岛屿的面积越大物种数量会越多吗？

王德华 

博物学家和地理学家很早就观察到一个现象，一个岛屿面积越大，生物物种的数量也越多。麦克阿瑟（Robert MacArthur）和威尔逊(Edward Wilson)两位著名的科学家在20世纪60年代在其著作《岛屿生物地理学理论》中针对这个现象提出了一个理论，就是我们熟知的岛屿生物地理学平衡理论。这个理论认为，任何一个岛屿上的生物物种的数量是由新物种的迁入速率与已有物种的灭绝速率这两个过程决定的。随时间的变化，这个岛屿上新物种迁入的变化曲线和原有物种灭绝的变化曲线有一个交点，这个交点就是这个岛屿的物种数量达到平衡时的物种数量。一个岛屿物种的总数会长期保持相对稳定，但物种的组成是在一直变化更换的，即不断有新物种的迁入定居，同时也有原有物种发生局部的灭绝，这两个过程使得岛屿上的物种数量变化处在一个动态的平衡状态。所以岛屿的面积越大，物种的数量就越大，物种灭绝的速率就越低；岛屿离大陆的距离越近，新物种的迁入率就越高，所以大的岛屿、靠大陆近的岛屿，生物物种的数量就会更多一些。这个理论对面积效应与距离效应有了一个机制解释。

威尔逊和他的研究生在美国佛罗里达湾和佛罗里达群岛上的红树林中进行了实验，以验证这个理论的合理性。佛罗里达湾的这些小岛中散布着许多近圆形的小红树林岛，是很理想的天然实验室。他们按照与最近的大岛的距离、方向、面积、可达性等多个方面选择进行实验的岛屿，这样可有个远近梯度。他们仔细调查了每座小岛上的蜘蛛、甲虫、蛾类、螨虫等节肢动物，再用脚手架和篷布把整座岛罩住，通入甲基溴进行熏蒸，彻底杀死节肢动物但对植物没有伤害。之后每隔约 18 天复查一次，对小岛进行节肢动物数量和种类进行监测，共对 6 座被清空的红树林岛进行了连续一年多的监测。结果发现，熏蒸后约 250 天，除了最远的一个岛外，所有岛屿的物种数都恢复到了与没有进行处理的对照岛相近的数量水平。各岛物种的总数围绕在本底值上下进行波动，但物种的组成发生了显著变化，物种具有很高的周转率。离大陆最近的岛物种种类增加最快、物种数最多，各个岛屿的物种数随离大陆的距离越远，物种数量的变化也越少。

中国学者在千岛湖和舟山群岛等岛屿的研究，提出了小岛屿效应，发现当岛屿的面积小于某一特定的阈值时，物种数量不会再随面积增加而增多。在对鸟类多样性的研究中发现，岛屿的面积对食果鸟类的多样性影响比较明显，无论是迁徙物种还是留居物种，物种数量都随岛屿的面积增加而增加，但留鸟对面积的依赖性更强一些，这就导致在较大的岛屿上迁徙的鸟类物种相对比例会明显降低，有趣的是岛屿与大陆的最短距离对两类鸟类的物种多样性都没有产生明显的影响。

岛屿生物地理学平衡理论使得生物地理学成为可预测、可检验的定量科学，对现代保护生物学的发展奠定了理论基础。当大陆上连续的森林被农田、城市切割成一个个"岛屿"时，平衡理论同样是适用的，即斑块越小、越孤立，物种灭绝率越高、再迁入越难。在自然保护区设计中也一直有一个争论，就是建立一个单个的面积大的保护区效果好，还是建立多个小面积的保护区效果好。平衡理论对保护区建设提供了两个大原则，即保护区的面积要尽量大，且要尽量离物种源近，这样可以达到物种灭绝速率低、物种迁入速率高的效果。

(说明：此文将在2026年11月《科学画报》动物专栏发表）。

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