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解开菌植互作和菌菌互作的密码

已有 1312 次阅读 2019-1-28 08:17 |系统分类:论文交流

实现农业的可持续发展已成为全球的战略共识。目前,我国农业过度依赖化肥、农药等不可再生物质,化肥的平均施用量是发达国家化肥施用上限的2倍,农药用量是世界的3倍,已造成严重的土壤退化、沙化、面源污染和食品安全问题,这种不可持续的农业发展模式亟需改变。

植物通过根系分泌其固定的高达30%的碳,为根际细菌提供食物。在植物根际生活着对植物生长有促进作用的细菌,称为植物促生根际细菌(plant growth promoting rhizobacteriaPGPR),PGPR能够在植物根际(包括根际、根表、根表细胞间隙或内生和共生等)定殖,提高植物营养的可给性、抑制病原菌的生长或产生某些特殊的促生物质,促进植物种子萌发和植物生长、发育的一类细菌。微生物肥料(菌肥)中应用的根瘤菌、固氮菌、解磷菌、解钾菌、促生菌和生防菌等,都是PGPR。大量研究表明,使用PGPR菌肥,能够减少化肥用量20%-30%,减少农药用量30%以上,农作物增产10%-80%,在发展可持续农业中的作用越来越受到重视,是实现化肥、农药双减目标的重要途径。

然而,PGPR在实际应用中的使用效果并不稳定,实验室和温室效果明显,大田效果较差,或不同地块、不同土壤肥力、不同作物、不同年份的效果差别较大,严重制约了PGPR菌剂的推广应用,其机理还不清楚。

PGPR能否发挥作用,取决于其能否在与土著微生物竞争中获得优势,从而在植物根际定殖存活。PGPR在根际定殖的第一步是识别根系分泌物作为趋化物,通过趋化运动到达根际,在根际繁殖并形成菌膜。PGPR在根际的定殖量与促生效果呈显著正相关。植物根系分泌物包括有机酸、氨基酸、糖类等近百种,其中哪种成分是PGPR根际定殖的关键趋化物质呢?许多研究发现,PGPR对苹果酸、草酸或谷氨酸、精氨酸等有强的趋化响应,可能是PGPR根际定殖的关键趋化物质。然而,这些分泌物成分也能吸引土著微生物趋化到达根际定殖,因此,可能并不是PGPR在根际趋化定殖的关键趋化物。

PGPR除具有能够在根际定殖的共同特征外,另一个重要的特征是绝大多数PGPR1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylateACC)脱氨酶(ACC deaminaseAcdS),AcdS催化ACC裂解为氨和α-酮丁酸,使得PGPR能够利用ACC作为碳源和氮源。ACC是植物合成乙烯的前体物,在植物种子和根系分泌物中含量高,尤其是在胁迫条件下。PGPR产生的AcdS降解植物根系分泌的ACC,从而降低植物乙烯的合成,解除乙烯对植物生长发育的抑制作用,增强植物的抗逆性。植物为了维持乙烯的平衡就会持续地向根系分泌ACC,为PGPR提供源源不断的营养。因此,凡产生AcdS的非植物病原菌都具有植物促生作用,与植物形成紧密的互惠关系。据此,邱立友团队大胆推测,ACC应是PGPR趋化根际定殖的关键趋化物。

为证实该假设,他们以典型的PGPR菌株恶臭假单胞菌(Pseudomonas putidaUW4为材料,发现该菌株能够对ACC产生趋化响应,而其AcdS基因、甲基化修饰趋化受体的甲基转移酶CheR基因的敲除突变株则丧失了对ACC的趋化反应,表明ACC是该菌的代谢依赖型趋化物。比较了UW4ACC和根际分泌物中其他有机酸及氨基酸的趋化响应强度,发现UW4ACC的趋化反应最强。AcdS基因和CheR基因敲除突变株在小麦根际的定殖量显著降低,比UW4减少达10倍。

ACC是乙烯的直接前体物,乙烯是否是UW4在根际趋化定殖的关键趋化物呢?UW4能够对乙烯产生趋化响应,但敲除UW4的乙烯趋化受体,对其在植物根际的定殖没有影响,表明乙烯不是UW4趋化根际定殖的关键趋化物。

植物有益细菌在有益真菌菌丝表面定殖形成的真菌-细菌菌膜,在土壤中存活率高,对植物具有优异的促生作用,成为另一类新型高效的菌肥制剂。细菌在真菌菌丝表面定殖成膜也是通过细菌趋化菌丝分泌物进行的。真菌菌丝分泌物中哪种成分是细菌趋化的关键物质?与趋化植物根际类似,UW4 AcdS基因和CheR基因敲除突变株在真菌菌丝表面的定殖量显著降低,比UW4减少达10倍,敲除UW4的乙烯趋化受体对其在菌丝表面定殖也没有影响。

以上研究结果证实,ACCPGPR在植物根际和真菌菌丝趋化定殖的关键物质,是菌植互作和菌菌互作的密码。解开菌植互作和菌菌互作的密码,将为选育高效PGPR菌株和高效使用PGPR菌剂提供理论指导。相关研究成果在Molecular Plant-Microbe Interactions在线发表。

https://apsjournals.apsnet.org/doi/abs/10.1094/MPMI-11-18-0317-R




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