我写这篇博文的时候心里很不好受。这篇文章是从我的硕士学位论文中摘录出来的，是我自己根据基本理论推导的。然而这篇硕士论文至今也没有被导师修改，也就谈不上答辩。所以这篇博文是山寨的，也因此这篇文章的著作权是我自己的，而不是某个别人或者某个学校的，因此我思考再三，决定在科学网上发表，请大家品评。

    我查阅了大量的资料，对于生态系统演替这个概念是存在的，但是不同的生态系统如何演替以及生态系统演替的一般模式却极少有人研究。所以，我就根据自己的理解写出了生态系统演替的一般模型。

“在一定时间和空间范围内，生物与生物之间、生物与物理环境之间相互作用，

通过物质循环、能量流动和信息传递，形成特定的营养结构和生物多样性，这样一个

功能单位就被称为生态系统”，这就是由英国生态学家Tansley在1935年首次提出，并经Lindman、Whittaker、Odum和许多生态学者逐步完善的关于生态系统的概念，也是被公认为生态学界至今为止最重要的一个概念[110]。Lindemen1942年的经典论文“生态学的营养动态方面”将生态系统定义为由生物群落和非生物环境组成，在特定的时间空间内进行物理—化学—生物过程的系统[111]。Clifford Evans G[112]说，生态系统“是一个需要时间才能发展的概念”。

生态系统是由生产者、消费者和分解者三部分组成的，由能量的逐渐积累到逐渐消失，物质的循环流动，信息不断反馈和负反馈，有层次有结构的功能单位。一般情况下，把消费者分为初级消费者、次级消费者和终极消费者。初级消费者的种类多，数量多，生物量多，比如大量的昆虫，节肢动物和小型脯乳动物、食草动物等。次级消费者就是一般的食肉动物，他们处在食物链的中间，而终极消费者则是虎、狮、鹰等，它们既吃草食性动物又吃一般的食肉动物，其特点是数量少，种类少，占有的生物量极少。从初级消费者到终极消费者是一个能量逐渐减少的过程，减少的多少符合10%定则。初级消费者占据地球表面各个层次，通常处于各种水域中、地下或者地面或者森林的空间中，空中也有，但是数量最多的还是地面，次级消费者占据地球表面，没有占据土壤中和森林顶层的，而终极消费者占据大洋、地面重要位置、山顶和天空。所以消费者所占领的空间是有层次的，有规律和法则的。同样的，生产者也可以划分为三个类型，分别为初级生产者，次级生产者和主要生产者。一般的理论没有这种划分，但是作者认为这种划分是有必要的。初级生产者是指那些适应能力极强的自养生物，例如地衣、苔藓、藻类等，它们在地球生态中所占领的地域最广大，适应能力最强，生物数量最多，但是种类最少，生物量也最少。次级生产者指可以在某一个地域生存，但是并不是优势种的植物，它们的生物生产量不是最大的，这种类型的生物种类最多，它们占据适宜的生态位，例如草类、蕨类和灌木等。主要生产者，按照群落演替的理论说就是处在顶级的那种植物种群，它们生产量最大，对环境和气候的反作用最强，但是种类少，它们占据最优生态位，比如东北的落叶松、樟子松，黄土高原的刺槐和杨树，南方的杉树和桉树，草原上的草类等。能量的积累从处级生产者，次级生产者到主要生产者，其生物生产量是逐渐增加的，到主要生产者达到最大，然后从初级消费者到终极消费者又逐渐减小，作后消失在分解者那里。生态系统中的能量就这样从无到有到最大，又从最大逐渐消费，最后消失尽。在生态系统中能量的积累完全是开放的，但是物质的循环却可以是封闭体系。分解者在生态系统中的功能就是实现物质的循环再利用，只要有物质和能量的生物载体，就有分解者，所以无论是初级生产者、次级生产者还是主要生产者、初级消费者，甚至次级消费者和终极消费者，它们都有自己的分解者，分解者自身也有分解者，分解者都是营腐生生活的真菌、细菌、病原体等。如果划分则可以划为三个基本分解者类型：植物分解者、动物分解者和微生物分解者。信息则是在各个生产者、消费者和分解者之间不断进行反馈和负反馈而往复运动的。如果出现信息空缺，就有可能弥补。由于宇宙是对称的，当一种事物出现一种功能时，必然要出现一种该功能的反功能，而且会逐渐出现与此反功能相对应的物质载体，甚至这种反功能和功能是同时相伴而生的，这就是信息，信息就是功能的载体。所以有能量的聚集就出现了能量的释放，与之对应的是自养生物和异养生物；有物质的聚集就有物质的分解，有生产者、消费者和分解者与之对应。信息载体可以独立于信息存在，一个信息可以有多个载体，一个载体可以承接多个信息。信息和信息载体可以通过一定的生物化学或者物理过程相互转化，这种转化方式可以是专用的、独特的，但是不是唯一的。生物的DNA就是生物体内的信息载体，它实现生物功能的持续性，完整性，它通过生物化学途径把信息转化为相应的功能和功能载体——组织和器官。所以功能要转化为信息还必须有转化方式，即转化途径，转化途径必须是可逆的。那么生态系统的信息和载体又如何呢？这必须从一个地域的生态系统的形成说起。一个地域的生态系统首先从生产者开始形成，当生物量逐渐达到很多，即炭、氮、磷、钾和微量元素在植物中积累过度，而在土壤中亏缺时，生产的生物量开始减少，直到停滞生长。这时候生产者原来的功能已经丧失，但是结构依然存在，结构和功能之间的矛盾逐渐明显。生产者自己发出一个修复这种功能的信息，进而产生一个新的功能，这个功能与原功能相反，即这个功能是破坏物质积累，把物质返还到土壤中，慢慢地出现了这种功能的载体，即分解者。但是分解者只能把物质返还给土壤，能量却不能一次性返还消失，能量必须渐次消失。在地球生态系统形成的初期，植物积累了大量的能量，由于没有消费者，就形成了大量的火灾，同时有许多被压到了地层中形成煤炭和石油。经过长期进化，消费者才慢慢形成。恐龙时期，消费者还没有形成象现在这样多样而有层次的体系，稳定性很差，由于地球环境的变化，恐龙大量灭绝。因此，消费者产生的过程实际上是一个漫长而且曲折、围绕着能量消耗而逐渐展开的长期的过程，到目前还没有结束，也不会结束。而且消费者是与某地域的植物群落相关联，但是又脱离于该地域群落的、有层次的体系，这个体系是能量不断消耗中逐渐建立起来的耗尽体系，在自然选择过程中，任何细微的能量都会被这个体系当中的某个成员以自己的方式消耗。正是能量消耗的渐次性才导致了物种的多样性，生物多样性实际上是源于化学能的存在形式的多样性，这包括了生产者本身，因为生产者自己既是能量的积累者，又是能量的消费者。能量积累的方式目前看不具有多样性，绿色植物基本都是用叶绿体进行光合作用而来，其它类型营自养的生物在地球上没有占绝对优势，尽管样式多样化，但是不是生物多样性的主流源泉。消费者占据着更大的地域，比植物的生态位大很多，同时不同的消费者有不同的生态位，从初级消费者，到次级消费者，再到终极消费者，其生态位是逐渐扩大的，消费者之间的生态位有交叉、重叠部分，生产者的生态位变化和消费者相反，从初级生产者到次级生产者再到主要生产者，它们的生态位是逐渐缩小的，初级生产者的生态位所占的地域面积最大，分布最广，而主要生产者的生态位最小，占据面积最少，最脆弱更容易被破坏，也更容易发生生态位错位的现象。三大生产者和三大消费者的生态位都是大小不同，地域不同的，因此全部存在交叉错位的现象。分解者的生态位也不相同。各种生产者、消费者、分解者形成了相互重叠交叉，相互作用的生态位和功能体系，当这种体系出现在某地域时，就形成了某地域的生态系统。所以某地域的生态系统就是其中各种生物的生态位重叠体，它自然与该地域的环境有关联。

由以上的分析说明可以看出，生态系统的演替有不同于群落演替的自身规律：1、生态系统的演替应该是从生产者开始，即植物群落开始，然后渐次到消费者和分解者的，应该逐渐出现动物和菌类，生态系统完整后演替才可能达到顶级，达到稳定态。生态系统演替就是从不完整的、不循环的只有生产者发展为有初级生产者、次级生产者、主要生产者、初级消费者、次级消费者、终极消费者和分解者都齐备的完整体系。否则，能量和物质的积累必然在某个时间发生突变,群落会遭到毁灭性演替。2、生态系统演替虽然在植物群落中进行，但是已经超越了植物群落的界限，扩大到动物和微生物。就是说动物和微生物对群落演替不仅有必然影响,而且是演替的一部分。3、生态系统稳定以后才可以达到群落的演替顶级，就是说稳定的生态系统和群落演替的顶级是有对应关联的。4、生态系统是一个能量开放系统，物质循环系统，信息反馈系统，这三样如果有一样没有完成，就依然处在生态系统的演替过程，因而群落是不稳定的。开放性系统通常是非稳定系统。生态系统通常是非稳定热力学系统，但其中的某些子系统可能是稳定的。

最后，我觉得研究生态系统演替的一个重要的理论是冗余系统(redundanc ysystem)，而群落演替的理论虽然很成熟，但是不足以说明 更高层次和更多的生态现象。

[110]刘增文，李雅素，李文华.关于生态系统概念的讨论[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版).2003，31（6）：204～208.

[111]周秀慧.生态系统的结构与功能及持续生物圈[J].山东工程学院学报. 2001，15(2)：75～80.

[112]Clifford Evans G. 生态系统的研究和人类的未来资源[J ]. 生态学杂志, 1976, 64 (1) : 1- 5

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