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NRM： 地球上细菌和古菌的生物膜丰度

Bacteria and archaea on Earth and their abundance in biofilms

分析类综述, 2019-02-13

Nature Reviews Microbiology, [31.851]

10.1038/s41579-019-0158-9

第一作者
Hans-Curt Flemming

通讯作者
Hans-Curt Flemming,  Stefan Wuertz

热心肠导读

生物膜是微生物一种集体生活方式并特化出许多优势新功能；

地球上细菌和古细菌大约1.2×10的30次方细胞数量，存在于五大生境：深海地下、海洋沉积物、大陆深层、土壤和海洋；

核心功能有界面聚集、表面黏附、保水、吸收和保留营养、增强抗性和集体协作等；

动植物肠道、根际和叶际定植的微生物群落也表现出许多生物膜的关键特征；

地球上40-80％的细胞存在于生物膜中，驱动所有生物地球化学过程，代表活跃细菌和古细菌生命的主要方式。

摘要

生物膜是一种具有集体生活方式并特化新功能，赋予居住的微生物许多优势，比单细胞相比它们代表具有更高的组织水平。然而，迄今为止，还没有关于全球生物膜丰度的分析。

我们对生物膜的定义进行严格讨论，并汇编了当前全球主要微生物栖息地中的细胞估计数量，并注意到其中的不确定性。
地球上大多数细菌和古细菌（1.2×10³⁰细胞数量）存在于“五大”生境：深海地下（4×10²⁹），海洋沉积物（5×10²⁸），大陆深层（3×10²⁹），土壤（3×10²⁹）和海洋（1×10²⁹）。其余的栖息地，包括地下水，大气层，海洋微表层，人类，动物和叶际等在数量级更小。除海洋外，生物膜在地球表面的所有栖息地中占主导地位，占细菌和古细菌的约80％。然而，在地下深层不能与固着单细胞区分开；我们估计地下20-80％的细胞以生物膜的形式存在。

因此，总体而言，地球上40-80％的细胞存在于生物膜中。我们得出结论，生物膜驱动所有生物地球化学过程，并代表着活跃的细菌和古细菌生命的主要方式。

Biofilms are a form of collective life with emergent properties that confer many advantages on their inhabitants, and they represent a much higher level of organization than single cells do. However, to date, no global analysis on biofilm abundance exists.
We offer a critical discussion of the definition of biofilms and compile current estimates of global cell numbers in major microbial habitats, mindful of the associated uncertainty. Most bacteria and archaea on Earth (1.2 × 10³⁰ cells) exist in the ‘big five’ habitats: deep oceanic subsurface (4 × 10²⁹), upper oceanic sediment (5 × 10²⁸), deep continental subsurface (3 × 10²⁹), soil (3 × 10²⁹) and oceans (1 × 10²⁹). The remaining habitats, including groundwater, the atmosphere, the ocean surface microlayer, humans, animals and the phyllosphere, account for fewer cells by orders of magnitude. Biofilms dominate in all habitats on the surface of the Earth, except in the oceans, accounting for ~80% of bacterial and archaeal cells. In the deep subsurface, however, they cannot always be distinguished from single sessile cells; we estimate that 20–80% of cells in the subsurface exist as biofilms. Hence, overall, 40–80% of cells on Earth reside in biofilms. We conclude that biofilms drive all biogeochemical processes and represent the main way of active bacterial and archaeal life.

图1 地球上不同生境中细菌和古细菌的丰度

地球上共有约1.2 × 10³⁰个细菌和古细菌细胞，细菌和古细菌栖息的“五大”栖息地为海洋、海洋沉积物（50 cm深）、深海地下、土壤（8 m深）和大陆深层。其余的栖息地，包括地下水，大气层，海洋微表层，人类，动物和叶际等在10 ²⁷或更少的细胞(表1，补充说明1)

Fig. 1 | Abundance of bacteria and archaea in different habitats on Earth. In total, ~1.2 × 1030 bacterial and archaeal cells exist on Earth, and the ‘big five’ habitats that bacteria and archaea inhabit are ocean, upper oceanic sediment (to 50 cm of depth), deep oceanic subsurface, soil (to 8 m of depth) and deep continental subsurface. All other habitats, including groundwater, waste water, animals and plants, each amount to 10²⁷ or fewer cells (Table 1; Supplementary Box 1).

表1 地球上最相关生境中细菌和古细菌的总数和处于生物膜的数量

Table 1 | Total and biofilm numbers of bacterial and archaeal cells in the most relevant habitats on Earth

知识点1. 什么是生物膜

与浮游细胞相比，表面附着的细菌可能代表着一种独特的生命形式，Zobell首先承认了这一点，但仍然在很大程度上被忽视。正是Marshall、Fletcher、Characklis和Costerton的开创性工作导致了生物膜概念，该概念将细菌附着及其后果描述为一种特定的微生物生命形式。微生物，包括古菌(虽然最近才被承认)也可以附着在界面上，生长并最终聚集成层，称为生物膜。这种细胞聚集体可以在任何界面上形成，甚至是由细胞本身形成的界面。从进化的角度来看，有趣的是生物膜的生命模式使其成员能够自我组织，并发展出新的特性——也就是说，从自由生活的细菌细胞的研究中无法预测的特性——如观察到的那样，这些特性涉及新颖而连贯的结构、模式和特性，正如在其他集体系统中、复杂系统。这类似于单个树木和森林之间的差异，但本质上不同的是，对于许多微生物来说，生物膜中的生物可能只是生命周期中几个阶段中的一个。生物膜形成具有多细胞和分工的结构，从而实现协同作用和拮抗作用。当然，生物膜在微生物中代表着比单个悬浮细胞更高的组织水平。

知识点2. 生物膜的核心特征

• 界面微生物聚集物：固体-液体、固体-气体、液体-液体和液体-气体

• 表面粘附的遗传反应

• 胞外聚合物基质，主要由多糖组成，蛋白质和细胞外DNA（eDNA），形成“生物膜细胞的房子”，以及提供机械稳定性

• 梯度导致生物膜中的非均匀微环境

• 支持生物多样性的各种生境

• 细胞外酶在基质中的保留，例如，提供外部消化系统

• 基质稳定的微囊，能够协同使用营养素

• 保水和防止脱水

• 通过吸收和保留获取营养

• 营养循环

• 增强对消毒剂、杀菌剂和其他应激源的耐受性

• 增强细胞间通信（信号），调节基质合成，分离和毒力因子等

• 获取细胞外遗传信息（eDNA）

• 通过接合、转导和转化促进水平基因转移

• 集体协作行为（由信号分子调节）

注意：我们扩展的生物膜定义意味着细胞组织处于更高的水平，关联的重要属性，不是所有的关键特性都已知。

图2 断裂海底和大陆玄武岩中的微生物栖息地

生物细胞通常以微团形式生长，如岩石表面的石面生物、岩石裂隙中的裂隙生物、多孔岩石中的隐岩或活跃穿透岩石的真岩，除了少数以浮游细胞出现外；在玻璃质玄武岩中，证明了真岩生物的微生物活性。

Fig. 2 | Microbial habitats in fractured suboceanic and continental basaltic rock. Microbial cells usually grow in microclusters as epiliths on the surface of rocks, as chasmoendoliths in rock fissures, as cryptoendoliths in porous rock or as euendoliths by actively penetrating rock , apart from the few that occur as planktonic cells; in glassic basalts, microbial activity by euendolithic organisms was demonstrated

图3 海洋生物膜定植的界面

虽然海洋被认为主要是是浮游微生物细胞、浮游动物和浮游植物，但非生物矿物质（未显示）、有机和合成（塑料）颗粒、大型植物、珊瑚和海绵为微生物生物膜提供了巨大的表面。TEP: 透明外聚物颗粒。

Fig. 3 | interfaces colonized by biofilms in the oceans. Although oceans are considered to host mostly planktonic microbial cells, zooplankton and phytoplankton, abiotic minerals (not shown), organic and synthetic (plastic) particles, macrophytes, corals and sponges provide huge surface areas for microbial biofilms. TEP, transparent exopolymer particles.

图4 真核生物栖息地的生物膜

植物叶片、人、牛和白蚁都被微生物的定植。
从叶际和根际到肠道微生物群，这些寄主相关群落表现出许多生物膜的关键特征。

Fig. 4 | biofilms in eukaryotic habitats. Plant leaves, humans, cattle and termites are colonized by microorganisms. These host- associated communities, ranging from the phyllosphere and rhizosphere to the gut microbiota, exhibit many of the key biofilm characteristics (Box 2).

Reference

https://doi.org/10.1038/s41579-019-0158-9

https://mp.weixin.qq.com/s/lKdHMuMwVi7XuvL6uZtPOg

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