人体内“烧”氢的“发电厂”

我们在日常生活中一刻也不能离开电。家里几乎所有需要能量的装置和器具，都由电来提供能量。电灯，电视，收音机，计算机，电扇，电炉，电冰箱，洗衣机，洗碗机，电梯，电动车库门，都不能离开电。“停电”几乎就是生活停摆的同义词。

人体可以被比喻为一台精密的机器，也是由能量来驱动的。一个成年人仅作轻微活动时，一天消耗的能量也有约2000千卡（一卡是把一克水加温摄氏一度所需要的能量）。这样的能量消耗速度相当于一个功率为100瓦的电器。如果换算为热量，它可以把25公斤的水从室温烧开。这些数量看上去不大。但如果全部换算成可用功，可以把100公斤的物体举高8570米，即相当于珠穆朗玛峰的高度！

这些能量是用来维持我们身体内各式各样的生命活动的。最明显的是肌肉的收缩。我们需要胸部的肋间肌和横隔肌的收缩来呼吸；我们需要心脏肌肉的收缩来维持血液循环；我们需要骨骼肌的收缩来进行运动和各种外部活动（包括面部表情）；我们需要肠胃的蠕动来消化食物和排泄废物。呼吸道和肠道表面纤毛的摆动，也都需要能量。我们说话唱歌也是利用呼吸的气流提供能量的。

除了肌肉的收缩要消耗能量，神经活动也需要大量的能量。人的大脑只占体重的2%，却消耗每日总能量的20%。神经细胞不断发出电脉冲的活动就要消耗大量的能量。就是人在睡眠时，大脑也在不停地工作，控制身体各部分的协调运行，整理信息，把一些信息变成永久记忆，清除没有价值的短期记忆。

细胞生理活动的正常运行需要维持细胞内外不同的离子浓度。比如细胞外钠离子的浓度高，钾离子的浓度低。细胞内正好相反，是钠离子浓度低而钾离子浓度高。为了维持这样的离子浓度差，细胞必须不停地把钠离子泵出去，把钾离子泵进来。这个过程叫主动运输，是逆浓度梯度进行的物质跨膜的移动。这个活动也要消耗大量的能量。还有一些养分的吸收，一些废物和有害物质的排出，一些细胞的分泌活动，也是物质跨越细胞膜的转运，也需要能量。

组成我们身体的细胞在不断地更新。比如肠粘膜细胞每两，三天就要更新一次。皮肤细胞每2到4周更新一次。肝细胞每年更新一次。就是我们认为不变的骨头，每十年也要更新一次。所以现在的我和十年前的我，看上去是同一个人，在细胞水平上已经基本上换完了。细胞如此，分子的替换就更快。有的蛋白质分子的寿命只有几分钟。细胞内合成各种分子的过程每时每刻都在进行。而合成分子，特别是由小分子合成大分子，包括蛋白质和核酸，是需要能量的。

我们体温的维持也需要热量。我们是恒温动物，摄氏37度的体温常常高于环境中空气的温度。就是我们穿上衣服以减少热量的损失，热量也会通过呼吸和暴露的体表在不断地散失，需要不断的热量补充来维持体温。

“能量通货”ATP

那在人体内，各种不同的需能过程是如何得到它们所需的能量的呢？就像家用电器都使用电一样，我们身体里各种需要能量的过程主要是从一种高能化合物获取能量的。由于这种化合物能够供应能量给各种不同的生命活动，就像货币可以买各种不同的货物一样，所以这种化合物又被叫做“能量通货”。

这种高能化合物的化学名称是“三磷酸腺苷”（“苷”发音“甘”），英文名为adenosine triphosphate， 简称ATP。“腺苷”就是腺嘌呤（一种碱基，和DNA中的腺嘌呤相同）连上一个核糖。核糖上再连上三个磷酸基团，就组成了ATP。其结构可以简单表示为：

碱基（腺嘌呤）—核糖—磷酸—磷酸—磷酸  （红线表示高能磷酸键）

磷酸之间的化学键在断裂时会释放出能量，所以叫做“高能磷酸键”。ATP供给能量也是通过三个磷酸之间化学键的断裂。如果是最后一个磷酸和中间的磷酸之间的化学键断裂，就生成二磷酸腺苷（ADP）和磷酸。如果是中间的磷酸和与核糖相连的磷酸之间的化学键断裂，就生成单磷酸腺苷（AMP）和焦磷酸（两个磷酸连在一起）。两种过程都能释放出能量。前一种断裂方法为绝大多数需能过程供给能量，后一种则用于要把腺苷连到分子上去的化学反应，比如核糖核酸（RNA）的合成。

人在一天之中消耗的大约2000千卡能量中，有约40%是以ATP分子中的化学能形式供给身体各种需能的活动。其余的以热量形式散发，以维持我们的体温 (所以我们的体温相当于是由一个60瓦的电热器来维持的)。一克ATP水解时能释放出13.8卡的能量。这样人一天的生命活动要消耗约60公斤的ATP，相当于人的体重！而人体中ATP的含量一共只有50克左右。这60公斤ATP是通过ATP的不断合成来达到的，相当于每个ATP分子被循环利用1000次以上。

ATP在水解成ADP和磷酸时要释放出能量。反过来，从ADP和磷酸再合成ATP时自然需要能量。这些能量是由我们的食物提供的。所以我们吃食物有两个基本目的。一是获得建造我们身体的基本材料（见我在《中国科技博览》上发表的文章：《我们能请外星人吃饭吗？》），二是获得生命活动所需要的能量。

细胞里的线粒体合成ATP，是我们身体里的“发电厂”。

      ATP的合成是在细胞内的一种叫做“线粒体”（英文名称是mitochondria）的细胞器中进行的（见文末插图）。在这里食物里的葡萄糖和脂肪被氧化，生成二氧化碳和水，释放出来的能量用于合成ATP。这和火力发电厂里面燃烧（也即氧化）煤或石油，生成二氧化碳和水，释放出来的能量用于产生电力的原理是类似的。葡萄糖和脂肪也可以被火力发电厂当作原料燃烧，发出电来（虽然这样做过于昂贵）。所以线粒体可以看作是细胞内的“发电厂”，或“能源工厂”。

在发电厂中： 燃料（煤，石油等）  + 氧 ---〉 二氧化碳 + 水 + 能量（电力）

在线粒体中： 燃料（葡萄糖，脂肪）+ 氧 ---〉 二氧化碳 + 水 + 能量（ATP）

      所以如果要问，我们每时每刻吸进的氧气跑到哪里去了？答案就是跑到细胞内的线粒体中去了。在那里氧化“燃料”，释放出合成ATP所需要的能量。

      线粒体十分微小，直径约0.5到1个微米，长2-3微米，和大肠杆菌差不多大。相比之下，人体细胞的直径要大得多。比如肝细胞直径就有20到30微米。人体细胞所含的线粒体的数量和它消耗的能量多少有关。消耗能量越多的细胞，所含线粒体的数量越多。比如脂肪细胞耗能比较少，只有200-300个线粒体。人的肝细胞要合成多种分子，还要对有毒物质进行解毒，耗能较多，含有约1000个线粒体。消耗能量最多的心肌细胞则含有1万个以上的线粒体。人的精子要游动十几厘米的距离才能到达卵子，相当于一个人游4公里以上的距离，自然需要大量的能量供给。所以精子的“头部”和“尾巴”之间的中段，是被大量的线粒体包裹着的。可以说精子是带着自己的“动力工厂”走的。

      线粒体有两层膜，都是磷脂双层膜（见附图）。外膜通透性比较强，而内膜很严密，即使小分子或离子都不能通过。内膜有许多向内的褶皱。ATP就是在内膜的内侧面生成的。

细胞的主要燃料

      葡萄糖是人体细胞的主要能源。人的大脑则只用葡萄糖作为能源。我们每日吃的食物中的淀粉，水解后就产生葡萄糖。

      细胞的另一种主要燃料分子是脂肪酸。脂肪酸是脂肪（甘油三脂，即一个甘油分子连上三个脂肪酸分子）的主要成分。它的骨架是由碳原子连成的长链。除了它的“头部”以外，碳原子只和氢原子相连，形成一条碳氢链，和汽油的构成很相似，是很好的燃料。我们吃进的脂肪，不管是猪油还是玉米油，橄榄油，消化后都会产生脂肪酸。

      我们吃进的蛋白质在消化道中被分解为它的组成成分氨基酸。在正常情况下，氨基酸主要用于蛋白质的合成，很少用来当燃料。不过在极端饥饿的情况下，也可以当燃料用。长期饥饿的人骨瘦如柴，说明连肌肉里面的蛋白质都被当作燃料烧掉了。在正常情况下，线粒体中被用来当作燃料以产生ATP的，主要是葡萄糖和脂肪酸。

细胞中的“发电厂”是“烧”氢的

      在火力发电厂中，煤或石油在燃烧时，碳原子之间的化学键（煤中）以及碳原子和氢原子之间的化学键（石油中）在高温下断裂。同时，空气中的氧分子（O₂, 即O=O) 也被高温分解成氧原子。碳原子和氧原子结合生成二氧化碳，氢原子和氧原子结合生成水。 这两个化学反应都会释放出能量（以热量的形式）。这些热量将锅炉中的水加热变成高压蒸汽。这些高压蒸汽再推动涡轮机发电。

      而在人体中，我们显然不能用燃烧的方式来氧化葡萄糖和脂肪酸，那样会把我们烧死。而且这样释放出来的热能在细胞中也不能被转化为ATP中的化学能。所以我们只能在体温下氧化葡萄糖和脂肪酸。但是在这样的温度下，葡萄糖和脂肪在体外与空气中的氧接触并不会被氧化（食油变“蛤”是因为不饱和脂肪酸中的双键被氧化，和整个分子被氧化不是一回事）。这是因为在相当于体温的温度下，分子得不到足够的能量来把化学键打开。但是我们的细胞却可以在体温下做到这一点。这是通过被特殊的，叫做酶的蛋白质所催化而达成的。所谓催化，在细胞内就是通过结合于蛋白质，降低破坏化学键所需要的能量，使得在室温或体温下不能发生的化学反应也能发生。人体内几乎所有的化学反应都是由酶催化的。不同的化学反应由不同的酶来催化。因此我们的体内有许多种酶。

      而且在细胞内，葡萄糖和脂肪酸中的碳原子和氢原子也不是经过催化直接和氧原子结合，因为那样一来释放出的只能是热量。所以线粒体采用了另一种方式来氧化它们。

      先说食物分子中的碳原子。碳在火力发电厂中是好燃料，在细胞里却很麻烦。这些碳原子不能直接与氧气中的氧原子结合。那样只会产生热。为了解决这个难题，线粒体采用了一个非常聪明的“以氢换碳”的迂回方式，先在“燃料”分子中的碳原子上加上水（在碳-碳双键处）。水分子是由一个氧原子和两个氢原子组成的（H₂O, 即H-O-H)。在被加到食物分子中的碳原子上以后，原来水分子上的氢被脱掉（由脱氢酶催化），留下氧原子与食物分子中的碳原子结合。然后碳原子再带着两个氧原子从食物分子中被分离出来（由脱羧酶催化），成为二氧化碳。我们呼出的二氧化碳就是这样形成的（所以我们呼出的二氧化碳里面的氧，并不来自我们吸进的氧，而是来自水分子）。这样，碳原子作为“燃料”的价值，就被“转移”到了氢原子上。同样，这些氢“燃料”也是来自水分子。

      食物中原有的氢原子也被脱氢酶催化的反应被脱下来。 这样，食物中的碳和氢都转变成了脱下来的氢。这些脱下来的氢就是进一步氧化的“燃料”。所以我们细胞里的“发电厂”是只“烧”氢的。这些脱下来的氢原子也不是游离的，而是结合于两种分子。一种是NAD（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸），这是一种水溶性分子，接受氢原子后变成NADH（里面的H就指氢原子）。另一种是FAD（核黄素腺嘌呤二核苷酸），存在于琥珀酸（succinate）脱氢酶中，接受氢原子后使它们变成FADH₂（里面的H也指氢原子）。NADH和FADH₂再带着氢原子去参加氧化反应。

线粒体中的电子传递链

      氢原子的氧化也不是直接和氧原子结合，那样释放出来的能量细胞不能用来合成ATP。在这里线粒体也采取了一种非常有趣的方式，将能量逐步释放出来，即通过类似杂技团踩“跷跷板”的方式和水力发电机的方式，最终把能量转化为ATP中的化学能。

    NADH和FADH₂里面的氢原子具有丰富的能量，好像站在高处的杂技团演员，具有很高的势能。往下跳到跷跷板的一头时可以把站在另一头的演员弹到空中。 由于这些氢原子含的能量太多（站得太高），跳一次还不会落到地面上（即不足以释放所有的能量），所以从NADH开始这些演员要跳三次，每次都跳到一个更低的地方，而且每次都能把一个杂技演员弹到空中。FADH₂上的氢原子含能量较少，但也要连跳两次，把两个杂技演员弹到空中，才能充分释放出它的能量。

       当然在线粒体中氢原子不是真的跳跷跷板，而是先把它们所含的电子脱下来（由脱氢酶催化），把剩下的原子核（质子）扔到一边。这样脱下来的电子经过三个或两个步骤，最后传到氧，同开始时扔出去的质子一起，生成水分子。电子每经过一个阶段的传递，就释放出一部分能量，相当于跳一次“跷跷板”。所以氢原子的氧化是通过电子传递来实现的（附图中的红箭头）。

电子传递的每一步都要经过一个由多种蛋白组成的复合物。以NADH为例，它上面的氢原子传递到氧就要经过三个蛋白质复合物，分别叫复合物 I，复合物 III，和复合物 IV。电子从复合物 I 到复合物 III 是经由内膜中一种脂溶性分子叫泛醌来传递的（在附图中表示为Q）；从复合物 III 到复合物 IV 是由一个“小”（相对于巨大的的复合物而言）蛋白质分子叫细胞色素 c （在附图中表示为C）的来传递的：

NADH --〉复合物I --〉泛醌 –〉复合物III –〉细胞色素c –〉复合物IV –〉氧

       电子从FADH₂传到氧也经过三个步骤。先把电子传给复合物 II，复合物 II 再把电子传给泛醌。泛醌以后的电子传递路线和NADH的路线相同：

复合物II中的FADH₂ –〉泛醌 –〉复合物III –〉细胞色素c –〉复合物IV –〉氧

    但是电子经过复合物II时不踩“跷跷板”，所以在到达氧原子之前只踩两次“跷跷板”。

       以上两条传递电子的路线叫做电子传递链。它们在泛醌处汇合，然后走同一条路线。由于最后的电子受体是氧，是呼吸过程中实际利用氧的地方，所以又叫做线粒体呼吸链。

       复合物 I, II, III, IV 都是由多个蛋白质组成的复合物，含有多个氧化还原中心，即电子转运中心。它们都镶嵌在线粒体的内膜上。除复合物 II 以外，复合物 I, III, IV 都跨过整个内膜，从内膜上向两边伸出。这样的安排是和它们在能量转换过程中的作用相配合的。

    踩“跷跷板”时“弹”起来的也不是杂技演员，而是氢离子（H⁺）。电子传递时释放出的能量把它们从线粒体内膜的内面通过复合物I,III,和IV“弹”到内膜的外面，即内膜和外膜之间的空间。这样持续不断地“弹”，就在内膜的外面建立了比较高的质子浓度。在内膜内面，质子因为不断地被“弹”走，其浓度就比较低。这样形成的跨内膜的质子梯度就像水库蓄水，坝的蓄水面（相当于内膜的外面）水位较高，坝的下游面（相当于内膜的内面）水位较低。这样的质子浓度差就相当于水库里水的势能，可以用来“发电”，即合成ATP。

       电子在经过复合物 IV 后，就达到了它的最终目的地，即分子氧。这时电子和在开始脱电子阶段“扔”出来的氢离子一起（相当于氢原子）同氧一起生成水，完成电子传递过程。所以人体内的呼吸作用，或者说食物分子被我们吸进的氧气所氧化的过程，就是在这里完成的。所以如果要问，我们吸进的氧到哪里去了？答案是和食物分子中的氢（包括原有的和由碳转化来的）形成水分子了。这些水分子一旦生成，就和人体中原先就有的大量水分子混合，难以区分彼此了。

    氰化钾能够通过结合于复合物 IV 上氧的结合处，阻止氧接受电子，相当于将人窒息。所以氰化钾是剧毒药品，100毫克就能致命。有些电影导演使服氰化钾自杀的特务“口吐鲜血”，是不懂得氰化钾致死的原理。

线粒体中的“水力发电机”

    线粒体内膜两边氢离子的浓度差也是一种能量形式，就像前面说的，相当于水力发电站水库里蓄的高水位的水。

    水库里高水位的水在经过水轮发电机时，使发电机的转子旋转，发出电来。与此相似，高浓度的氢离子经过内膜再回到内膜的内面时，也可以使一个“质子发电机”发生旋转，合成ATP。这个“质子发电机”就是一个构造复杂的蛋白复合物，叫做ATP合成酶。它由两个部分构成。在膜内的部分叫F0，突出膜外的部分（朝向内膜的内面）叫F1。有趣的是，与水力发电机的转子相似，F0里面也有一个有12个“齿轮”的转子。氢离子流过它时会发生转动。这个转动的力量使和它相连的F1部分也发生转动，其扭力就用来把ADP和磷酸（Pi）“捏”在一起，成为ATP。

    这个“质子发电机”不仅结构精巧，效率也比较高。一般的火力发电站只能把燃料燃烧时发出热量的20－30％转化为电能。而线粒体能够把食物分子中化学能的约40％转化为ATP分子中的化学能。

    由于ATP是由ADP和磷酸结合，也即ADP被“磷酸化”而形成的，这个过程也需要氧的参与，所以在线粒体中氧化食物分子，生成ATP的过程叫做“氧化磷酸化”，是我们身体能量最重要的来源。我们的身体虽然也能用非氧方式（如糖酵解）产生一些ATP，但是数量很少，不足以维持人体生理活动的需要。这就是为什么一旦阻断氧气的吸入（如窒息），或阻断氧气被血红蛋白运输（如一氧化碳中毒），或阻断线粒体中氧的利用（如氰化物中毒），我们就会很快死亡。

古老和神奇的ATP

    ATP使得人体中各种需要能量的生命活动成为可能，也是一切生物生存，繁殖，生长，发育的能量保证。它的起源几乎和地球上的生命一样古老。因为从最简单的细菌到人，都是用它来供给能量。而且它也是合成核糖核酸（RNA）的四种核苷酸之一。所以有 RNA 的生物就必然有它。

    ATP的能量造就了地球上万千的生物在数以亿年计的时间内的繁衍，它供应古代生物的能量有一些转换成为煤和石油里的化学能，供我们今天使用。ATP的能量也造就了人类的伟大工程。万里长城，金字塔的砖石都是靠人体中ATP的能量运上去的。秦始皇的军队挥舞刀剑统一中国，使用的也是ATP的能量。ATP虽然默默无闻，没有多少人知道它的结构和功能，但它却是生物体内最重要的分子之一，也为人类做出了不可磨灭的贡献。

我们的“发电厂”是“俘获”而来的

   更使人感到惊奇的是，这个“发电厂”并不是我们“单细胞祖先”(最后进化成人的单细胞生物)自己的发明，不是细胞自己进化的产物，而是“捡现成”，把别人的工厂拿过来自己用。

    和细胞内的其它细胞器（如溶酶体，高尔基体）不同，线粒体更像是“细胞中的细胞”。它有自己的遗传物质DNA，而且是像细菌中那样的环状DNA。DNA上面也没有结合组蛋白（一类碱性蛋白质）。而细胞核里面的DNA是线性的，上面有组蛋白结合，使其缠绕成染色体。线粒体有自己的，用于合成蛋白质的核糖体，其构成性质更像细菌的核糖体。一些抗菌素能够抑制线粒体和细菌的蛋白合成，但对人体细胞的蛋白合成没有影响；而另一些药物能抑制人体细胞的蛋白合成，而对线粒体和细菌的蛋白合成没有影响。线粒体的内膜的构成像细菌的细胞膜，而外膜像人体细胞的细胞膜。线粒体的大小也和细菌相当。

    所有这些事实都表明，线粒体是被我们的“单细胞祖先”俘获的其它能进行氧化磷酸化，合成ATP的细菌。它被俘获后，不是像其它细菌那样被消化掉，而是与俘获它的细胞共生。宿主为它提供安全的环境和营养，它为宿主提供大量的ATP，使得宿主细胞能够变得更大，执行更多的功能，最后成为我们身体里的细胞，包括那些对我们的生命绝对必要，又要消耗大量能量的细胞（如心肌细胞和神经细胞）。

    这个俘获过程发生得非常早。所有的真核生物，包括单细胞真核生物（如酵母菌）都含有线粒体。也可以说，正是因为俘获了能“发电”的细菌，这些宿主才能获得充足的能量来源，进化成为真核生物和多细胞生物。虽然经过亿万年的进化，被俘获的细菌的基因已经大部分被转移到细胞核中去，但是它们原来为独立的细菌的痕迹仍然非常明显。所以生物之间并不是只有竞争。合作（包括共生）在人类的起源上也起了不可替代的作用。

小结

1，人体的能量供给方式类似于电力供能量给各种电器的方式，，这种“能量通货”就是ATP（三磷酸腺苷）。火力发电厂燃烧煤或石油这样的燃料，将其氧化成二氧化碳和水，燃烧释放出来的能量则用来发电。在人体中，我们也将“燃料”（食物中的葡萄糖和脂肪酸）氧化成二氧化碳和水，释放出来的能量用于合成ATP。

2，食物中的燃料被氧化和ATP被合成是在细胞里一种叫做线粒体的细胞器中进行的，所以线粒体是人体中的“发电厂”。

3，在线粒体中，燃料分子中的碳原子和氢原子不是直接和氧原子结合。通过加水脱氢的方式，碳原子的燃烧值被转换到氢原子上。这些氢原子，加上食物中原来的氢原子，才是“发电厂”的真正“燃料”。所以我们身体里的“发电厂”是“烧”氢的。

4，这些氢原子并不直接和氧结合，而是把它们的电子脱下来，经过由若干蛋白复合物和电子转运分子，最后传递到氧，生产水。

5，电子每经过一个蛋白复合物，能量就丧失一部分。这部分能量就用来把氢离子（质子）从线粒体内膜的内面“泵”到外面，建立一个跨膜的质子梯度，相当于水库蓄的高水位的水。

6，这些氢离子再经过内膜流回内面时，能带动“质子发电机”（即ATP合成酶）合成ATP。

7，线粒体是从我们的祖先细胞“俘获”的，能进行氧化磷酸化的细菌演变而来的。所以生物进化的历史，包括人的出现，是细胞之间进行合作（共生）的结果。

初稿完成于2010年6月14日。

修改稿完成于2011年10月22日。