1994年深秋，澳大利亚新南威尔士州瓦勒迈国家公园深处的一条峡谷里，一棵从未被人类记录过的参天巨树被三名植物猎人偶然发现。树高达42米，树干上布满多个萌蘖茎（coppicing stems），树皮如巧克力般深褐色且布满结节。后来它被命名为瓦勒迈松（Wollemia nobilis），归属于古老的南洋杉科（Araucariaceae）。这一发现被媒体称为“二十世纪最伟大的植物学发现”，堪比“在地球上找到了一只活着的小恐龙”。

然而，当科学家沿着峡谷深入搜索时，心却沉了下去——整个野生种群仅存不到100棵树和幼苗。它们生长在深邃峡谷的两侧或底部，依赖凉爽湿润的微气候庇护，才得以在数千万年的沧海桑田中存活至今。

这是一个物种与灭绝赛跑的故事，也是一场园艺学拯救生命的壮举。

1 与时间赛跑：从直升机摘种到温室生根

发现之初，最紧迫的问题是：如何在不伤及野生植株的前提下，建立一个具有遗传代表性的迁地保护种群（ex situ population）？

种子，原本是最直接的途径。但瓦勒迈松给出了第一个难题：野生树木虽每年结出球果，但能产生的可育种子极少，且收集难度极大——最初的种子竟是通过直升机悬吊人员，冒着生命危险从树顶摘取的。由于种子数量稀少，绝大部分被留作种子库保存或种子生物学研究之用。

真正的突破，来自对营养繁殖（vegetative propagation）技术的攻克。

2006年2月，园艺师格雷姆·埃林顿（Graeme Errington）从野生1号树19号枝采集了材料，送至悉尼植物园（Royal Botanic Garden Sydney）下属的澳大利亚植物种子库（Australian PlantBank）。经过反复试验，团队发现：这种植物独特的马萨特模型（Massart model）与库克模型（Cook model）混合的树冠结构，赋予了它非凡的萌蘖能力——老树干上能不断萌生新枝，这些萌蘖枝上的芽可以发育成完整的新植株。

经过大量测试，枝条的繁殖效率排序为：成熟直立枝 < 成熟平展枝 < 幼龄平展枝 < 幼龄直立枝。其中，幼龄直立枝成功率最高，长出的植株保持直立生长，形态酷似实生苗。

但即便是最优方案，生根也极为缓慢——常常需要6-12个月，甚至完全不生根。不过，团队发现了关键诀窍：较低的根区温度（18°C优于24°C）和较干燥的雾环境（而非高湿雾境）更有利于生根，且8厘米长的插穗优于4厘米。值得注意的是，植物生长调节剂（PGR，如IBA）对生根率并无显著影响。

就这样，一株又一株瓦勒迈松在温室中缓缓扎根。澳大利亚植物种子库一丝不苟地记录了每一棵野生个体及其克隆后代，确保迁地种群至少保留每个野生个体的三份副本。

图1 瓦勒迈松种子的直升机采集作业。由于野生种群不足百棵且地处险峻峡谷，最初的种子采集只能依靠直升机悬吊人员从树顶摘取球果，过程极其危险。

2 从实验室到千家万户：商业化繁殖与园艺释放

迁地种群的建立只是第一步。要真正拯救这个物种，必须让它走进千家万户——既分散灭绝风险，又唤起公众保护意识。

1999年起，商业化繁殖工作由昆士兰州农林渔业部（QDPIF）旗下的瓦勒迈澳大利亚有限公司（Wollemi Australia Pty Ltd）接手。他们在此前基础上进一步优化了技术：使用经过“修剪”处理的盆栽母株上萌发的直立枝作为插穗，插入育苗管中，在雾环境下维持6个月后评估生根率。

关键发现是：来自实生苗母株的插穗生根率显著高于来自成熟野生母株的插穗，可能因为幼龄材料（<3米高）更容易产生不定根。经过持续优化，生根率最终提升至80%，实现了指数级扩繁。

2005年，一批珍贵的瓦勒迈松苗木在苏富比拍卖行公开拍卖。这些苗木以著名植物学家的名字命名，其中就包括为纪念已故的约翰·班克斯博士（Dr. John Banks）而命名的植株。班克斯博士曾通过木材解剖研究，为人们深入了解瓦勒迈松的生物学特性奠定了重要基础。

与此同时，高空压条（air layering）技术也取得成功：在树干上环剥暴露形成层，涂抹IBA（500 ppm），包裹水苔后用高空压条盆固定，春季约3个月即可生根。此外，团队还尝试了嫁接（grafting）技术，将瓦勒迈松的接穗嫁接在贝壳杉属（Agathis）实生苗上取得初步成功，但与南洋杉属（Araucaria）的嫁接则全部失败——这与瓦勒迈松和贝壳杉更近的系统发育关系一致。

图2 瓦勒迈松的树冠结构示意图。瓦勒迈松兼具马萨特模型与库克模型特征，具有持续萌蘖和多干生长的独特习性，这为营养繁殖提供了丰富的材料来源。

图3 野生瓦勒迈松的萌蘖茎与树干基部萌生枝。瓦勒迈松具有罕见的持续萌蘖习性，可产生多达20个以上的丛生树干，这一特征在裸子植物中极为少见。

3 解密”活化石”的生存密码

随着园艺栽培的推广，科学家得以在全球各地的花园中观察瓦勒迈松的生长表现，逐渐拼凑出这一“活化石”的生存密码。

种子生物学：沉睡与苏醒

瓦勒迈松是雌雄同株物种，同一株上既有雄球花也有雌球花，但通常不同时成熟。雄球花常在繁殖后5年左右出现，雌球花则在8年后才现身，而能产生种子的成熟球果可能要到繁殖后12至15年才会出现。

更值得注意的是，球果的产生似乎与植株大小而非年龄相关——花园中种植在深荫处的瓦勒迈松结球果的概率明显低于光照充足的个体。例如，蓝山植物园（Blue Mountains Botanic Garden）的瓦勒迈松直到繁殖后24年才首次结出雌球花，尽管植株一直健康生长。

瓦勒迈松的种子具有非深度生理休眠（non-deep physiological dormancy），可以在多种温度下萌发，但过程可能长达数月。研究发现，存放6个月以上或经数周冷湿层积（5–10°C）的种子，在26°C下萌发更快更整齐。

种子储藏特性也逐渐明晰：在–18°C下储藏5年后仍保持100%活力，但在5°C下同期储藏则损失约50%活力，可能与脂质过氧化有关。这表明瓦勒迈松种子表现出正统型（orthodox）或中间型储藏行为。

一粒成熟的瓦勒迈松种子约7–44毫克，呈扁平豌豆状，带有小翅，落地时会发出独特的”叮当”声。

图4 瓦勒迈松的可育种子。长度约10毫米。成熟种子呈扁平豌豆状，带有小翅，油脂含量高达约40%，落在硬表面上会发出独特的”叮当”声。瓦勒迈松可育种子的X光图像。长度约10毫米。X光片显示成熟种子内部具有完整的胚和胚乳结构，这是高活力种子的标志。

栽培要诀：它到底需要什么？

三十年的全球栽培经验，让科学家总结出了瓦勒迈松的“舒适区”：

特别值得一提的是，瓦勒迈松拥有一种在裸子植物中极为罕见的生存策略——遇旱落枝（drought-deciduous）。其枝条基部的木质部具有极度收缩的横截面，加上大量的射线薄壁组织，使得枝条可以在水分胁迫下轻松脱落。这种机制可能帮助它在数千万年的大陆干旱化进程中存活下来，但代价是竞争力下降——这或许正是它在野外种群如此稀少的原因之一。

在病虫害方面，最值得警惕的是疫霉菌根腐病和壳梭孢枯枝病。这两种病害在温暖潮湿条件下尤为严重，因此预防病害发生和传播是栽培管理的第一道防线。 

图6 瓦勒迈松在全球各地植物园和私家花园中的生长实况。A. 蓝山植物园（澳大利亚）；B. 爱丁堡皇家植物园（英国）；C. 亨廷顿植物园（美国）；D. 私家花园（澳大利亚）；E. 悉尼皇家植物园（澳大利亚）；F. 韦克赫斯特庄园（英国）。经过三十年的园艺推广，瓦勒迈松已在全球多个大陆的植物园和私家花园中成功栽培，成为极危物种迁地保护的典范。

图7 三种枝条类型的扦插生根对比。从左至右：成熟平展枝、幼龄直立枝、幼龄平展枝。不同枝条类型的生根能力差异显著，幼龄直立枝生根效果最优。

4 面向未来：迁地种群与元收集

2019–2020年的“黑色夏季”大火，烧毁了澳大利亚东部超过1000万公顷土地，瓦勒迈松的野生种群虽在消防努力下大部分获救，但幼树受到严重损伤。这一事件深刻警示：仅靠单一地点的野生种群远远不够。

2023年底，一项宏大的元收集（metacollection）计划正式启动——由悉尼植物园联合国际植物园保护联盟和英格兰林业委员会，将经过遗传鉴定的瓦勒迈松植株分发至欧洲、英国、美国和澳大利亚的多个植物园和树木园，确保这一物种的遗传多样性在全球范围内得到安全保存。

与此同时，野化放归（translocation）实验也在持续推进——将栽培植株回植到适宜的野生栖息地，建立新的野生种群。研究发现，放归植株在低光照条件下存活率反而更低，可能与弱光下更易感染葡萄座腔菌（Botryosphaeria）有关——这一反直觉的发现再次证明，园艺研究对保护决策的重要指导价值。

结语

瓦勒迈松的故事，是园艺技术拯救一个物种的教科书级案例。从1994年发现时的不足百棵，到今天遍布全球的数千株栽培个体；从最初连种子都采不到，到如今花园中的植株已经开始结出球果、萌发新苗——这一切，都始于一个简单而坚定的信念：

每一棵栽培在花园里的瓦勒迈松，都是一座活着的方舟。

正如论文作者所言：“园艺技术不仅拯救了瓦勒迈松，更让我们得以深入理解这一‘活化石’的生物学奥秘，而这些知识又反过来指导着更有效的保护实践。”

这或许就是园艺学最深远的意义——它不仅种花种草，更是在人类与灭绝之间，筑起一道绿色的防线。

扩展阅读

Offord C & Zimmer H (2025) The contribution of horticulture to the conservation of critically endangered Wollemia nobilis. Sibbaldia: The International Journal of Botanic Garden Horticulture, 24(24). https://doi.org/10.24823/Sibbaldia.2025.2086