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Evolutionary dynamics
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到达荷兰北部偏僻的小镇，与世隔绝，学习一些理论生态学模型。
所有的变量都变成vector，直接用矩阵表示，代入运算。我在这两天之内不得不上网搜索矩阵运算规则，算是补上了一些课。大学的时候没学线性代数，后来自学总是无法理解，半途而废。现在如此被动的情形下，反而对矩阵有了一些深入的了解，对它的强大功能产生了敬仰之心。
表型=基因型+环境影响。这个原则早就知道，而且还见过不少将其数量化的公式。这次观念得到了一个质的变化：实际上应该是var(phenotype) = var(genotype) + var(environment)。Var就是variance，方差。所有的vector都要使用变量的方差，而不是变量本身。因为只有方差是可加性的，变量本身不能相加。在计算过程中，还必须考虑各个变量之间的协方差，因此代数式写出来就非常复杂，令人眼花缭乱。
前半部分内容基本上讲的是对于存在一定变异的种群施加特定的选择压力之后，其适合度将发生怎么样的变化。各种不同的选择会产生不同的进化模式。仅仅一个breeder's equation，就衍生出种种不同的变化。当两个子种群开始隔离并独自进化之后，它们之间的covariance就不会再增加。如果它们并没有隔离，它们之间就会一直在遗传上相关，covariance会随着时间一直增加。但是当它们相互隔离之后，如果对其施以定向选择或者任其中性漂变，它们的协方差会一直保持不变。有趣的是，如果施以稳定化选择，子种群之间的协方差就会逐渐降低，最终在几百世代之后趋近于0，也就是说，它们之间从遗传上再也没有什么相关了。
上面这一段讲到的子种群，也可以看作是两个物种。它们在系统发育树上的共同祖先，可以看作是它们历史上的共同种群。它们之间表型上的协方差与它们在系统树上的亲缘关系呈正相关。粗看结论觉得很正确，正确得几乎是废话一句。然而这个模型里面，所谓“表型”，具体到研究当中到底应该测量些什么；它们的亲缘距离能不能用来自另一个领域的方法准确无误地判定；这个模型具体到种群历史研究中应该怎么应用……还是一个很长的故事。仅凭这一次课还远远搞不懂。
课程的后半部分内容是我比较熟悉的。主要就是讲ESS。最基本的模型就是“鹰鸽对策”，这个我以前学过的比今天讲的还深入一点。但是在这里还是学到了新的东西。主要就是如何建立方程，作出适合度的曲面图，根据曲面图的特征判断到底存在不存在ESS，有几个ESS，这一个或两个ESS能不能达到，能不能共存。以及分裂选择如何有可能导致物种分化。当然，物种分化不是这样简单就实现的。但这样的模型一个是提供了一个可能性，再一个是能够揭示在物种分化过程中遗传构成的变化规律。
总起来说，这门学科从数学上来说还是比较“硬”的。但是要说与实际的生物学研究结合起来，真正提出或者验证什么规律，还是不尽人意。更不用说走向应用。但是我还是很有信心。这次课堂上有个来自瓦赫宁根的学生也有相似的想法。虽然他跟我交谈的时候语焉不详，但是他也很想把理论生物学中的一些东西应用到医学上去。
那些复杂的算法看起来吓人，但是也许并没有建立在一个很好的idea上。相反，如果真正能够立足于生物学中一些确定无疑的发现，也许从很小的一个切入点着手，就能提出一个有实用意义并且可行的idea。尽管我们现在要解释一些问题都很困难，但如果找到好的切入点，我们将不仅满足于解释，而且还要进行预测，设计，控制，评估，最终为从科学向技术的转变作好准备。
https://blog.sciencenet.cn/blog-351781-297717.html
上一篇：聊天
下一篇：杂谈；外一篇：群体选择论
所有的变量都变成vector，直接用矩阵表示，代入运算。我在这两天之内不得不上网搜索矩阵运算规则，算是补上了一些课。大学的时候没学线性代数，后来自学总是无法理解，半途而废。现在如此被动的情形下，反而对矩阵有了一些深入的了解，对它的强大功能产生了敬仰之心。
表型=基因型+环境影响。这个原则早就知道，而且还见过不少将其数量化的公式。这次观念得到了一个质的变化：实际上应该是var(phenotype) = var(genotype) + var(environment)。Var就是variance，方差。所有的vector都要使用变量的方差，而不是变量本身。因为只有方差是可加性的，变量本身不能相加。在计算过程中，还必须考虑各个变量之间的协方差，因此代数式写出来就非常复杂，令人眼花缭乱。
前半部分内容基本上讲的是对于存在一定变异的种群施加特定的选择压力之后，其适合度将发生怎么样的变化。各种不同的选择会产生不同的进化模式。仅仅一个breeder's equation，就衍生出种种不同的变化。当两个子种群开始隔离并独自进化之后，它们之间的covariance就不会再增加。如果它们并没有隔离，它们之间就会一直在遗传上相关，covariance会随着时间一直增加。但是当它们相互隔离之后，如果对其施以定向选择或者任其中性漂变，它们的协方差会一直保持不变。有趣的是，如果施以稳定化选择，子种群之间的协方差就会逐渐降低，最终在几百世代之后趋近于0，也就是说，它们之间从遗传上再也没有什么相关了。
上面这一段讲到的子种群，也可以看作是两个物种。它们在系统发育树上的共同祖先，可以看作是它们历史上的共同种群。它们之间表型上的协方差与它们在系统树上的亲缘关系呈正相关。粗看结论觉得很正确，正确得几乎是废话一句。然而这个模型里面，所谓“表型”，具体到研究当中到底应该测量些什么；它们的亲缘距离能不能用来自另一个领域的方法准确无误地判定；这个模型具体到种群历史研究中应该怎么应用……还是一个很长的故事。仅凭这一次课还远远搞不懂。
课程的后半部分内容是我比较熟悉的。主要就是讲ESS。最基本的模型就是“鹰鸽对策”，这个我以前学过的比今天讲的还深入一点。但是在这里还是学到了新的东西。主要就是如何建立方程，作出适合度的曲面图，根据曲面图的特征判断到底存在不存在ESS，有几个ESS，这一个或两个ESS能不能达到，能不能共存。以及分裂选择如何有可能导致物种分化。当然，物种分化不是这样简单就实现的。但这样的模型一个是提供了一个可能性，再一个是能够揭示在物种分化过程中遗传构成的变化规律。
总起来说，这门学科从数学上来说还是比较“硬”的。但是要说与实际的生物学研究结合起来，真正提出或者验证什么规律，还是不尽人意。更不用说走向应用。但是我还是很有信心。这次课堂上有个来自瓦赫宁根的学生也有相似的想法。虽然他跟我交谈的时候语焉不详，但是他也很想把理论生物学中的一些东西应用到医学上去。
那些复杂的算法看起来吓人，但是也许并没有建立在一个很好的idea上。相反，如果真正能够立足于生物学中一些确定无疑的发现，也许从很小的一个切入点着手，就能提出一个有实用意义并且可行的idea。尽管我们现在要解释一些问题都很困难，但如果找到好的切入点，我们将不仅满足于解释，而且还要进行预测，设计，控制，评估，最终为从科学向技术的转变作好准备。
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