0.312 0.547 0.045 0.592 Ca 0.198 0.099 0.297 0.564 0.040 0.604 Mg 0.231 0.100 0.331 0.571 0.035 0.606 Fe 0.363 0.054 0.417 0.498 0.023 0.521 Mn 0.221 0.113 0.334 0.402 0.057 0.459 Cu 0.230 0.095 0.325 0.520 0.035 0.555 Zn 0.212 0.107 0.319 0.526 0.041 0.567 B 0.213 0.096 0.309 0.544 0.039 0.583 Mo 0.254 0.086 0.340 0.530 0.029 0.559 Na 0.300 0.072 0.372 0.538 0.018 0.556 Co 0.623 0.026 0.649 0.560 0.033 0.593 V 0.290 0.077 0.367 0.519 0.032 0.551 Sr 0.217 0.093 0.310 0.583 0.036 0.619 Ni 0.270 0.078 0.349 0.540 0.034 0.574 Pb 0.434 0.033 0.467 0.506 0.049 0.555 Al 0.409 0.041 0.450 0.496 0.017 0.513 Cr 0.276 0.088 0.364 0.403 0.051 0.454 Ba 0.217 0.095 0.312 0.534 0.034 0.568 Ti 0.286 0.080 0.366 0.527 0.024 0.551 Li 0.384 0.056 0.440 0.496 0.029 0.525 |
在自然界，一个稳定的生态系统，通过生物小循环，其吸收量等于存留量加归还量，就可基本维持养分的收支平衡。人工草地是在人类调控下的生态系统，其开放性特征十分显著。牧草生长所需要的矿质元素从土壤库吸收，并参与合成有机物质。而作为刈草和收种利用的草地，通过收获牧草茎叶或种子，使大量矿质元素离开了系统。因此，为了维护和提高人工草地的生产能力，就必须补充从系统中输出的营养元素，才能保持生态系统的营养平衡。
红三叶草地营养元素的输出量主要为其地上存留量。由研究结果可知，草用红三叶草地各营养元素输出量依次为N >Ca >K >Mg >P >Fe >Mn >Zn >B >Cu >Mo；种用红三叶草地的顺序为N >K >Ca >P >Mg >Fe >Mn >Zn >Cu >B >Mo。两种利用方式的草地均以N、K、Ca的输出量最大。如从每输出１吨干物质所带走的营养元素量来看，则种用红三叶群落的N、P、K、Fe、Mn、Zn输出量均高于草用群落，而Ca、Mg、B则以草用群落为高，其余2种元素Cu、Mo相近。就其他元素而言，Na、Sr、Cr、Ba、Ti以草用群落为高；其余6种元素以种用群落较大。（表5-28）
表28 红三叶人工草地单位干物质的元素输出量(kg/t，DM)
营养元素 N P K Ca Mg Fe Mn Cu Zn B Mo |
草用群落 25.07 2.16 9.97 14.90 3.23 0.17 0.090 0.013 0.032 0.028 0.0002 种用群落 28.34 3.46 20.81 13.53 2.57 0.34 0.16 0.013 0.042 0.016 0.0002 |
其他元素 Na Co V Sr Ni Pb Al Cr Ba Ti Li |
草用群落 0.42 0.00004 0.0009 0.050 0.0021 0.0001 0.10 0.0019 0.044 0.0079 0.0001 种用群落 0.14 0.0006 0.0018 0.036 0.0054 0.0051 0.25 0.0013 0.033 0.0043 0.0004 |
豆科牧草红三叶具有生物固氮作用，用差异法对红三叶群落固Ｎ能力的测定结果表明，其固Ｎ量大约为210kg／hm2.a。如果每公顷净生产干物质量按12吨计，扣除归还于土壤的３吨，实际收获干草９吨，则需要补充Ｎ素226kg，供需大体平衡。 因此，通常认为红三叶一般毋须施用Ｎ肥。(蒙格尔，1987) 此外,由于土壤微生物的生命活动需要能量和营养物质,所以对碳、氮比例有一定要求。一般来说, C／N比以20 ～25:1为宜。（駱世明等，1987）据测定，红池坝地区土壤的C／N比约为12:1，明显低于微生物正常生长繁殖的C／N比例，这便会加速微生物对有机质的分解，不利于土壤有机质的积累，还会降低化肥肥效，增加养分流失。所以，对于本区以红三叶为建群种的群落，一般不宜施用化学Ｎ肥，而应增施有机肥料，以提高C／N比例，进一步改善土壤结构，同时也相应增加了土壤的含Ｎ量。
据估算,每公顷收获９吨干草,对P、K、Ca、Mg的需要量依次为19.4、89.7、134.1和29.1kg／hm2，四者的比例为1 :4.6 :6.9 :1.5，而土壤中(0～30cm)相应元素的贮量比例为1 :25.9 :2.7 :12.21。因此，4种元素比较而言，土壤中的P和Ca更为缺乏。测定表明，在红池坝中部的割草地上，土壤含P量为0.077%，已低于其临界限0.08%～0.10% 。（熊毅，1987）这不仅表明施P肥会有明显的增产效果，而且意味着必须补充P素才能维持其平衡。
参考文献
[1]陈佐忠，黄德华.内蒙古锡林河流域羊草草原与大针茅草原地下部分生产力和周转
值的测定[A].草原生态系统研究，第二集[C].北京:科学出版社，1988.132-138.
[2]骆世明, 陈聿华，严斧. 农业生态学[M]. 长沙：湖南科学技术出版社，1987.
[3]熊毅，李庆逵.中国土壤（第二版）[M].北京：科学出版社，1987.
[4]云南大学生物系．植物生态学[M]．北京：人民教育出版社，1980．
[5]蒙格尔K., 克尔克贝 E.A.. (张宜春，等译). 植物营养原理［Ｍ］. 北京：农业出版社. 1987.
[6]木村 允.（姜恕，等译，1981）. 陆地植物群落的生产量测定法［Ｍ］.北京：科学出版社．1976．
（参加本项研究工作的还有：钟华平、孙庆国、李继由）
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