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关于《Science》上复杂系统与网络专辑的杂感（7）
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关于《Science》上复杂系统与网络专辑的杂感（7）
方锦清
发表在《科学》杂志的文章有一个共同特色，这个专辑也不例外，深入浅出和通俗易懂地介绍了利用网络科学各课题的概况和主线，起到了很好的科普作用，这给我很深刻的印象，也使广大读者受益匪浅。专辑中Jordi Bascompte写的 “解开生命之网”（，Science 325, 416 (2009) 文章，就比较通俗地介绍生物多样性问题及网络在生态学方面的应用研究情况，对于我外行起到了普及知识的效果，颇有收获。专辑中还有一篇文章是与上述密切相关的课题，题为“分析社会生态系统持续性的普适性框架”（作者：Elinor Ostrom），它涉及在全球范围内存在着一个重大问题：渔场，森林和水资源的潜在损失，以及巨大的气候变化。也很值得一读。迄今，看来我国还没有人去探索生态网络问题。其实这些课题是很重要的，关系到人类自身与动植世界的和谐共存问题。在这个杂感（7）里，我主要介绍前一篇文章，后一篇稍微点评一下，以引起我国有关人员的注意，希望详细了解的读者自己仔细去看原文。
对物种间相互作用的复杂网络描述和达尔文对纠缠的河岸(tangled bank)的想法一样古老问题，这说明网络在生态学的研究中是十分重要性的。尽管如此，国际上复杂网络也只是最近才被纳入主流的生态学领域。因此，我在这里就多引用一些文章的描述，作稍微详细的介绍，以引起没有读到专辑的生态领域学者的了解。
文章有重要一句话：“生命之网是一种概括各元素间生态学连接的有力表示。”，通过这样研究可以把生态网络跟蛋白质相互作用网络或因特网集团结构的连通性相比较。因为过去对生物多样性的研究通常只集中于物种的丰富程度，但忽略了物种间的相互作用。现有的研究或事先假定物种间的相互作用为均匀分布或一次只考虑两个或几个物种间的相互作用。因此，与以往的研究相对照，基于网络的研究方法提供了一个能够描述对于物种间相互作用并且强调它们的整体相互依赖性的有效表示方法。为了应对生态系统的整体变化，如何将对成对的相互作用的理解扩展到系统整体的关联仍然是一个需要解决的重大挑战。
基于网络的生态学研究强调物种间的相互作用模式，而并非识别构成群落的物种（相互作用网络节点）。网络方法得益于从其它领域（如物理和社会学的概念和方法。）“生命之网”(Web of life)模型描绘了物种的全局相互依赖性，对忽略物种相互作用或假设相互作用均匀分布于物种的生态学理论做了必要的补充。。对不同类型系统来说，建立一个可以相互比较的框架是非常有益的，因为这表明这些网络的形成存在一个共同的机制。并且，这些研究工作有助于对寻找共同的结构特性，以及解决具有干扰的稳定性问题。
该文首先讨论了生物多样性的结构，说明食物链网络是生态学的核心，它通过构建一个群落中物种间的捕食作用链接来描述和量化生态系统的复杂性。其中，大的网络由小的模体（motif）组合而成。对食物链网络中的模体分析包含了量化的信息，如相互作用的强度及掠食者和被食者的体重指数之间的比例，等等。最近生态学家研究捕食-被捕食之外的共生相互作用，比如在植物和它们的授粉动物或种子传播者之间的关系。这种相互作用对促进和保持地球上的生物多样性及把群落集中于一个共生依赖网络起到了重要的作用。文章指出：共生网络具有四个特点：异质的、巢状的、物种间弱的连接和不对称的联结，在此基础上，认识到共生网络既非随机组织的，又非隔离组织的，而是聚集于一个具有广泛联系的核心物种的周围。几组物种在时间和空间中共同演化，网络方法的促进这种现象的研究。如果这几组物种及其相互作用在网络中重复出现，它们就可以被当作模体。这时，它们就作为基本的模块被扩展到整个网络。这些模体通常会以一种可以预测的方式在生态系统中变化和发展，因此，科学家提出了共同演化的地理镶嵌体的概念（geographic mosaic）。
其次 文章讨论了结构影响鲁棒性。缺少对生态网络结构的理解，就无法触及网络在受到物种灭绝、栖息地丧失或其它人为影响时的鲁棒性问题。这种网络模型已经能够预期物种的随机灭绝会导致相继的其它物种灭绝，这是由食物源的缺失造成的。在这些模拟中，研究人员发现食物链网络对于物种的随机灭绝是鲁棒的，但这种情况下的鲁棒性依赖于几个少数互相联结的物种的作用——把整个网络粘在一起。如果这些关键物种消失了，那么可以预见到整个网络会很快崩溃。这些仿真针对的是物种的数量而非他们的类型。接下来的工作是将植物和动物也置于网络相互作用中。
文章提到了系统生态的相关性问题(例如，具有相同基因的物种)部分地解释了物种间的相互作用模式。科学家提出了两种方法研究种群动力学，第一种用假定物种不具有动力学的固定节点，并利用拓扑的方法仿真物种灭绝的后果。另一种方法赋予每个物种一个种群动力学模型。一般来说，动力学方法已经运用了最基本的捕食相互作用的描述，例如一个3-捕食食物链，这些基本的对食性相互作用的描述(即理论家熟知的捕食模式)在一个简单的成对相互作用和复杂的整体群落之间建立了沟通的的桥梁。但是需要增加对整个食物网络的稳定性理解的研究。最近，生态学家分析了大型食物链网络模型，其中有两种要素刻画了这些模型。第一种：研究者在占据多个捕食级别中的许多物种中加入了现实的相互作用网络。第二种：他们用对物种身体尺寸和新陈代谢率的现实估计，这和随机赋参数值的Lotka-Volterra 模型形成对照。利用这些模型，科学家们研究了网络特征的稳定性作用。未来的研究有希望能够解释在哪程度上整个网络的稳定性能够被它的基本单元所决定。
文章讨论了结构影响网络规模。网络结构不仅会影响一个网络的鲁棒性（在何种程度生物多样性会消失），而且会影响它原来的规模（一开始有多少物种可以存在）。测试竞争与共生相互作用在决定可以稳定存在的（Science 325, 416，2009)最大物种数的扩展理论表明物种丰富度的潜在增长来自于共生的网络结构。对于任何相互作用数，共生网络的巢状结构能最大化共生的物种数。
作者认为：合理地研究网络结构与功能的关系面临着三个挑战。首先，需要发展新模型，需要提出既包含种群动力学怎样影响网络拓扑又包括拓扑如何影响动力学的模型。其次，对网络的分析需要包含多元相互作用类型，因为稳定性很可能与多元相互作用类型在组合中起到的作用有联系。如果共生和对抗效应是非叠加的，这种研究就尤其是相关的，因为直到目前为止，网络研究主要是独立开展的。第三，物种入侵、气候变化和其他当前对生态和环境的挑战。
文章还指出：还需要考虑超越物种的相互作用。网络在生态学中的应用并非局限于物种相互作用，而是能够应用于穿越复杂地貌（landscape）的族群迁移。网络可能是复杂地貌的一个简化表示，即使参数化的数据无法得到。这些网络的拓扑结构提供了单独地块的对整个地域联通性的相对重要的信息。此外，这种方法可用于可视化或分析基因变量在空间中的网络。
我还需要特别指出：专辑中另有一篇文章是与上述密切相关的课题，题为“分析社会生态系统持续性的普适性框架”（作者：Elinor Ostrom），它涉及在全球范围内存在着一个重大问题：渔场，森林和水资源的潜在损失，以及巨大的气候变化。所有人类使用的资源都包含在复杂的社会生态系统中。社会生态系统由许多子系统以及这些子系统的内部变量组成。人们对导致自然资源改善、恶化的原因的理解是有限的，因为各个学科使用不同的概念和语言来描述和解释复杂的社会生态系统。如果没有一个共同的框架来组织人们的发现，分散的知识将不会被积累。直到最近，普遍接受的理论是：资源的使用者永远不会自组织地维护他们的资源，政府必须采取相应措施。然而，很多学科的研究发现一些政府的政策会加速资源的破坏，反而一些资源的使用者为了达到资源的可持续性会花费时间和精力。文章介绍他们使用一个普适性的框架来鉴定十个影响自组织可能性的变量。
人类需要科学知识来维护社会生态系统，但是生态科学和社会科学是独立发展的，不易结合起来。在诊断为什么一些社会生态系统是持久的，而另一些会崩溃时存在着一个核心的挑战：需要确认和分析这些复杂系统在不同的时空尺度上各个层次之间的关系。完全理解一个复杂系统需要了解具体的变量以及它们的组成部分是如何联系的。因此，我们必须学习如何研究和利用复杂性，而不是把它从这些系统中消除。因为不同的学科运用不同的框架、理论和模型来分析这个复杂的多层次整体的各自部分，因此，这个过程是非常复杂的，需要一个共同的分类框架使各个学科朝着更好地理解社会生态系统方向努力。文章展现一个最新的多层次嵌套的框架来分析在社会生态系统中取得的成果。在这个框架里，显示了四个一级核心子系统之间的关系。这些子系统除了之间会互相影响，还会和与其相连的社会、经济、政治环境以及相关的生态系统相互影响。这些子系统是（i）资源系统；（ii）资源元素；（iii）管理系统；（iv）用户。每个核心子系统是由多个二级变量组成的（例如，资源的大小、资源元素的移动性、管理级别、用户的资源知识），这些二级变量进一步由更高级别的变量组成。
这个框架有助于识别单个社会生态系统的相关变量，如果没有一个框架组织在理论和实证研究中识别的相关变量，那么由生物物理学家和社会科学家从不同的国家的不同的资源系统中获得的离散的知识就不可能被积累。提供一套相关变量及其子系统的研究框架很有意义的。这些变量及其子系统可以用来设计数据收集器，进行实地作业，以及分析关于社会生态系统持续性的研究。它有助于确定一些影响某些特殊政策的因素。这些特殊政策只会增强某种类型和大小的资源系统而不会增强其他系统的持续性。许多实证研究中已经确认的会影响相互作用和结果的二级变量。选择相关的二级或更高级别的变量来做分析取决于正在研究的特殊问题、社会生态系统的类型、以及时空尺度。
为了说明社会生态系统框架的用处，他们关注这样一个问题：什么时候一个资源的使用者会花费时间和精力去防止重蹈覆辙？文章的详细讨论请看原文。
从前文可从得到主要结论是，网络是一种有用的生态系统描述方法，它能够表示多个单元间相互作用的组成。网络方法在生态系统中的应用提供了一个概念性的框架来了解在群落层级的干扰的影响。这是面临全球环境变化下，生态学朝着更复预见性迈进的第一步。网络同样能够在以前的均匀族群、疾病和社会中引入异质性。因此，网络使得我们找到看似不同的体系间的一般性，即尽管本性不同，他们会有相似的形成过程，或者相似的力作用于它们的结构来实现其功能。目前仅仅刚开始理解环境改变怎样影响物种相互作用以及生态系统动力学，通过分析简单的成对的相互作用，网络能够提供一个方法来处理一些问题方式方法。可以预见，未来将会出现更加准确地预测对食物网络的干扰反应的的模型，这正是当今生态学家面对的主要挑战（Science 325, 416 ，2009)。
鉴于我国同样面临严峻的挑战，我希望，在不久的将来，我国相关的研究人员也能够进入这个重要的领域，与国际开展合作和竞争，相信早日能与其他网络课题研究并驾齐驱！
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