人为富营养化（由人类活动造成的营养过量而引起的植物过度生长）是现今绝大多数地表水面临的首要问题。它是人类对生物圈的改变中，最明显的例子之一（图1），影响着从北极到南极的水生生态系统。富营养化有许多不良副作用（表1）、重大经济成本以及国际影响。已有许多研究得出结论，控制磷和氮（在沿海水域）的输入，是维持良好水质和生态系统完整的关键。越来越多的证据支持将营养控制作为一种恢复富营养化水体的手段。但是，富营养化还与研究地点的许多特定条件相互作用，尤其是生态系统稳定性和其他污染物的存在（包括传染病原微生物）。此外，关于沿海水域富营养化管理中的营养负荷优化控制，尚未达成共识。本文将针对上述问题进行探讨。

 

表1 过量氮磷输入湖泊、水库、河流及沿海所造成的人为富营养化的潜在影响

 

人们对大多数水生生态系统中营养物、生产者以及消费者之间的相互作用仍知之甚少。主要食物网的扰动（如冬季鱼类死亡、食鱼捕食者的增加和减少）能引起生态系统结构和功能的变化，而这种变化通常能够持续相当长一段时间。浅水富营养水生生态系统中经常能观测到两种截然不同状态的交替：第一种是由水底大型水水生植被占优势的清水状态，第二种是藻类占优势的相对混浊的状态。许多淡水水体的研究表明这些变化是突然的，有时候是灾难性的。相似的变化也在浅海生态系统观测到了。例如，在瑞典西海沿岸浅海（0-1米深）以沿海松软沉积物为主的群落区也观测到了交替的系统状态。原本没有植物的浅水沉积物区域如今看来正陷入一种一再发生蓝藻暴发且愈演愈烈的状态，阻碍着生态恢复。这种变化起因可能与缺氧驱动的“恶性循环”促进了藻类生长有关，因为缺氧使得底泥中磷有效的再循环。

这种水情跃变也可由水生生态系统流域和气域内人为活动造成的改变引起。例如，砍伐森林流域的树木会引起养分流失长期增加。农肥或化肥的应用进一步增加了陆地的养分输出：被施肥的土壤可能达到营养饱和状态，在外部营养补充减少或中段后的几十年内，养分将不断淋失到受纳水体中。气态氮的排放则可以影响到下风处数百公里的生态系统，而且它们可以随着大气沉降在下风区域形成显著的人为氮源。

最近，有证据表明不是所有的水情跃变都是稳定的，且一些交替状态间并不互相冲突。Bayley等人发现加拿大北方平原的浅水湖泊中的交替状态是不稳定的。他们所研究的湖泊中，超过70%在6年内水体状态交替变化了2到9次。他们假设，这种现象是由于冬季的恶劣条件（厚厚的冰层、缺氧引起的生物冻死）使生态系统受到非生物因素的强烈影响，且缺少在温暖气候下维持稳定状态的生物机制。

不论稳定与否，水体的这两种交替的状态使水生资源管理变得复杂而重要，而且可能是现今水生生态学家面临的最重要的问题。我们需要在富营养化湖泊、河口及沿海生态系统对水情跃变进行大量更深入的研究。需要特别指出的是，我们必须弄清楚，在何时何地，恶劣气候、气候变化或其他自然条件造成的不稳定的水情跃变可以颠覆广泛存在的稳定。

 

除了人类排放的大量营养物，全世界的地表水还是重金属、杀虫剂、药物、激素和其他非养分污染物的储库和运输管道。越来越多的证据表明这些污染物的迁移转化受到水中养分供应的强烈影响，这些相互作用值得广泛而深入的研究。

养分供应可以直接和间接限制异养微生物的代谢能力。例如，有证据表明N、P对细菌生长有直接的积极影响，而且相应的，在淡水及海洋生态系统中细菌的总生物量与总磷浓度强烈正相关。另外，水生细菌可代谢的有机基质多样性似乎在较高的水柱生产力下有所增加（图2a）。因此受污染水体的营养状态可能强烈影响非养分污染物的迁移转化：N、P供应的增加能提高众多水生生态系统中石油化学产品、芳香族烃和杀虫剂的生物降解。例如，湖泊水体中苯酚的生物降解率随着生产率的提高而提高（图2b）。

富营养化还能加速有机和无机污染物的生物地球化学循环。举个例子，实验湖区的227湖保持高度富营养化状态30年，而其他临近的湖泊（110湖）维持贫营养。两个湖泊从大气获得多氯联苯（PCBs）的过程相同，且PCB在两湖中的浓度稀释倍数相同。对有机污染物（OCs）的平行分析支持了这个假设，OCs不因林火而增加，它们很可能因高温而降解了。与摩押湖中的汞不同，鱼类体内OC的浓度因生长稀释作用而下降。因此，富营养化湖泊流域内鱼类体内污染物浓度似乎是水体养分供应、水生生物群落特性和特定污染物的生化特性之间复杂的相互作用的结果。在河流生态系统中，某些生物体内的污染物浓度似乎是随着富营养化程度的增加而增加，这似乎是水体和底栖生物群落之间物质快速循环的结果。因此，富营养化能够在不同生态系统中以各种方式影响污染物的代谢、循环以及生物放大。我们强烈建议对富营养化系统中有机和无机污染物迁移转化和衰减的调节机制进行更深入的定性和定量研究。

富营养化和疾病风险之间很可能也有直接联系。世界上人类发病率和死亡率最高的疾病就是水媒疾病，近来，有证据显示疾病会对水生生物产生重大影响。显然，生物垃圾处置（如作物的农肥应用）的同时会增加地表水的磷、氮以及潜在有毒大肠杆菌的负荷。然而，仅仅是增加营养负荷可能也会影响存在于水生生态系统中的病原微生物的丰度、组成、毒性和存活率。例如，增加氮和磷的供应会提高水生病毒的复制速率。类似的，在硝酸盐浓度很高的情况下曲霉真菌生长更快从而引起海洋珊瑚群落发生病变。另一个营养-病原微生物之间的相互作用可能与食物质量有关：如果富营养化影响了宿主食物的养分含量，那么宿主的营养则可以改变宿主-病原微生物之间的动态关系并最终影响病原微生物感染的结果。

富营养化也可能通过改变病原微生物的宿主和携带者的数量和分布来间接影响病原微生物。例如，富营养化引起的宿主数量增多增加了已受感染和未受感染的个体的接触几率。同样的，通过增加霍乱弧菌携带者的挠足类甲壳动物的数量，营养负荷的增加可能影响易感人群感染霍乱的可能性。

病原微生物与营养物可利用性之间的潜在联系可能对那些有着大量游泳活动的湖泊海洋地区的人类健康管理有着重要影响。用于休闲娱乐的水体可以传播藉由粪-口途径传播的病毒（肠道病毒、A型肝炎病毒、轮状病毒等）从而导致胃肠道、呼吸道、眼、鼻、耳和皮肤感染。我们假设在富营养化系统中，发生这种感染的风险会增加。如果我们的设想是对的，那么，除了个人健康问题之外，这种倾向还可能有着十分重要的经济后果。

这种营养-病原微生物的相互作用使得更加细致的探究富营养化对疾病产生的影响变得十分重要，尤其面对重大气候变化之时。Johnson和Carpenter强调要结合科学实验和生态模型，以确定与营养负荷与宿主-病原体动态之间相互作用的阈值和反馈。然而，我们对其他方面的反馈了解甚微：水生系统中的传染病是否会加剧富营养化？当疾病影响到食物链结构（可能通过触发营养级联（Box 1）），这种情况就可能发生。因此我们需要进行更多研究，以了解富营养化与其他环境压力相互作用从而影响疾病的机制。为了弄清富营养化-病原微生物的相互作用，我们需要对研究精心设计，这样也有助于进一步得出疾病风险模型。

 

 

通常，营养输入会提高水生生物的个体生长与群体数量。而发生这种生产量增加的，有时是人类可以直接收获并消费的物种。不幸的是，尽管如此，通常过多的营养物是被不需要或者有害的类群利用。例如，一些受营养刺激生长的浮游植物的形状或大小阻碍了消费者对它们的利用，并集聚成为讨厌的藻华。许多藻类，包括硅藻、鞭毛虫、金藻和甲藻，都能引起藻华，而且其中许多还产生毒素危害其他物种以及人类健康。

有害藻华（HABs）的频率和强度正在增加，且经常伴随着营养负荷的增加发生。这些藻华会在水体表面或者海岸线积累，并引起许多其他问题。HABs对全球经济的影响还未完全计算清楚，但富营养化对渔业、饮用水处理以及人畜健康造成的损失，可能达到每年十亿。1987至1992年间，仅仅美国沿海赤潮就造成了5亿经济损失。

世界范围内，大量研究表明增加的营养不是导致HABs的唯一原因，而对这个问题的全面处理则超出了本文的范围。尽管如此，发展方法和工具以控制有害藻类的生长至关重要。通过控制营养浓度或比例以及操控食物链高营养级来控制淡水藻华，这方面的研究已取得广泛进展，因此这里我们重点探讨固氮蓝藻。我们假设，像湖泊一样，河口海岸水体系统中，夏季固氮蓝藻的平均和最高生物量与磷负荷的大小密切相关（图3，Box2）。此外，我们推测多数情况下，氮负荷随着磷的减少而减少，因此足够高的N:P负荷比阻碍了固氮蓝藻的生长。但是我们也同意其他学者的看法，基于淡水研究得出的蓝藻生长磷假说需要更多的测算以确定它对河口海岸水质管理的适用性，因为在河口海岸地区的水体化学性质与淡水截然不同，而除蓝藻外的HABs仍然值得注意。

 

 

尽管如此，我们强调，以上结论在河口海岸的适用性可能有很大不同。大量证据表明，在许多沿海生态系统中控制各种富营养化的病症，在控制磷负荷的同时，也必须控制好氮符合。尽管在纽斯河口（北卡罗来州，美国）上游，磷控制成功的减少了藻华，河水中氮含量依然过高，而且过量的氮随着河水被运输到下游盐度更高的水体中，引起更严重的藻华。此外，由于其他与富营养化无关的原因，例如为了避免氮沉降引起森林土壤和湖泊酸化以及饮用水中的高硝酸盐含量，大气氮沉降的控制十分必要。

然而显而易见的是，磷是必须限制的，控制许多河口海岸水体的富营养化很可能需要仔细的针对具体情况确定氮磷削减量，而在目标系统中，与富营养化相关的且必须控制的问题则需特别注意。在这方面值得注意的是，欧盟水资源纲要已经下令必须控制氮和磷。关于河口海岸生态系统的营养负荷优化控制的共识还未全面达成，因为这些系统中许多浮游植物、大型藻类和水生植物物种都必须妥善管理，而包括溶解氧不足等其他关键因素也必须控制。我们认为，只有在不同类型的沿海水域进行大规模的长期试验和生态恢复，就像我们在淡水湖做的那样，才有可能解决目前关于有效控制营养负荷的问题。然而，显而易见的是，恢复单个富营养化系统很可能需要好几年甚至几十年（Box3）。

 

在过去的半个世纪，我们研究富营养化已经取得了令人瞩目的进步。除了少数例外（Box 3），在众多湖泊和少数低盐河口的富营养化生态恢复中，减少磷输入已经取得了成功。由于种种各种潜在的赤潮形成的物种和不同程度盐度对藻类种类组成的影响，河口富营养化中氮的作用似乎更加复杂。我们注意到，迄今为止，还没有一个证据确凿的案例显示单独控制氮的输入就能控制水体富营养化。与淡水中那些明确的富营养化问题相同，我们需要在河口海岸生态进行长期生态系统尺度的氮磷实验。简言之，我们预测藻华发生及其藻类组成的能力远远落后于我们控制总藻类生物量的能力，我们迫切需要提高我们预测和阻止有害藻类和有害生物的生长。再者，我们需要对富营养化和受纳水体的关键物理、化学和生物特性之间明显但远未深入理解的相互作用有更好的理解。特别是，我们建议将未来的研究重点放在营养负荷以及其他人类活动对湖泊的长期影响，尤其是有毒污染物和病原微生物的输入。我们的结论是，与在湖泊中一样，严谨实施对人类排放营养物的限制，对河口海岸生态系统富营养化管理十分重要。