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叶际微生物定殖模型研究进展

已有 4525 次阅读 2019-1-31 15:35 |个人分类:读文献|系统分类:科研笔记

叶际微生物定殖模型研究进展

作者:葛安辉1,2

1中国科学院生态环境研究中心,城市与区域生态国家重点实验室,北京  100085

2中国科学院大学,北京  100049

摘要

叶际与叶际微生物组成了地球上庞大的生态系统。由于叶际生境巨大,叶际微生物对全球尺度的许多过程都起着重要的作用。近年来,随着分子生物学技术的发展,使得研究叶际微生物群落结构、定殖与互作成为可能。本文总结了微生物在叶际定殖模型的进展,以期对微生物生态学研究的发展提供借鉴意义。

关键词:叶际;微生物生态;模型;定殖

背景

叶际是指植物叶片表面组成的生境,生活在叶际的微生物称为叶际微生物[1]。而早先Lindow等[2]提出叶、茎、花、果等都是植物的地上有效部分,其环境条件一致,由其组成的生境统称为叶际,生存在其表面和内部的微生物,都可称为叶际微生物。据估计,地球上叶片表面积大约是地球表面积的两倍[3]。由于叶际时常暴露于不断变化的温度和湿度下,并受太阳紫外线的长时间照射,长期以来,叶际被认为是不利于细菌定殖的环境[4]。而近年的研究发现叶际中栖居着大量微生物,包括细菌、真菌、酵母和原生动物等,其中细菌丰度最高可达106~107cells·cm2·leaf [2]。由于叶际生境巨大,定殖在叶际的微生物对宿主植物病害抵御、生长促进和固氮甚至生态系统氮输入等方面均有重要影响[4,5]。

在生态学中,环境的“承载容量”(carrying capacity)是指环境中能够承受的最大的个体数量[6],在叶际微生物学中,指的是叶表能够维持的微生物的数量[7]。叶际微生物主要来自土壤、空气和种子等,通过遗传和环境获取的方式招募微生物[3],而植物基因型、叶龄等因素会影响叶际微生物的群落结构和组成[8]。类似地,微生物也会释放一些物质来改造叶际生境以适合生存,如分泌生物表面活性剂以获取水分和营养,从而提高对叶际微环境的适应性[9]。植物叶际能够维持的微生物数量和种类决定了叶际微生物的生态功能,荧光杂交、高通量测序等现代分子生物学技术的发展使得研究微生物在叶际的定殖规律成为可能[10,11]。

模型是研究叶际微生物生态学的重要的手段,由于叶际生境相对简单,外源微生物的入侵定殖模型对于研究微生物群落变化和微生物生态基础理论具有重要的意义。本文综述了近年来在叶际微生物定殖模型的进展,包括微生物对营养和水分的获取、对叶际生境的改造、在叶际的繁殖以及与宿主植物的互作,以期对微生物生态学的研究提供新的思路。

1 对营养和水分利用的模型

叶际是一个营养不均衡的生境,水分和营养物质主要分布在叶片表皮细胞间隔和受损的细胞表面,因此微生物主要分布在气孔、毛状体、叶片纹理和表皮细胞连接处的凹槽内[3,12]。微生物在叶际的定殖初期会分泌化学物质以获取足够的营养和水分,从而促进细胞的生长和繁殖。叶片表面的蜡质是影响叶际微生物利用水分和营养物质的重要的因素[13]。生物表面活性剂是叶际微生物分泌的一类化学物质,能够增强微生物对叶际生境的适应性。据报道,大约12%的叶面附生细菌能够分泌表面活性剂[14]。Burch等[15]通过研究发现细菌在蜡状叶片表面分泌的表面活性剂有益于细菌吸收水分并促进对营养物质的获取。此外,Burch等[15] 还建立了表面活性剂在叶表的行为模型(图1):由于蜡质的存在,叶表的营养物质有着很低的扩散能力(A),水滴中的细菌通过产生生物表面活性剂以获取更多的营养并提高在蜡质表面的吸附和渗透能力(B);当叶表处于干燥状态时,生物表面活性的存在仍然能够使细菌吸附在蜡质表面并增强表皮细胞渗透营养物质的能力(C);在较高湿度下,生物表面活性剂吸收大气中的水分到细菌和表皮细胞的交界处,使得营养物质的在叶表移动以满足细菌的需求(D)。

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图1 表面活性剂在叶表的行为模型[15]

2 在叶际定殖的模型

生物报告细菌(bacterial bioreporter)和荧光技术的发展使得研究单个细胞在叶际的入侵与繁殖成为可能[16]。Remus-Emsermann等[17]利用绿色荧光蛋白标记的生物报告系统研究了叶际单个细菌对群落形成的影响,得出叶际对微生物的承载容量,最后利用模型的方法预测了单个定殖细菌的命运。

决定微生物在叶际的承载容量的主要因素是碳源[17],但是叶际的碳源,例如果糖,在叶表并不是均匀分配的[18]。因此,只有用较高的接种浓度,才能保证微生物得以在叶际的每一个小生境定殖,进而计算叶际承载容量。细菌在叶际定殖的过程中,只有进行繁殖才能保证细菌菌落的延续性,但是由于叶际有限的资源,只有一部分细菌能够产生后代。Remus-Emsermann等[17]假定植物叶片包含104个生境,承载容量较大的生境只占很小的一部分(3%),按泊松分布的方式分别将103(a)、104(b)、105(c)个虚拟的细菌接种到叶际,得到如图2所示的定殖模型。对于接种浓度最低的a组,大约有90%的小生境缺少细菌;而接种密度最高的c组,平均每个生境有10个细菌。在每个生境中,细菌可以繁殖到最大承载容量。当接种密度较低时(a),非常成功的定殖者(繁殖率,reproductive success>5)和不太成功的定殖者(繁殖率,reproductive success=0 or 1)所占比例很高;而接种密度较高时(c),非常成功的定殖者只占了很小的一部分,而大部分都是不太成功的定殖者。

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图2 模拟叶片环境中细菌定殖数量对繁殖率的影响[17]

3 与宿主互作的模型

叶际微生物与宿主植物的关系非常复杂,既有促进植物生长、分解残留农药、固氮等积极作用,也能够引发植物病害[19-21]。大多数叶际微生物与宿主之间是共生关系[22]。同时,植物的基因型对叶际微生物的群落组成有着重要作用。近期,Wagner等[8]通过大尺度的原位实验,对影响叶际微生物区系组成的影响因素进行分析,发现植物的基因型和叶龄决定了叶际微生物的组成,并提出了植物基因型与环境互作影响叶际微生物组成的模型(图3)。不同的环境中有着不同的微生物组成,植物的等位基因有着不同的性状,从而对叶际微生物的招募有着选择作用(图3)。图a中,每种环境都有不同的微生物和植物性状,而植物性状的不同只能选择部分叶际微生物(蓝色),且其只在环境1中出现;图b中,环境的不同改变了植物的性状,只有性状B 对某种微生物(蓝色)有选择作用。图3阐释了植物基因型和环境互作影响对叶际微生物群落组成的影响。此外,叶际微生物之间也会通过群感效应(quorum sensing)进行交流[23],对叶际营养物质的分配和病原菌的抑制有着重要的应用价值。

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图3 植物基因型-环境互作影响微生物区系的多重非互斥机制[8]

4 结语与展望

叶际是研究微生物生态学基础理论便利的模型,因此,叶际微生物定殖模型的建立,将有助于我们对叶际微生物过程的理解和应用。同时,叶际微生物生态学也是一个多学科交叉的体系,其在理论和模型方面的研究已经在植物病原菌防治、叶际污染物转化、植物促生等方面显示出巨大的发展和应用潜力。

参考文献

[1] Vacher C, Hampe A, Porté AJ, et al. The Phyllosphere: Microbial Jungle at the Plant–Climate Interface[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2016, 47: 1-24

[2] Lindow SE, Brandl MT. Microbiology of the phyllosphere[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2003, 69(4): 1875-1883

[3] Vorholt JA. Microbial life in the phyllosphere[J]. Nature Reviews Microbiology, 2012, 10(12): 828-840

[4] Rico L, Ogaya R, Terradas J, et al. Community structures of N2-fixing bacteria associated with the phyllosphere of a Holm oak forest and their response to drought[J]. Plant Biology, 2014, 16(3): 586-593

[5] Knief C, Ramette A, Frances L, et al. Site and plant species are important determinants of the Methylobacterium community composition in the plant phyllosphere[J]. The ISME Journal, 2010, 4(6): 719-728

[6] McArthur JV. Microbial ecology: an evolutionary approach[M]. Academic press, 2006

[7] Woody ST, Ives AR, Nordheim EV, et al. Dispersal, density dependence, and population dynamics of a fungal microbe on leaf

surfaces[J]. Ecology, 2007, 88(6): 1513-1524

[8] Wagner MR, Lundberg DS, Tijana G, et al. Host genotype and age shape the leaf and root microbiomes of a wild perennial plant[J]. Nature Communications, 2016, 7

[9] Burch AY, Zeisler V, Yokota K, et al. The hygroscopic biosurfactant syringafactin produced by Pseudomonas syringae enhances fitness on leaf surfaces during fluctuating humidity[J]. Environmental microbiology, 2014, 16(7): 2086-2098

[10] Remus-Emsermann MNP, Lücker S, Müller DB, et al. Spatial distribution analyses of natural phyllosphere‐colonizing bacteria on Arabidopsis thaliana revealed by fluorescence in situ hybridization[J]. Environmental microbiology, 2014, 16(7): 2329-2340

[11] Bai Y, Müller DB, Srinivas G, et al. Functional overlap of the Arabidopsis leaf and root microbiota[J]. Nature, 2015,528: 364–369

[12] Beattie GA. Water relations in the interaction of foliar bacterial pathogens with plants[J]. Annual review of phytopathology, 2011, 49: 533-555

[13] Schreiber L. Transport barriers made of cutin, suberin and associated waxes[J]. Trends in plant science, 2010, 15(10): 546-553

[14] Burch AY, Browne PJ, Dunlap CA, et al. Comparison of biosurfactant detection methods reveals hydrophobic surfactants and contact‐ egulated production[J]. Environmental microbiology, 2011, 13(10): 2681-2691

[15] Burch AY, Zeisler V, Yokota K, et al. The hygroscopic biosurfactant syringafactin produced by Pseudomonas syringae enhances fitness on leaf surfaces during fluctuating humidity[J]. Environmental microbiology, 2014, 16(7): 2086-2098

[16] Remus-Emsermann MNP, Leveau JHJ. Linking environmental heterogeneity and reproductive success at single-cell resolution[J]. The ISME journal, 2010, 4(2): 215-222

[17] Remus-Emsermann MNP, Tecon R, Kowalchuk GA, et al. Variation in local carrying capacity and the individual fate of bacterial colonizers in the phyllosphere[J]. The ISME journal, 2012, 6(4): 756-765

[18] Leveau JHJ, Lindow SE. Appetite of an epiphyte: quantitative monitoring of bacterial sugar consumption in the phyllosphere[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2001, 98(6): 3446-3453

[19] Bringel F, Couée I. Pivotal roles of phyllosphere microorganisms at the interface between plant functioning and atmospheric trace gas dynamics[J]. Frontiers in microbiology, 2015, 6: 486

[20] Venkatachalam S, Ranjan K, Prasanna R, et al. Diversity and functional traits of culturable microbiome members, including cyanobacteria in the rice phyllosphere[J]. Plant Biology, 2016,18:627-637

[21] Leveau JHJ. Life of microbes on aerial plant parts[M]//Principles of Plant-Microbe Interactions. Springer International Publishing, 2015: 17-24

[22] Innerebner G, Knief C, Vorholt JA. Protection of Arabidopsis thaliana against leaf-pathogenic Pseudomonas syringae by Sphingomonas strains in a controlled model system[J]. Applied and environmental microbiology, 2011, 77(10): 3202-3210

[23] Lv D, Ma A, Bai Z, et al. Response of leaf-associated bacterial communities to primary acyl-homoserine lactone in the tobacco phyllosphere[J]. Research in microbiology, 2012, 163(2): 119-124

作者简介

葛安辉,中科院生态中心土壤分子生态学课题组博士研究生,2016年毕业于山东大学环境科学专业。目前主要研究方向是微生物对土传病害的调控机制以及叶际功能微生物与宿主的互作。在扩增子分析、培养组学、土壤生态过程等方法上有较多的积累。

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