听觉探秘---从鞭毛，鼓膜，淋巴说到离子通道

听觉是动物获得外部世界信息的重要手段之一。动物要生存和有效地进行各种生命活动，必须随时了解周围环境和自身的情况，以做出相应的反应。在进化的过程中，动物发展出各式样的感受器来接收来自环境和自身的信息。每一种感受器接收不同类型的信息，也各有其优点和局限性。

比如我们可以凭气味分辨是酱油还是醋，桔子还是苹果，玫瑰花还是桂花。婴儿还可以从气味来辨别是生人还是母亲。动物可以凭气味来发现食物，寻找配偶，识别敌友。气味的优点是持续的时间比较长，缺点是难以提供方向和位置的准确信息，而且要离气味源比较近才起作用。对于没有气味的物体，嗅觉就不起作用。

触觉可以直接感知物体的存在，分辨出它的形状和质地，由此判断出所接触的物体是固体还是液体，是软还是硬，是热还是冷，是光滑还是粗糙，是木头，金属，衣物，还是皮肤。但触觉只有在接触时才起作用。哪怕物体近在咫尺，如果没有直接接触，触觉也不起作用。

眼睛可以看见很远的物体，也给出被观察对象最细致最丰富的信息。我们可以看出物体的远和近（由两只眼睛视角的差别），大小和形状，颜色和质地，静止和运动，还可以细致到发现物体之间微小的差别，识别不同人的面孔。但观察对象必须在视野之内，背后，头顶以上的区域就看不见。而且只有在注视时（即将要看的对象聚焦到黄斑上）才能看清楚。在观察对象和观察者之间不能有阻挡物（一张纸就能挡住视线）。在光线很暗的地方或在黑夜中，眼睛也不能很好地发挥作用。

听觉可以获得从近到咫尺，远达数公里，甚至数十公里以外的信息（如雷声和枪炮声）。而且声音的传播不受光线变化的影响，在黑暗中照样可以听见声音。由于声波的波长（对人能听见的16赫兹到两万赫兹的声波，波长从16厘米到21米）大大长于可见光的波长（390到780纳米），声波可以容易地绕过障碍物，所以不会被声源和倾听者之间不太大的物体所阻挡。房屋背后和草丛中的动静也能被感受到。盲人在黑暗的走廊里可以凭声音的反射感觉到障碍物而绕过它们。

和许多动物一样，人接受声音的器官也是成对的。根据声音到达身体两边听觉器官的时间差和声波的相位差，生物还可以辨别出声源的方向和距离。换句话说，听觉可以在动物清醒状态下的任何时候提供大范围环境的三维信息。高等动物能接收的音频范围很广。从声音的频率和质地，可以判断是什么物体发出的声音（人，狗，飞机，火车，小提琴，钢琴等），什么自然现象发出的声音（刮风，下雨，打雷，落叶，流水等）。人听觉的分辨率也非常高，我们可以区别不同的人发出的声音，甚至同一个人在不同生理和病理状况下的声音，医生可以从这些声音的变化觉察到人身体状况的变化。

所以声音可以提供给我们关于周围环境的丰富的信息。不仅如此，听见别人说话是学习语言的必要条件。聋哑人不能说话，在许多情况下并不是发音器官有毛病，而是因为听不见声音，不知道如何模仿学习。对于后天失去听力的人，由于耳聋后听不见自己发出的声音，对自己发音中的偏差也就无从纠正。我小时曾有一位邻居，本来已经会说话唱歌。后来由于打错针失去听力，她说话的腔调也就逐渐改变，最后到别人完全无法听懂。这说明听觉也是我们把自己的发音和外面的语言进行比较，校正我们自己发音的必要工具。当然声音也有局限性。听觉难以提供物体颜色，质地，温度，气味，味道的信息。这些信息要由其它的感觉器官来提供。

动物的听觉很可能产生于它们自己能发出声音之前，因为用听觉来了解环境，发现和避开捕食者，是比用声音来交流更基本的生命需求。倾听的能力也随生存的需要而定。比如一些蛾子能听见捕食它们的蝙蝠发出的超声波，从而逃跑和躲避，但其它频率的声音就听不见。蚊子只能听见几百赫兹到一千多赫兹的声音，那是它们煽动翅膀的频率，它们以此来寻找配偶。随着生物进化从低级到高级，对听觉的要求也就从简单到复杂，能够听到的频率范围也越来越大，能从声音中接收的信息也越来越丰富。

说到这里，好像一切都简单明了。但如果我们要详细考察一下动物到底是如何听见声音的，就会发现这绝非易事。

首先是声音的能量。在陆地上，声音主要是通过空气的震动来传播的。由于空气的密度很小，声波的压强很小，能量密度也很小。这样小的能量密度是不足以触发神经细胞，使其发出电信号的。这就要求将声音的能量尽可能多地收集起来，加以汇聚。第二，感知声音并将其转变为神经信号的细胞基本上是由脂质膜包裹的液体，细胞本身也浸浴在淋巴液中。而声音直接从空气传到液体中的效率极低。游过泳的人都知道，当头没入水中时，岸上的声音就基本上听不见了。由于空气和水的密度差别很大（在室温和一个大气压下为775倍），绝大部分声波在水面被反射回去而不被细胞吸收。因此，必须有另外的机制把声音的机械能量传入细胞。第三，就是有了足够的机械力量，细胞也还必须有某种机制把声音的这种机械能转变成为电信号。

昆虫是被科学实验证明具有听觉的无脊椎动物。蝗虫，蟋蟀，蝴蝶，蛾子，螳螂，蝉，蟑螂，甲虫，苍蝇，蚊子，草蛉都被报道具有听力。我们就以昆虫为例，看听觉是怎样产生的。

蚊子的“耳朵”

      一个放大声音效果的办法就是增大接收声波能量的面积。这和用大口径望远镜来收集电磁波信号的原理是类似的。对于可见光，现在地球上最大的天文望远镜是位于夏威夷的Keck望远镜，其光学反射镜的直径达到10米。昆虫用来收集声波能量的办法之一就是用表面积很大（相对于昆虫自己的身体而言）的鞭毛。蚊子的头部有两根长长的鞭毛，上面还长有许多细毛，这就是蚊子的听觉器官。鞭毛分为三节。最外端的最长，叫做鞭节，是直接感受空气振动的地方。中间的圆球形节段叫梗节，是感受鞭节的振动，将其变为电信号的地方。美国科学家Christopher Johnston 在1885年最早报道了埃及伊蚊梗节的构造和在听觉中的作用，所以这个构造又叫做江氏器（Johnston’s Organ）。最根部的叫柄节，通过它把鞭毛与蚊子的身体连接起来。

      鞭节的振动使其位于梗节里的江氏器里面的根部也发生位移。由于鞭节的长度大大超过其根部，从杠杆原理知道，根部摇动的力量会大大增加。

      能量的问题解决了，下一步就是如何把这种机械力传到神经细胞上。鞭节的根部与江氏器里的基盘（与鞭毛垂直的圆盘）相连，鞭节的振动就转换为基盘的振动。围绕着基盘的边缘有大量的感音管（scolopidia）呈放射状排列。雄蚊子的江氏器里有大约一万五千根感音管。每个感音管由三种细胞组成：顶端的冠细胞(cap cell)，管状的导音桿细胞(scolopale cell)，和包裹在导音桿细胞里面的神经细胞。神经细胞伸出一根感觉纤毛（端突），上面有触觉感受器。

      冠细胞和桿细胞都含有由肌动蛋白组成的桿状物，给神经细胞以机械支持，并与基盘相连。基盘的振动通过由冠细胞伸出的冠纤维传递至神经细胞的端突，向其施加机械力。

      神经细胞的端突是浸浴在富含钾离子的液体中的。与基盘相连的冠纤维所传进来的振动触发神经端突上的触觉感受器，使钾离子进入细胞。因为钾离子是带正电的，钾离子的进入会改变细胞的膜电位，使神经细胞发出神经脉冲。

      当离声源很近时，比如在音叉和飞行的蚊子附近，空气不仅在振动（分子没有净位移），还在来回流动（分子有实际位移）。蚊子的鞭毛感受到的是后一种，即空气的实际流动，主要是其它蚊子飞得很近时翅膀扇动所产生的空气扰动。与声波的衰减程度与距离的平方成反比不同，这种空气分子的净位移随距离衰减很快，与距离的三次方成反比，所以蚊子只能感觉到飞得很近（几个厘米）的其它蚊子翅膀的振动。蚊子的鞭毛对声波的压力没有反应。从这个意义上说，鞭毛还不是真正意义上的“耳朵”。但它已经能感受到空气的快速来回流动；江氏器里面的感音管已经和昆虫的其它声音感受器里面的感音管有非常相似的构造，所以鞭毛可以看成是蚊子的“耳朵”。

      正因为蚊子的鞭毛感觉的是空气的流动，所以它也能感受到风。风是空气持续地有方向的位移。这样引起的触角的偏移也能被江氏器里的另外一些神经细胞感受到，使蚊子也能探测到风和风向。我们用手在蚊子附近挥动，蚊子会飞走，说明蚊子能把风的一些特征作为判断危险靠近的依据。

      用触角来探测空气的运动，虽然有效，但也有缺点。触角是精细脆弱的，又突出体外，容易损坏。它只能在距离声源很近的地方起作用，探测不到真正的声波。除触角外，昆虫还有更好的探测声音的方式。

昆虫的鼓膜器（tympanal organ）

      许多昆虫，包括蝗虫，蟋蟀，某些蝴蝶和蛾子，有另一类感受声音的器官，那就是鼓膜器。鼓膜器是位于体表的一片薄膜和与它相连的感音管。这个薄膜实际上是昆虫变薄的外骨骼。它的下面有气囊，相当于哺乳动物的中耳。这样，薄膜的两边都是空气，能够随外部空气的振动而振动。这类似于鼓的鼓面，因而被叫做鼓膜。

      比起江氏器来，鼓膜器作为听觉器官有明显的优点。它们不突出于身体之外，不容易受到损伤。更重要的是，它感受到的是声波的压力，而不是空气的扰动，所以可以接受远距离传来的声音，是真正意义上的听觉器官。鼓膜的内陷还可以形成外耳道，进化成高等动物的耳朵。现在地球上所有的动物（包括人）的听觉器官都是用鼓膜来收集声波的能量。但除了使用鼓膜外，昆虫“耳朵”的构造还是和脊椎动物的耳朵有很大的差别，所以我们在这里只把它称为“鼓膜器”，以与脊椎动物的耳朵相区别。

      鼓膜器可以长在昆虫身体的几乎任何地方，包括胸部，腹部，和腿部。鼓膜的大小从草蛉的0.02平方毫米到蝉的4平方毫米，可以接收到从数百赫兹到数万赫兹的声音。

鼓膜的内表面在一处或多处与感音管相连。一些蛾子的鼓膜只在一处与感音管相连。而一些蝗虫的鼓膜就在两处与感音管相连。这两个区域鼓膜的厚度不同，分别感受高频和低频的声音。有些蝗虫的鼓膜甚至分为四个区域，每个区域的厚度不同，以感受更多频率的声音。

感音管的另一端与气囊另一侧的固定组织相连。由于鼓膜的面积比与之相连的感音管的面积大很多，相当于把整个鼓膜收集到的声波能量集中到少数几个点上，这就大大增强了传递到感音管的力量。这样，鼓膜的振动就能够不断地拉伸和压迫感音管，使里面的神经细胞产生听觉神经信号。

鼓膜器中感音管的结构和江氏器里的感音管非常相似。附着细胞相当于江氏器里面的冠细胞，把感音管和鼓膜连在一起。它的作用是把来自鼓膜的振动传给神经细胞的端突。神经细胞的端突也是被包裹在由桿细胞形成的密封管内，里面有含高钾离子浓度的淋巴液。

鼓膜器的感音管和江氏器的感音管结构如此相似，说明它们有共同的来源。实际上，在昆虫中空的腿中，还有大量的类似结构存在，以感知与昆虫的脚接触的物体（如地面，树枝）的振动（所以这些结构在那里应该被叫做“感振管”），以及感知腿的运动及位置（自身感觉）。有可能有些感振管所接触的腿表面逐渐变薄，以致对外界的声音有了反应，而逐渐演化成鼓膜器。所以昆虫腿中的感振管可能是更早出现的。

这一类的结构能够把声波的能量转化为神经脉冲，已经是很了不起的成就。其结构也已经相当复杂。它所使用的基本机制，即收集声波的能量，把声波的振动传递到神经细胞上，触发神经细胞上的感受器，让细胞外淋巴液中的钾离子进入细胞，改变神经细胞的膜电位，发出神经脉冲，在高等动物的耳朵中仍然在使用。

当然与高等动物的耳朵相比，鼓膜器还是比较原始的。它能感受到的频率有限，分辨能力也很粗糙，不像人耳那样能够精细分辨从16赫兹到两万赫兹的连续波谱。昆虫是比较低等的生物。就像它们没有人眼那样精细的总体结构，而用大量构造比较简单的单眼来组成复眼一样，昆虫的江氏器和鼓膜器使用多根彼此独立的感音管来感受振动，所以也可以被看成是“复耳”。下面我们就来看一下人类耳朵的构造和工作原理。

人类的耳朵

      人类的耳朵无疑是我们获得外部信息最重要的器官之一，其重要性仅次于眼睛。我们不仅用它来获得周围环境的信息，包括语言信息，我们还用耳朵来欣赏音乐。人类耳朵和其它哺乳动物的耳朵一样，都是非常精巧的。但其工作的基本机制，即收集声能，把声波的振动传到神经细胞上，神经细胞再把振动信号转换为电脉冲这三大步骤上，和昆虫是一样的，只是要精密完善得多。

      人的耳朵和昆虫听觉器官最相似的地方是，它们都用鼓膜来收集声波的能量。人耳的鼓膜里面和昆虫的鼓膜器一样，也是一个空气室，这样鼓膜才能随空气的振动而振动。但人耳的鼓膜面积要大得多，有0.5到0.9平方厘米，比昆虫最大的鼓膜（4平方毫米，见上文）还要大100倍以上，因而可以收集更多的声能。

      不仅如此，人还有外耳。外耳由耳廓和外耳道组成。耳廓由于比鼓膜的面积大得多，可以通过反射声波收集更多的声能。它的形状也有利于声波能量的聚集。由耳廓收集到的声能再由外耳道传至鼓膜。

与昆虫不同，人耳的鼓膜并不和感音管相连，而是通过三块彼此相连的听骨（锤骨、砧骨及镫骨）把振动传到内耳。内耳由两部分组成。一部分是三根半圆形的管子，叫半规管，彼此以90度的角度相连，里面充满液体。身体运动时，里面的液体会流动，使我们感知身体的空间方向，与身体的平衡有关，但与听觉无关。另一部分是一个蜗牛状的结构，里面也充满液体，专管听觉，叫作耳蜗（cochlea。）。

耳蜗的外壳是比较硬的。为了接收由听骨传来的振动，耳蜗上有一个卵圆形的小窗户，覆以薄膜，叫做卵圆窗。耳蜗上还有另外一个圆形的小窗，叫圆窗，以释放振动的压力。

耳蜗是一条骨质的管道，围绕一个骨轴盘旋两周半到两又四分之三周而成。这根管道被两个分界膜分成三条管道。基底膜把管道分为上下两部分。上部为前庭阶，与耳蜗的前庭（卵圆窗所在位置）相连。下部为鼓阶，与位于卵圆窗附近的圆窗相连。两条管道都充满外淋巴液，在耳蜗的顶部通过蜗孔相通。

“阶”这个字译自拉丁词scala，意思是阶梯，楼梯样结构的意思。这里表示耳蜗管道之间逐层升高的关系。其实前庭阶，鼓阶都是管道的名字，还不如译成“管”更清楚。不过许多文献都使用“阶”字，我们也就在此文中保留这个译法。

前庭阶（上管道）又被一个斜行的前庭膜分出一个管道，叫作蜗管（又叫中阶），里面充满内淋巴液。内淋巴液的组成和外淋巴液不同，含有高量的钾离子，和昆虫感音管里的淋巴液组成相似。蜗管是盲管，和前庭阶和鼓阶里的外淋巴液不相通。感觉声音的神经细胞就浸浴在内淋巴液中。

当声音的振动通过听骨链到达卵圆窗膜时，压力变化就传给前庭阶里面的外淋巴液。由于液体基本上是不可压缩的，当卵圆窗膜内移时，前庭膜和基底膜就下移，最后是鼓阶的外淋巴压迫圆窗膜外移。所以压力从卵圆窗膜传入，从圆窗膜传出。相反，当卵圆窗膜外移时，整个耳蜗内结构又作反方向的移动，于是形成振动。所以圆窗膜实际上起着缓冲耳蜗内压力变化的作用，是耳蜗内结构发生振动的必要条件。

只有哺乳动物才有蜗牛状的蜗管，鸟类和爬行类动物的蜗管都是直的。卷成螺旋状可以有更长的蜗管，又节省空间。人的蜗管长约3厘米，而鸟的蜗管的长度只有3到11毫米。

基底膜的振动是以行波（traveling wave）的方式进行的，即内淋巴的振动首先引起靠近卵圆窗处基底膜的振动，此波动再以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方向传播，就像人在抖动一条绸带时，有行波沿绸带向远端传播一样。但对于频率不同的振动，行波传播的远近和最大行波的出现部位有所不同。振动频率愈低，行波传播愈远，最大行波振幅出现的部位愈靠近基底膜顶部，而且在行波最大振幅出现后，行波很快消失，不再传播；相反地，高频率声音引起的基底膜振动，只局限于卵圆窗附近。这个现象是匈牙利科学家Georg von Bekesy (1899-1973)所发现的，他因此获得1961年的诺贝尔医学奖。

蜗底感受高音，蜗顶感受低音，这个结果似乎和我们预期的相反。因为耳蜗里面的通道越是靠蜗底部越粗，越靠近蜗顶越细。按说比较宽的蜗道应该响应比较低的频率才对。

真实的情形是，基底膜的宽度是越靠近底部越窄，越靠近顶部越宽。蜗底横膈的大部分都是骨质板，基底膜占的宽度很小。蜗顶的通道虽然较窄，但骨质板更窄，所以基底膜在顶部反而更宽。另一个因素是，靠近底部的基底膜比较僵硬，对高频振动反应较好，而靠近顶部的基底膜比较松柔，对低频振动反应较好。这两个因素结合起来，就使蜗顶感受低音，蜗底感受高音。

声波在耳蜗内的传递的机制已经清楚，现在我们来看把声波的机械振动转变为神经信号的结构。前庭阶和鼓阶都只是单纯的管子，而中阶的基底膜上却有一个复杂的结构。这就是感觉神经细胞把振动转换为电信号的地方，叫做柯氏器 (The Organ of Corti)，是以发现它的意大利科学家 Marchese Alfonso Corti (1822-1876)的名字命名的。

在柯氏器中，在基底膜上有四排感觉神经细胞，与蜗轴平行的方向排列。它们的顶端长有纤毛，所以又叫毛细胞。三排毛细胞在外（远离蜗轴），叫外毛细胞，一排在内，叫内毛细胞。每个毛细胞都有三列或更多列纤毛，下端有传入神经（从中枢神经系统传递信号到细胞）和传出神经（从细胞传递信号到中枢神经系统）纤维与它们相连。人一侧的耳蜗中，内毛细胞的总数约为3500个，外毛细胞则有约15000个。

毛细胞的纤毛与覆盖在它们上面的一个板状物叫盖膜的接触。盖膜比较肥厚，在压力变化时能伸长缩短，给纤毛以剪切力。基底膜的振动也使它与盖膜之间产生剪切力。一般认为是这种剪切力使纤毛发生偏转，拉开细胞膜上对机械力反应的离子通道，使内淋巴液中的钾离子进入细胞，触发神经脉冲。

对于外毛细胞和内毛细胞在声音能量转化中的作用已经有了许多研究。一般认为内毛细胞是把神经信号传至中枢神经系统的细胞，因为它上面连有的传入神经纤维（向大脑传信号的纤维）远多于与之相连的传出纤维。而与外毛细胞相连的传出纤维（从中枢神经系统向细胞传送信号）远多于传入纤维。研究发现，在有声音信号时，外毛细胞能伸长和缩短，频率和基底膜振动的频率相同。这三组外毛细胞的振动可以增强基底膜的振动，使内毛细胞接受到更强的信号。所以外毛细胞的作用相当于放大器。

纤毛的摆动通过端连丝拉开离子通道

      从昆虫的感音管到人的柯氏器，尽管构造有很大的不同，但它们使用的两个基本的机制却彼此相同。

首先，振动的力必须要施加在感觉神经细胞的凸出部分上。在感音管中，是冠细胞把振动的力（无论是来自触角的振动还是鼓膜的振动）传到感觉神经的端突上；在柯氏器中，是盖膜和基底膜的相对运动使与盖膜相接触的纤毛发生摆动。这种端突和纤毛的机械摆动是把声能转换为神经电信号的必要机制。它们都使神经细胞的膜受到某种扰动，拉动膜里面的感受器，即离子通道。那在亚细胞水平，这种机械力的传递是如何发生的呢？

对于这个问题，研究者的注意力集中到神经毛细胞的三列纤毛上。这三列纤毛从低到高排列，但只有最高的一列与盖膜接触。三排纤毛之间有很细的端连丝（tip link）相连。根据这个结构，有人认为是最高的纤毛随盖膜摆动，通过端连丝拉开与之相连的离子通道。由于端连丝拉紧时两端都受力，那离子通道既可以在最高的一列纤毛上，也可能在比较低的纤毛上。

离子通道打开时，除钾离子外，也有钙离子进入细胞。由于钙离子进入细胞的过程可以用绿色荧光来监测，因而可以用钙离子在纤毛中的出现作为离子通道打开的标志。如果用很细的玻璃管套在最高的纤毛上，那玻璃管轻微的偏转（小到0.1度）都会使钙离子进入纤毛。试验发现，绿色荧光在纤毛里的出现和最高纤毛的摆动完全同步，没有任何滞后期，似乎表明端连丝是直接拉动离子通道的，而不是通过其它间接的机制。而且绿色荧光只出现在较低的纤毛中，最高的纤毛里完全没有。这个结果似乎说明离子通道只存在于纤丝的下端，即在较低纤毛的那一头。最高的纤毛中没有离子通道。

按照这个结果，离子通道是被直接拉开的。人们设想通道的一边连在盖膜上，另一边固定在细胞内的“内骨骼”（由肌动蛋白形成的纤维）上。盖膜的拉力直接使通道打开。这是目前关于拉伸力型离子通道工作原理的模型之一：系链模型（tether model）。

在目前，这些都还是猜想。我们不知道离子通道是如何与细胞内和细胞外的结构相连的。但作为一种假说，还是能解释已经有的试验结果，也可以作为进一步试验的依据和出发点。

瞬时受体电位离子通道在听觉中的作用

感觉这种扰动的神经细胞膜是浸浴在含有高量钾的淋巴液中的。电生理试验表明，是钾离子和其它正离子的进入触发了神经细胞，使其发出神经脉冲。感音管和中阶（蜗管）中的淋巴液成分相似，却与前庭阶和鼓阶中的外淋巴液成分不同，就是为了这个离子通道的工作。这也解释了为什么耳蜗中要单独分出一根中阶（蜗管），把内淋巴液和外淋巴液分开。那这种离子通道具体是什么？

对于这个问题，现在已经有了许多线索。最重要的线索就是这样的离子通道必须直接对机械力起反应。根据这个线索，我们的注意力就转向生物体内能对机械力起反应的离子通道。其中最重要的是一类有很绕口的名字，叫作瞬时受体电位通道（Transient Receptor Potential channels, 英文简称为TRP channels）的感受器。

这类感受器的发现还要追溯到果蝇的一个突变体。1989年，科学家在这种突变体身上发现它对于光线刺激的异常反应。正常果蝇对于长时间的光刺激会产生持续的视觉电信号，但突变体却只发出短暂的电信号（所以叫瞬时受体电位）。这样的果蝇对于强光是瞎子。

随后的研究发现，突变的是一类重要的离子通道，它们在所有真核生物里都有表达，并参与几乎所有对外界和生物自身各种信号和刺激的感知，包括触觉、痛觉、温度、酸碱度、渗透压等。现在已经发现的瞬时受体电位离子通道已经有30多个，分为7个亚类。

它们共同的结构特点是都是跨膜蛋白质，都有六个跨膜区段，而且它们的氨基端和羧基端都位于细胞内部。它们以四聚体的形式存在，以每个单位的第五和第六跨膜区段围成离子通道。在外力或膜环境发生变化的情况下，它们的离子通道打开，让细胞外面的阳离子进入细胞。它们的分布各不相同，功能也差异很大，所以很难给它们取一个能概括它们的特性，又比较好懂的名字，还是沿用最初果蝇试验结果的现象来命名。为方便起见，我们可以叫它们TRP离子通道。

TRP 离子通道在听觉中的作用可以从它们在听觉器官里的分布和它们的突变体对听觉的影响来进行研究。在果蝇中，突变TRPN1 基因和另外两个 TRP 基因 ina 和 nan 会影响果蝇对声音的反应。在哺乳动物耳中，听觉神经毛细胞表达几种 TRP 离子通道，包括 TRPML3、TRPV4、TRPA1。其中，TRPML3 基因的突变会使小鼠的听力丧失，证明这个 TRP 离子通道是直接与听觉有关的。

小结

      人类对于听觉的研究已经有很长的历史，逐渐从器官水平到细胞水平，再到现在的分子水平。这些研究结果揭示了动物获取声音信息的方式及其进化过程。尽管人的听觉器官在精巧和完善程度上远高于低等动物，但获取声音能量的基本机制和使用的分子感受器却是非常相似的。这些精巧的细胞和分子结构使得动物能从空气振动的微小能量中获取外部世界的信息，也使我们用语言进行交流和欣赏音乐成为可能。