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始新世从海水向淡水的生境变迁促进了特提斯海片角类动物的分化

已有 5104 次阅读 2011-11-23 09:34 |系统分类:科研笔记| div, quot, amp, clas

注:前段时间看到PNAS上的一篇很漂亮的论文,学习过程中将之翻译为中文,放在这里与诸君共享,仅供学习之用,不妥之处请批评指正。发了帖子,发现一些错误,修改下,抱歉。

Hou ZE, Sket B, Fiser C, Li SQ, 2011. Eocene habitat shift from saline to freshwater promoted Tethyan amphipod diversification. PNAS, 108 (35) 14533-14538.

 

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始新世从海水向淡水的生境变迁促进了特提斯海片角类动物的分化

侯仲娥,Boris SketCene Fiser,李枢强

中国科学院动物研究所动物系统与进化重点实验室

 

摘要:流行的理论预言向新的生境的变迁会加速分化,而当传代线分化成多个物种后,强化的竞争会降低分化速率。我们利用全北区片角类动物钩虾属(Gammarus)属来检验这个假设。我们对代表115Gammarus种的289个样品的四个基因(5088bp)进行了测序。系统发育分析表明Gammarus起源于古新世特提斯海区的一个海水生祖先,后来在中中新世定居到淡水生境。祖先分布区和分化模型分析联合古地质和古气候证据表明从海水向淡水生境的变迁导致分化速率的增加。Gammarus海水传代线在55mya年前向大西洋两个方向扩散,由于特提斯海和大西洋之间的一些障碍,海水传代线在其进化历史上的分化速率恒定(0.04 sp/My)。淡水Gammarus直到中新世中期时才经历了一次快速分化期(0.11 sp/My),由于隔离分化过程传代线在整个欧亚大陆连续分化,很可能是由特提斯海和陆块的变化所驱动。特别是,对应于拟特提斯海(Paratetys sea)的海退和中新世期间欧亚大陆的大陆化,淡水Gammarus lacustrisGammarus balcanicus传代线有相对高的分化更替。随后大约在14Ma,淡水Gammarus的分化速率降低至0.050.01 sp/MyGammarus属提供了支持生态机遇促进物种分化这个假设的非常好的水生案例。

 

定居到新的生境常常开辟了一个新的生态机遇,并因此促进传代线的分化。这是现代进化生物学的主要原则(major tenet),陆地系统中已经有很多成功的案例研究,特别是在海洋岛屿上。加拉帕戈斯群岛上的达尔文雀和夏威夷群岛上的果蝇(drosophilid flies)也许是最广为认知的例子。在水体系统中,经常有报道说从海水向淡水的生境变迁。但是,是否这样的生境变迁促进了分化还没有得到有力地检验。海水和淡水是十分不同的生态系统,除了盐分这个重要的差异外,局部地方适应的共栖生物(coinhabitants)提供了不同的资源和竞争。为了调查这种生境变迁的进化意义,选取合适的生物类群十分关键。理想的类群是一个种类多的类群,它具有有限的长距离扩散能力,在淡水和海水中都有分布,且栖息在一个地质历史了解地比较清楚的地区。

片角类甲壳类动物(amphipod CrustaceansGammarus属似乎满足这些标准。该属包括了200余种,整个全北区分布。尽管大多数种类栖息在淡水中,相当多的种类出现在大西洋两岸、地中海和黑海——里海海水体系中。早期的系统发育工作表明了从海水向淡水生境的可能的变迁。片角类动物没有独立的幼虫扩散期,除Gammarus lacustris外的所有的淡水种类都局限分布于这个地区。Gammarus目前的间断分布暗示这个类群的进化历史也许带着过去地质事件的清晰的标签,比如板块效应和下面描述的特提斯海事件。

在晚始新世(37-34Ma年前),印度和亚洲之间的碰撞促进了青藏高原的抬升,这打断了特提斯海和东亚水体之间的交流。非洲和欧洲之间的汇合形成了欧亚大陆南缘的一个活跃的阿尔卑斯造山带,这将拟特提斯海从地中海分离出来。拟特提斯海向东一直到塔吉克斯坦,并通过图尔盖海峡(Turgai Strait)和丹麦——波兰海沟(Danish-Polish trough)分别与北冰洋(Arctic Ocean)和北海(North Sea)相联系。这两个海道将欧亚陆地分成西欧、东欧和亚洲。在早渐新世(34-32Ma),拟特提斯盆地开始退却,图尔盖海峡成为干的陆地,开辟了欧洲和亚洲大陆间动物的迁移通道。在早中新世(23-19Ma),拟特提斯海东部的一个快速退却过程扩大了陆地面积。米辛尼亚奇盐分危机(5.96-5.33Ma)是地中海的一次剧烈变干事件,它对特有水生生物也许曾有过重要的影响。随后来自大西洋的洪水冲刷促进很多幸存种类重新在这个地区定居。在特提斯海区的这些地质事件和气候变化很可能与Gammarus属的进化历史有关。

流行的理论预测新生境的改变将物种从原来亲缘关系密切的种类之间的竞争中释放出来,并由于随后的辐射分化而加速了分化速率。当传代线分化成多个种后,新形成的种类之间的竞争会增加。因此,当有限空间中物种数量累积时,分化速率会降低。本研究中,我们使用DNA序列数据和多种分析方法检验是否Gammarus的生境变迁促进了物种分化速率。系统发育推断被用来重建Gammarus的历史,以估计主要传代线的分化时间,并测定从海水向淡水变迁发生的时间。我们进一步做了生物地理学分析来探测Gammarus首次在哪里定居到淡水生境中,分化分析估测与生境变迁相联系的时间分化模式。

 

结果

 

系统发育推断识别出始新世从海水向淡水的生境变迁

我们测了115Gammarus种、三个Baikal片角类动物和13个外类群共289个样本的四个基因,即28S18S和细胞色素氧化酶ICOI),和延展因子EF1α)。简约性分析和似然分析揭示了相似的拓扑关系,似然树见Fig. S1Gammarus属形成一个单系群,包括Baikal片角类和SinogammarusSinogammarus以前被认为是Gammarus属的一个异名。在这个类群的基部有三条海水传代线,它们为地中海——大西洋特有类群。一条在古北区广泛分布的淡水传代线深深地嵌入这个树中。北美淡水种类在海水传代线中形成两个群,它们可能有海水生的共同祖先,最近才定居到淡水中。我们因此在随后的分析中将它们包括在海水传代线中。淡水传代线进一步细分成四个形态和地理上独特的分支:欧洲Gammarus分支、包括Gammarus fossarumGammarus pulexGammarus roeseliiGammarus komareki种复合体;东方Gammarus分支,包括所有东亚种类;Gammarus lacustris传代线和Gammarus balcanicus传代线。最后两个分支主要分布于欧洲和中亚。

分化时间估计是用一个简化的数据矩阵完成,由系统发育分析所定义的主要分支均等代表以避免偏差。我们感兴趣的节点的年龄用BEAST来估计,见图1,更详细的情况见图S2Table S2Gammarus属起源于大约61Ma年前,在中始新世大约43Ma年前开始向淡水辐射分化。之后向淡水的定居发生在晚始新世,欧亚大陆的Gammarus lacustrisGammarus balcanicus分支大约在36Ma年前,欧洲分支在33Ma年前,东方分支在37Ma年前(图1)。所有这些淡水定居事件均早于Gammarus属的最早的早渐新世化石记录。

生物地理学分析指明两次主要的分布区变迁。我们用似然法和简约法重建假设祖先的历史分布区。两种方法得出相似的结果,细节见Table S3。在Gammarus属的进化历史中检测到两次主要的分布区扩张事件(Fig. 1)。祖先海水生Gammarus分布在古北区西部(节点b),随后在55Ma年前(节点j)扩散进入新北区。第二次扩散事件发生在淡水Gammarus内部(节点c),它们在40.6Ma年前从古北区西部扩张进入古北区东部(节点e)。

与生境变迁关联的分化模式。我们做了出生——死亡(birth-death)分析来找到能最好代表Gammarus属总的分化格局、淡水Gammarus和海水Gammarus的模型。对所有Gammarus来说,蒙特卡洛(Monte Carlo)恒定速率(MCCR)检验拒绝了恒定速率的零假设(关键值=-3.33P=0.003),γ统计(γ=-4.3)暗示分化速率随时间的降低。被检验的6个模型,具有一次分化改变的可变速率yule2速率模型被选作代表Gammarus总体的最适模型,揭示出初步分化速率每百万年0.07种(0.07sp/My)在25Ma时改变为0.03 sp/My。与此类似,γ统计和MCCR检验显著地拒绝了淡水Gammarus属的恒定速率模型,yule3速率模型被选为最适模型,有2次分化速率降低,在14Ma是从0.11 sp/My减低为0.05 sp/My6Ma时从0.05 sp/My降低为0.01 sp/My。对于海水生Gammarus来说,分化速率为0.04 sp/My的净出生模型(pure birth model)作为最适模型,得到γMCCR检验的支持。详细结果见Table S4

Gammarus总体、淡水Gammarus和海水GammarusLTT散点见Fig. 2Fig. S3。海水生Gammarus表现出相当低但是恒定的传代线累积速率。想法,淡水Gammarus在淡水生境定居早期维持了高的分化速率,直到大约14Ma年前。之后,我们鉴定出两个独立的分化速率降低事件,6Ma是一个主要的变化点。

属内绝对净分化速率(absolute net diversification rate)为0.08-0.05 sp/My,在相对灭绝速率(00.9)两个极端之间。淡水Gammarus的绝对净分化速率在0.10-0.06 sp/My之间变化,而海水Gammarus的这个速率在0.05-0.03 sp/My之间变化。相对分支发生(RC)统计表明淡水和海水Gammarus在分支发生速率上有显著差异(Fig. 1)。分化速率的快速变化在中新世期间也发生在淡水G. lacustrisG. balcanicus传代线里。

 

讨论

 

淡水鱼的海水起源、始新世生境变迁和分化

Gammarus属大约在61Ma年前起源于古北极西部的海水生境,随后在中始新世约43Ma年前定居到淡水生境并辐射分化(Fig. 1 & 3, I)。在古新世期间,特提斯海从西向东延伸穿越欧洲南部和中亚,联结着大西洋和太平洋,海水生Gammarus在那里占优势(Fig.1)。当Gammarus开始分化的时候,特提斯海和大西洋之间可以自由交流,这引起该属从特提斯海向大西洋两端的第一次分布区扩张。随着始新世期间渐进的地壳运动和特提斯海的退却,陆地的增加形成了一个显著的新的淡水水生生态系统。Gammarus属广盐性的(euryhaline)祖先定居到正在扩大的欧亚大陆的淡水生境中,这个生境变迁也许在Gammarus属的分化中起着重要的作用。我们的分析清楚地表明Gammarus属为特提斯海水起源,这与传统的观点认为全北极淡水Gammarus属是陆地起源并次生地向沿海地带扩散的观点明显不同。

在成功定居到淡水生境以后,Gammarus属大约在40Ma年前经历了另外一次从古北极西部向古北极东部的分布区扩张,并在晚始新世时在欧亚大陆的淡水生境中迅速异域分化。东方Gammarus分支(节点iFig. 1 & 3 II)在37Ma年前与欧洲淡水Gammarus从其共同祖先中分化出来,随后在36Ma年前欧亚大陆G. lacustrisG. balcanicus两条传代线分裂(节点dFigs. 1 & 3 II)。几次古地质事件可能对淡水Gammarus属的这些假设的辐射分化事件起作用。始新世期间(37-34Ma)印度板块和亚洲板块碰撞迫使青藏高原隆升,导致特提斯海的中断,以及引起亚洲东部淡水环境的形成。图尔盖海峡作为浅海路,提供拟特提斯海分布的Gammarus属向北扩散和定居到欧亚淡水生境中的路线。非洲板块和欧亚板块在渐新世期间(34-30Ma)的汇合以及随后特提斯海的退却对逐渐扩大的欧洲陆地有贡献,而这使得Gammarus属能得到栖息的地方。

产生现代种类的大多数物种形成事件发生在中新世期间(Fig. 1)。G. lacustrisG. balcanicus分支的分化可能是由于大约29Ma年前图尔盖海峡的闭合所驱动,这使得欧亚大陆上陆生淡水动物得以扩张其分布区。这两条传代线在图尔盖海峡闭合的同时形成,并在之后分化(节点fgFigs. 1 & 3III)。随着图尔盖海峡的变干,拟特提斯海盆地的收缩,以及欧亚地区的大陆化过程一起为淡水Gammarus创造了可以获得的生态位。大多数淡水种类有着局限的分布区并表现出强烈的隔离分化格局。考虑到它们的历史和缺乏长距离扩散能力,这个结果并不令人惊讶。G. lacustris是一个例外,有着全北区分布。它通常栖息在山区和冰川湖中,大概在冰期向欧洲北部和北美扩散。

生境变迁促进了淡水Gammarus属的分化。我们的分化分析揭示出海水Gammarus在其进化历史上以0.04 sp/My恒定速率的分化。这个结果部分是可以预料到的;当海水Gammarus从特提斯海区起源时,它们能自由向大西洋的两端扩散,而没有物理障碍。另一方面,淡水Gammarus属从中始新世至中新世中期期间(43-4Ma)最初有着高分化速率(0.11 sp/My),之后,在中新世/上新世边界期分化速率降低至0.05 sp/My,并在形成现代后裔时再次降低至0.01 sp/MyFig. 2Table S4)。RC检验也表明淡水Gammarus在早中新世和中中新世期间G. lacustrisG. balcanicus分支经历了快速辐射分化(Fig.1)。淡水Gammarus属的分化假说暗示着当它们进入一个新的生境时经历了一个快速适应辐射,它们的分化速率随着种类的累积而降低,正如预见的模型一样。这个发现表明淡水Gammarus的分化是由大部分未被占据的生境的出现和少量竞争者所创造的生态机遇所驱动。

淡水Gammarus属的绝对净分化速率(0.10-0.06 sp/My)约是海水Gammarus属分化速率的两倍(0.05-0.03 sp/My)。淡水Gammarus属的分化速率与最快速分化的bivalves 0.09 sp/My相当,以及地面甲虫类(ground beetles)的分化速率0.10 sp/My相当。 然而,与地中海植物的分化速率相比较低,如石竹属(Dianthus),其分化速率为2.2-7.6 sp/My,十字花科为0.18-0.22 sp/My。古特提斯区是全球生物多样性热点地区之一,不论是陆地生态系统还是水体生态系统。这可能归因于它复杂的地质历史和异质地形。该区将对研究进化过程研究不断地提供极好的背景。

Gammarus属分类上是一个有挑战性的类群。我们的数据清晰地将SinogammarusBaikal片角类置于Gammarus属中。Sinogammarus完全由洞穴居住者组成,Baikal片角类仅为Baikal湖特有。二者都有特化的形态特征。我们建议重新检查新的共衍征以在坚固的系统发育框架内定义Gammarus属及其属下类群。

生态机遇促进谱系分化的假设在岛屿陆地系统中得到了很好地研究。Gammarus属提供了水体系统中支持这个假设的强有力的案例。从海水向淡水的生境变迁与扩大的陆块和增长的可获得的淡水水体一起引起了淡水Gammarus的快速辐射分化。生境变迁在水生生物中并非稀有事件,因此沿着这条线的更多的研究可能阐明生物多样性的形成。

 

 

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3



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1 张金龙

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