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TaANR1-TaBG1和TaWabi5-TaNRT2s/NARs介导小麦根ABA代谢和硝酸盐吸收

已有 1722 次阅读 2020-1-27 15:57 |个人分类:论文阅读日记|系统分类:论文交流| ABA, 硝酸盐, NUE, 联系


TaANR1-TaBG1和TaWabi5-TaNRT2s/NARs介导小麦根ABA代谢和硝酸盐吸收


名称:TaANR1-TaBG1 and TaWabi5-TaNRT2s/NARs link ABA metabolism and nitrate acquisition in wheat roots

期刊:Plant Physiology (IF=6.305)

第一作者:Meng Wang

通讯作者:施卫明(wmshi@issas.ac.cn

第一单位:中国科学院南京土壤研究所

DOI:10.1104/pp.19.01482


硝酸盐信号途径和ABA信号途径的相互作用研究较少,前人研究表明,硝酸盐处理可以诱导拟南芥根尖中ABA-GE分解,促进ABA积累,且ABA可以促进N相关性状,上调NRT2/NAR2基因的表达。ABA和硝酸盐之间的分子调控联系尚不清楚。

 

1、  小麦NRT2 NAR的全基因组鉴定、进化和时空表达分析

NRT2 NAR在小麦基因组中包含3个同源基因,但TaNRT2.4在小麦A亚基因组中丢失。进化分析表明,TaNRT2.6 OsNRT2.4的同源性最高,均含有一个内含子,但A\B\D三个亚基因组中的内含子长度由差异。

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  利用前人的转录组数据进行时空表达分析发现,TaNRT2.1, TaNRT2.2, TaNRT2.3, TaNRT2.5, TaNAR2.1TaNAR2.3 主要在根中表达,TaNRT2.6主要在叶中表达,TaNAR2.2主要在根,叶中表达,可能参与根和叶中的双组分吸收系统。TaNRT2.4表达较少几乎不能检测,TaNRT2.1表达在根中的表达量最高。

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  无硝酸盐处理5d后,重新供应硝酸盐2mM(全硝酸盐)和0.2mM(低硝酸盐)1d发现,根中TaNRT2.1, TaNRT2.2, TaNRT2.3, TaNAR2.1, TaNAR2.2TaNAR2.3受硝酸盐的再供应诱导,且2mM硝酸盐效果更显著。而TaNRT2.5受硝酸盐饥饿诱导,硝酸盐供应抑制,表明TaNRT2.5是硝酸盐基因诱导基因。


2、  ABA-GE分解促进小麦根ABA积累对硝酸盐诱导的NRT2/NARs的影响

NRT2sNARs 启动子的顺式作用元件分析表明,NRT2NARs 启动子中存在ABA响应元件,暗示ABA信号调控NRT2NARs50uM ABA处理硝酸盐饥饿幼苗可以诱导NRT2sNARs,但没有硝酸盐再供应时显著,表明ABA可以部分模仿硝酸盐信号。50uM ABA+0.2uM硝酸盐处理硝酸盐饥饿幼苗时NRT2NARs的表达显著高于0.2uM硝酸盐处理硝酸盐饥饿幼苗时NRT2NARs的表达,表明ABA可以在硝酸盐缺乏时放大硝酸盐信号。2mM硝酸盐处理硝酸盐饥饿幼苗时的ABA含量高于0.2uM硝酸盐处理硝酸盐饥饿幼苗的ABA含量,而加ABA抑制剂处理时和未用ABA抑制剂处理硝酸盐饥饿幼苗时ABA含量和ABA合成代谢基因(除了TaBG1 TaBG2ABA-GE分解相关)表达无显著差别,暗示硝酸盐可以诱导ABA积累,且与ABA重新合成无关。ABA重新供后,ABA-GE含量下降,拟南芥根中AtBG1受硝酸盐再供应诱导,且atbg1-1/2突变体中NRTsNARs被抑制,表明硝酸盐信号诱导的ABA-GE分解促进ABA积累,且ABA可以促进硝酸盐吸收相关基因的表达。

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3、  TaANR1调控硝酸盐诱导的ABA-GE分解和ABA积累

   利用TaBG1上有约500 bp的序列作为诱饵蛋白,Y1H筛选cDNA文库,MADS型转录因子TaANR1可以和TaBG1互作。EMSA和双荧光素酶实验表明,TaANR1可以结合到TaBG1启动子中的CArG 顺式作用元件(C(A/T)8G CC(A/T)6GG)TaANR1-KOTaANR1-RNAi株系中,硝酸盐诱导的TaBG1TaNRT2.1表达量下降,硝酸盐诱导的ABA积累减少,而ABA处理后,TaBG1TaNRT2.1表达量上升。表明TaANR1是硝酸盐信号转导促进ABA-GE 分解和ABA 积累的关键元件,且ABATaANR1介导的硝酸盐途径的下游组分。

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4、  TaWabi5NRT2/NARsABA介导的硝酸盐诱导的关键

NRT2/NARs的启动子中由大量ABREs基序存在,而ABFs能够识别调控ABREs,那么ABFs是否参与ABA介导的硝酸盐诱导?作者鉴定了小麦中的ABFs,但只有TaWabi5受硝酸盐诱导表达,且在根中高表达。Y1HEMSA和双荧光素酶实验表明TaWabi5能够和NRT2/NARs上的ABREs基序结合,激活NRT2/NARs的转录。tawabi5敲除株系中NRT2/NARs受硝酸盐诱导被显著抑制,50uMABA处理后,抑制作用更明显。这谢谢结果表明TaWabi5参与ABA介导的NRT2/NARs硝酸盐诱导。

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5、  ABA积累影响根硝酸盐内流

15N标记实验表明,TaANR1-KOTaANR1-RNAiTaWabi5-KO株系的硝酸盐内流率低于野生型,表明受ABA积累调控的NRT2/NARs影响硝酸盐吸收。外施ABA可以影响净硝酸盐内流(尤其是根尖成熟区),但不影响硝酸盐外流。

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总结:

1、  TaNRT2.6AtNRT2.7 OsNRT2.4属于各物种家族中较独特的家族成员

2、  硝酸盐供应后的硝酸盐饥饿可以促进ABA-GE分解从而促进根尖ABA积累(TaANR1-TaBG1),而ABA积累反过来又可以促进根中NRT2s/NARs的表达,促进硝酸盐吸收(TaWabi5-NRT2s/NARs)。


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3、  硝酸盐缺乏时,ABA-GE无显著变化,暗示该条件下ABA含量的减少和ABA-GE含量无直接关系。硝酸盐饥饿时ABA含量减少的分子机制需要进一步确认?

4、  ABA和硝酸盐共转运蛋白的功能需要进一步鉴定

5、  ABA信号和ABA积累在硝酸盐的吸收中发挥着重要作用。操纵ABA含量或ABA信号转导是否可以加快重要农作物NUE的提高?内源ABA含量是否可以作为NUE的指标?在肥料中添加产ABA的根际微生物或ABA类似物是否可以提高硝酸盐的吸收?








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