前一篇讲到水溶性电子受体的多样性和更广的空间分布性推动了生物在结构和功能方面的多样化升级，最终表现为物种的多样化。在新出现的物种中，有些还保留着自养系统，只是因为周边环境的不合适，致使其自养系统一直处于休眠状态。当这类生物重新处于适合其自养系统正常运行的环境中时，自养系统有可能会被重新激活。例如，一些“光能自养型”生物因环境变化而进入了没有光的环境，在对新环境的适应过程中，一直保留着原来的光能自养系统，只是为了节约能量而将其光能自养系统处于休眠状态。在与电子受体的共进化过程中，有的生物重新回到了可以接受光能的环境中，如水面。充足的光照使得这些生物中的光能自养系统再次被激活，甚至有可能得到进一步的完善和升级。以光能作为能量供体的生物的种类和数量的增加，加剧了光能自养型生物之间对光能的竞争。有的生物可能通过提高光能利用率来减缓自身在光能获取方面的竞争弱势，有的生物则可能通过增强自身组织细胞的增殖来增加光接收面积，进而提升自身在光能获取方面的竞争优势。

    除了自养系统，生物内也有可能存在一些对光照敏感的组分或系统。这类系统在受到光照后，有的功能可能会受到影响，有的则可能会呈现出新的功能。对于功能受到影响的系统，生物为了维持其正常的能量传递能力，就需要对其防御系统进行改造升级，以尽可能的降低或摒除光照对这些光敏感系统的影响。例如，有些化合物在光照条件下会发生共价键的均裂（共用电子均等地分配给成键的两个原子的过程），均裂后的两个部分各带有一个未成对电子，是一种活泼中间体。这类中间体又被称为自由基或游离基。如果自由基的含量比较高，就会对生物的健康造成影响。自由基的种类很多，比较常见有氢自由基、氯自由基、甲基自由基、氧自由基等。以超氧自由基为例，生物为了尽可能的降低超氧自由基对自身系统的伤害，会产生一种叫做超氧化物歧化酶的蛋白，该蛋白可将有害的超氧自由基转化为过氧化氢。过氧化氢在过氧化氢酶的催化作用下立即分解为无害的水。

    对于激发出新功能的系统，如果该功能有利于提高生物的能量传递能力，将有可能会被生物加以优化利用。以视觉系统为例，视觉系统可以让生物更容易的探寻到能量供体或能量受体，以及躲避来自竞争对手的伤害等。鉴于视觉系统的这些优点，很多物种在进化过程中也在不断的对自身的视觉系统进行升级改造，使其更好的为自己服务。例如，乌贼的眼睛能够很好地处理海洋中浑浊的光线，使其在海洋中可以看得更清楚；比目鱼的两只眼睛位于同一侧，使其在侧躺在海床上时，更容易发现和捕捉到猎物，同时又可避免沙子进入眼睛；蜻蜓和苍蝇的眼睛是由数万只单眼组成的复眼，这种眼睛可以有效的计算自身与所观察物体的方位，从而有利于作出更快速的判断和反应。除了对与这类新功能直接相关的系统进行结构和功能的升级外，有的生物为了让这个新功能得以更充分的施展，还会驱动一些相关系统结构和功能的升级。例如，很多植物能够通过调节生长激素在自身不同组织器官的分布量，来改变组织器官相对太阳的朝向，进而使得自身可以获取更多的光照，该进化结果便是植物等生物所呈现出来的趋光性。

    在水溶性氧化物可以作为生物电子受体的初期，水溶性氧化物的种类和数量繁多，但却还未出现一种占有主导地位的电子受体。此时，充足的电子供体和种类繁多的电子受体驱动了生物种类的爆发。这可能是寒武纪生物大爆发的原因之一。

    在这些可被生物用作电子受体的水溶性氧化物中，有的丰度越来越高（如铁离子），同时，以其作为电子受体的生物的种类和数量也越来越多，该电子受体参与的能量传递单元的能量平衡能力也越来越强。这类电子受体逐渐成为生物的主导电子受体。与此同时，以主导电子受体作为电子受体的生物，也逐渐成为一个特定环境中共享“电子供体”的物种中的优势物种。在优势物种与劣势物种对“共享电子供体”的竞争中，劣势物种的劣势越来越明显，表现为能量传递能力越来越弱。共享“电子供体”的物种中的劣势物种，如果不能适应并利用其它物质作为能量供体，那么，随着时间的推移，该物种可能会被自然界所淘汰。反之，如果该劣势物种可以利用其它种类的能量供体，根据自然界会以当前最高效的方式使自身的能量向均衡状态转变可推知，这种能够适应其它电子供体的劣势物种有很高的几率会存活下来。随着利用主导电子受体的生物的数量和种类的增加，共享主导电子受体的物种之间对主导电子受体的竞争也日益激烈。

    水溶性电子受体驱动着生物在地球表面更广阔的范围内分布和传播。在这个过程中，光能自养型生物的增殖和传播，使得空气中氧气的含量不断地增加。由于氧气能够通过自由扩散的形式进入细胞内，且接受电子的能力相对更强等优势，越来越多的生物能够适应并逐渐选择氧气作为电子受体。然而，氧气难溶于水的特性，致使其在空气中的含量比在水中的含量更高。总之，氧气作为生物的电子受体后，一方面使得生物的能量传递能力得到进一步提升，一方面其水难溶性也驱动着生物逐渐从海洋走向陆地。

   基于电子受体的特征及其与生物之间关系的讨论，作者构建了一种电子受体驱动的生物进化模型（图1），即电子受体在生物进化过程中的演变历程被认为是：首先，难溶于水的、在特定区域内稳定存在的、相对难以被利用的氧化物（如水铁矿、磁铁矿等）是生物最初阶段的主要电子受体；随着水溶性氧化物的含量及种类越来越多，因其相对更容易接受生物代谢产生的电子，且生物对其竞争相对缓和等原因，越来越多的生物逐渐适应并选择这类氧化物作为电子受体；随着氧气的大量产生，因其氧化性更强、分子量更小、分布更均匀、更容易接受生物代谢产生的电子等特性，致使越来越多的生物逐渐适应并选择氧气作为电子受体。

图1 驱动生物进化的电子受体的演变

    该进化模型的构建之所以选择电子受体作为参照而非电子供体，主要是基于以下两件事实：

    1）对于任一生物而言，电子供体（食物）的多样性往往多于电子受体的多样性。例如，人可以吃很多种食物，如肉类、蔬菜、水果等，但只能以氧气作为电子受体。当然，自然界中也存在着一些专食性的物种，如大熊猫只吃竹子、考拉只食用桉树叶子、蜗鸢专吃蜗牛等。然而，对于专食者而言，其专食性也是相对的，在偏好的食物匮乏时，它们也会选择其它食物，例如，野生的大熊猫也会吃草、野果、昆虫、竹鼠、牛羚、甚至附近村落里养的羊和垃圾堆的剩饭菜等。

    2）电子受体的缺乏对生物造成的影响一般要比电子供体缺乏造成的影响更严重。例如，人可以三天不吃东西，但不能1小时不呼吸；冬眠中的青蛙可以几个月不吃不喝，但冬眠的环境中不能没有氧气等。

    总之，生物的电子受体的演变历程，被认为是一个从水难溶性且相对难以利用的氧化物，到水可溶性且相对较容易利用的氧化物，再到氧气这一分子量更小且更容易被利用的氧化物的过程，同时，还是一个从种类繁多到种类单一的过程。

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