一. 生物群落

1. 群落(Community)概念的不同认识

Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应。

E. Warming：一定的种组成的天然群聚。

俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响。

W. E. Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体。

E. P. Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分。

一般概念：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合(植物群落+动物群落+微生物群落)。

2. 群落的一般特征

具有一定的种类组成。任何一个生物群落都是由一定的动物、植物和微生物种群组成。不同的种类组成构成不同的群落类型，如热带雨林的种类组成与温带夏绿阔叶林的种类组成就完全不同。因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。而一个群落中种类成分以及每个种个体数量的多少，则是度量群落多样性的基础。

各物种之间是相互联系的。生物群落并非种群的简单集合。哪些种群可组合在一起构成群落主要取决于两个条件：一是须共同适应其所处的无机环境；二是它们内部的相互关系须取得协调与平衡，且物种之间的相互关系还随着群落的不断发展而不断发展和完善。

群落具有自己的内部环境。群落与其环境是不可分割的。任何一个群落在形成过程中，生物不仅对环境具有适应作用，且同时生物对环境也具有巨大的改造作用。随着群落发育到成熟阶段，群落的内部环境也发育成熟。群落内的环境，如温度、湿度、光照等均不同于群落外部。不同的群落，其群落环境存在明显的差异。

具有一定的结构。每一个生物群落均具有自己的结构，其结构表现在空间上的成层性(包括地上和地下)、物种之间的营养结构、生态结构以及时间上的季相变化等。群落类型不同，其结构也不同。如热带雨林群落的结构最复杂，而北极冻原群落的结构最简单。

具有一定的动态特征。任何一个生物群落均有它的发生、发展、成熟(即顶极阶段)和衰败与灭亡阶段。因此，生物群落就像一个生物个体一样，在它的一生中都处于不断地发展变化之中，表现出动态的特征。

具有一定的分布范围。每一生物群落均分布在特定的地段或特定的生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围还是从区域角度讲，不同生物群落均是按着一定的规律分布。

具有边界特征。在自然条件下，若环境梯度变化较陡或环境梯度突然中断(如地势变化较陡的山地的垂直带，陆地环境与水生环境的交界处，像池塘、湖泊、岛屿等)，那么分布在这样环境条件下的群落就具有明显的边界。而处于环境梯度连续缓慢变化(如草甸草原和典型草原之间的过渡带、典型草原与荒漠草原之间的过渡带等)地段上的群落，则不具有明显的边界。但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，即群落交错区(Ecotone)，并导致明显的边缘效应(Edgeeffect)。

群落中各物种不具有同等的群落学重要性。在一个群落中，有些物种对群落的结构、功能以及稳定性具有重大的贡献，而有些物种却处于次要的和附属的地位。

3. 群落的性质

(1)机体论学派(Organismicschool)：

群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统。

群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征。

群落均要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程。

顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段。

代表人物：美国生态学家Clements。

赞成者：Braun-Blanquet，Warming，Tansley，Elton，Mobius。

(2)个体论学派(Individualisticschool)：

群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段。

因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间无明显边界，不同群落类型只能是任意认定的。

群落和物种的关系不是有机体和组织器官关系。

群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，和有机体发育不可比拟。

和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性。

同一群落类型之间无遗传上的联系。

代表人物：H.A. Gleason。

赞成者：R.G. Ramensky，R.H.Whittaker。

(3)现代生态学观点：

群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面。

若采取生境梯度分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下表明群落并非分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列。

若排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；若分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性。

群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度。

二. 群落的种类组成

1. 种类组成的性质分析

(1)最小面积(Minimumarea)

指能包括组成群落的大多数物种(95%)的面积。一般情况下，组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大，如热带雨林：50×50 m²，常绿阔叶林：20×20 m²，针叶林及落叶林：10×10 m²，灌丛：5×5 或 10×10 m²，草地：1×1 或 2×2 m²。

(2)群落成员分析

优势种与建群种：

对群落的结构和群落环境的形成起主要作用的种称为优势种(Dominantspecies)，它们通常是那些个体数量多、盖度大、生物量高、生命力强的种，即优势度较大的种。其中，优势层的优势种称为建群种(Constructive species)，如森林群落中，乔木层、灌木层、草本层常有各层的优势种，而乔木层的优势种即为建群种。

共优种(Co-dominant species)：

各层的优势种可能不止一个种，即共优种，如在热带森林里，乔木层的优势种往往是由多种植物组成的共优种。

亚优势种(Subdominant species)：

个体数量与作用均次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于较低的亚层，如南亚热带雨林中的红鳞蒲桃和大针茅草原中的小半灌木冷篙在有些情况下成为亚优势种。

伴生种(Companion species)：

伴生种为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用，如马尾松林中的乌饭树、米饭花等。

偶见种或罕见种(Rare species)：

偶见种是那些在群落中出现频率很低的物种，多半数量稀少，如常绿阔叶林区域分布的钟萼木或南亚热带雨林中分布的观光木，这些物种随着生境的缩小濒临灭绝，应加强保护。

偶见种也可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退的残遗种，如某些阔叶林中的马尾松。

适宜种(Preferent species)：

在若干群落中发现，但在其中一个群落中成为优势种或生长最好的种。

偏宜种(Selective species)：

特别在某一群落中出现，但也在其他群落中偶尔出现的种。

专有种/确限种(Exclusivespecies)：

完全或几乎只出现在某一群落中的种。

关键种(Keystone species)：

对群落具有重要的和不相称影响的种，移去它便导致其他物种的灭绝和多度的大变化。关键种不一定是食物链最顶端的物种。传粉的昆虫或鸟类在维持群落结构中扮演着关键性的作用，因而传粉昆虫或鸟类可被认为是关键种。只要关键种从群落中消逝，就能对群落结构造成重大影响。

冗余种(Species redundancy)：

在一些群落中，有些物种的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时，对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太大的影响。

(3)生态成分分析

生态型(Ecotype)：根据光、水、温度、土壤等因子划分分析。

同种植物的不同个体群，由于分布地区的间隔，长期接受不同环境条件的综合影响，在不同个体群之间所产生了相应的生态变异，像这种现象称为趋异适应(Dispersive adaptation)。

由于趋异适应的结果，形成了一些在生态学上互有差异的、异地性的个体群，它们具有稳定的形态、生理和生态特征，而且这些变异在遗传性上被固定了下来，这样，就在一个种内分化成为不同的个体群类型，这些不同的个体群就称为生态型。

如稗可分为长在稻田和非稻田中的两种生态型：前者秆直立，常与水稻同高，几乎同时成熟；后者秆较矮，开花期迟早不等。再如稻有早、中、晚稻等光照生态型及水、陆稻等土壤生态型等。

生活型(Life form)：

生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的现象。像这种不同种类的植物当生长在相同(或相似)的环境条件下，往往形成相同(或相似)适应方式和途径的现象，称为趋同适应(Convergent adaptation)。

趋同适应的结果使不同种的植物在外貌上及内部生理和发育上表现出一致性或相似性的生活型。

一般可以将高等植物分为乔木、灌木、木质藤本、草质藤本、多年生草本、一年生草本、垫状植物、肉质植物等生活型；木本又分阔叶、针叶以及落叶、常绿等类型。

高等植物的生活型可分为：

高位芽植物(Phanerophytes)：休眠芽位于距地面25 cm以上，又依高度分为四个亚类，即大高位芽植物(高度>30 m)，中高位芽植物(8–30 m)，小高位芽植物(2～8 m)与矮高位芽植物(25 cm–2 m)。

地上芽植物(Chamaephytes)：更新芽位于土壤表面之上，25 cm之下，多为半灌木或草本植物。

地面芽植物(Hemicryptophytes)：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。

隐芽植物(Cryptophytes)：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生植物。

一年生植物(Therophytes)：以种子越冬。

一般高位芽植物占优势，反映了群落所在地在植物生长季节中温热多湿的特征。地上芽占优势的群落，反映了该地区具较长的严寒季节。地面芽占优势的，环境比较冷湿。一年生植物占优势的，气候干旱。

生活型谱(Life form chart)：

统计某一地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系。

某一生活型的百分率=(该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数)*100%。

层片(Synusia)：

由相同生活型或相似生态要求的种类组成的机能群落(Functionalcommunity)，这些种具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分。

H. Gams (1918)将层片分为三级：

1.同种个体的组合：种群。

2.同一生活型的个体组合：层片。

3.不同生活型的组合：群落。

层片的特征：

属于同一层片的植物是同一个生活型类别且相互间存在一定的联系。

层片中的群落均具有一定的小环境，且群落环境是由层片小环境相互作用形成的。

每个层片在群落中均占有一定的空间和时间，其时空变化形成了植物群落不同的结构特征。

2. 种类组成的数量特征

(1)多度(丰富度，Abundance)：

表示一个种在群落中的个体数目。多度常用目测估计法。

种的丰富度是向着低海拔和暖热气候增加的。即从高纬度的北极地带(以及高山和南极)种贫乏，发展到低纬度(低海拔)丰富的热带雨林及珊瑚礁群落。

多度的统计法：

个体的直接计算法/记名计算法：在一定面积的样地中，直接点数各种群的个体数目，然后算出某种植物与同一生活型的全部植物个体数目的比例。对树木种类，或者在详细的群落研究中常用。

目测估计法：一般在植物个体数量多而植物体形小的群落(如灌木、草本群落)或者在概略性的考察中常用。是按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。

多度的表示：

密集：某种植物在地面部分彼此相互靠拢，记录时通常用Soc表示。

丰盛：某种植物在群落中占多数。记录时用Cop表示。

稀疏：某植物在群落中数量不多，生长很分散，记录时用Sp表示。

孤独：某种植物在群落中数量较少，仅三两株，孤独地生长，记录时用SOL表示。

(2)密度

密度(Density)：单位面积或单位空间内物种的个体数。

相对密度(Relative density)/相对多度(Relativeabundance)：样地内某一物种的个体数占全部物种个数之和的百分比。

密度比(Density ratio)：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。

(3)盖度：

盖度(Coverage)：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。林业上常用郁闭度(Crowndensity)来表示林木层的盖度。

基盖度(Base coverage)：植物基部的覆盖面积。草原群落常以离地面2.54 cm高度的断面积计算；森林群落以树木胸高1.3 m处断面积计算。

相对盖度(Relative coverage)：群落中某一物种的分盖度占所有分盖度的和的百分比。

盖度比(Coverage ratio)：某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比。

(4)频度

频度(Frequency)：某个物种在调查范围内出现的频率。指包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即：频度=某物种出现的样方数/样方总数*100%

相对频度(Relative frequency)：群落中某一物种的频度占所有物种频度之和的百分比。

Raunkiaer频度定律(Lawof frequency)：

在一个种类分布较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数， B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目较多、占有比例也较高。事实证明，Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落。群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。若B、C、D级的比例增高时，表明群落中种的分布不均匀，即暗示着植被分化和演替的趋势。

(5)群度：

调查区内各种植物个体分布状态的测量，与个体数量无直接关系。

一般用5个等级表示群度：

5：某种植物在调查区内成地毯状分布。

4：大块的斑状分布，其中有穴状小块镶嵌其它种类。

3：小块的斑状分布。

2：小群从。

1：单生。

(6)优势度：

表示一个种在群落中的地位与作用，具体定义和计算方法意见不一。J.Braun-Blanquet主张以盖度、所占空间大小或重量来表示优势度，并指出在不同群落中应采用不同指标。苏联学者B.H. Cykaqeb提出多度、体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动态均应作为某个种优势度指标等。

(7)重要值(Importantvalue)：

表示某个种在群落中的地位和作用的综合指标。美国的J. T.Curitst & R. P. McIntosh (1951)研究森林群落时首创，其计算公式：

重要值=相对密度+相对频度+相对优势度(相对基盖度或相对显著度)

应用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：

重要值=相对密度+相对频度+相对盖度

(8)综合优势比(Summeddominance ratio，SDR)：

日本学者沼田真(1957)提出的一种综合数量指标。常用两要素的优势比(SDR2)，即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比五项指标中任取两项求其平均值再乘以100%，如：

SDR2=(密度比+盖度比)/2*100%

3. 种的多样性(Speciesdiversity)

(1)丰富度曲线：

描述一个群落中相对丰富度和物种多样性的关系，分别以各物种的相对丰富度 (P_i)对各物种的丰富度排序位次(从大到小)做曲线图。群落的均匀度越高，曲线的斜率越小。

E为均匀度指数(Evennessindex)。

(2)物种丰富度指数(Speciesrichness index)：

Gleason指数：A：面积。S：物种总数。

Margalef指数：N：所有个体数量。S：物种总数。

(3)综合性α多样性指数：

辛普森(Simpson)指数—概率度量：

香农(Shannon)指数—信息度量：

P_i：第i个物种数量占群落总个体数量的比例。S：物种总数。

(4) β多样性指数：

β多样性可以定义为沿着环境梯度，两个相邻群落之间组成的变化程度。

群落系数：

S_ab：a群落和b群落共有的物种数。

S_a：a群落独有的物种数。

S_b：b群落独有的物种数。

(5)Pielou均匀度指数(Evennessindex)：

H'为香农-威纳(Shannon-Wiener)指数。

4. 种的多样性变化规律

总体：多样性随纬度的减少而增大。

陆地环境：多样性随海拔的增高而减少。

水生环境：多样性随深度的增大而减少。

5. 种的多样性变化规律解释学说

进化时间学说：

热带群落比较古老，进化时间较长，且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，故群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代较年轻，遭受灾难性气候变化较多，故多样性较低。

生态时间学说：

考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。

空间异质性学说：

物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。

气候稳定学说：

气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。

竞争学说：

在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，如热带，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。

捕食学说：

因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。

生产力学说：

若其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。

三. 群落的结构

1. 群落的垂直结构

(1)垂直结构(Verticalstructure)：

群落在空间上的分层现象(Stratification)。

植物的分层现象：

植物的分层主要决定于植物的生活型。

植物的成层结构是自然选择的结果，可显著提高植物利用环境资源的能力。

植物成层结构的复杂程度与光的利用率有关，如温带夏绿阔叶林的地上成层现象明显、寒温带针叶林的成层结构简单、热带森林的成层结构最为复杂、水中植物的成层结构比较复杂。一般分为乔木层(一般三层)、灌木层、草本层、地被层。

动物的分层现象：

陆地动物的分层主要与食物有关，并受微气候条件影响。

水生动物的分层与阳光、温度、食物和含氧量有关，并随季节变化。

2. 群落的水平结构

水平结构(Horizontal structure)：

群落在水平空间的配置状况，又叫水平格局或二维结构。

特点：镶嵌性(Mosaic)

群落层片在二维空间中的不均匀配置，形成的外形上的斑块相间。

镶嵌性形成的因素：

亲代的扩散分布习性：如以风力传播的种子，轻者广泛，重者在母株周围群聚。

环境的异质性：土壤的性质，结构和水分条件等的影响。

种间相互关系的作用：如动物明显依赖于食物的分布。

3. 群落的时间结构(Temporalpattern)

季相：

群落外貌随季节的更替而发生变化的现象，其主要特点是周期性。

植物的季相主要体现在枝叶和花果的周期性改变，即春华秋实。

动物的季相主要体现在迁涉、休眠(冬眠、夏眠)、交配、食物储藏等。

4. 群落的边缘效应

(1)群落交错区(Ecotone)：

相邻生态系统之间的过渡带，其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定的。

(2)群落交错区的边缘效应(Edgeeffect)：

群落交错区种的数目和密度较大。

生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低。

生态环境的变化速度快，空间迁移能力强。

边缘种(Edge species)：

发育较好的群落交错区往往包含两个重叠群落的所有共有种及交错区内特有的种。这种仅发生于交错区或原产于交错区的最丰富的物种即为边缘种。

四. 群落组织—影响群落结构的因素

1. 生物因素

(1)竞争的影响：

影响生态位分化：如食虫小鸟会在树的不同部位取食。

影响个体大小：共存种间的个体大小以“标准量”(共存两物种间个体大小或体长或体重的比例)分开。

影响种群密度：由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用。群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间，尤其是同资源种团(Guild)，即群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种(Equivalencespecies)。若一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。

(2)捕食的影响：

泛化捕食者(如兔子)在植物充足时，使植物的多样性提高，在植物不充足时则使植物的密度降低。

选择性捕食者喜好优势种时，植物的多样性提高，喜好劣势种时，植物的多样性降低。

顶级食肉动物是决定群落结构的关键因素。

特化的捕食者可有效地控制被食物种(澳大利亚的仙人掌与特化的捕食蛾)。

2. 干扰

(1)干扰

正常过程的打扰或妨碍。

(2)干扰的影响：

干扰对层盖度的影响是不一样的。

干扰使连续群落中出现缺口(Gap)，森林中的缺口可能由大风、雷电、砍伐及火烧等引起；草地群落的干扰包括放牧、动物挖掘、践踏等。

缺口引起抽彩式竞争(Competive lottery)，即缺口可能被周围的任一个种侵入或占领，哪一个种是优胜者完全取决于随机因素。

在无继续干扰的条件下，缺口可能会逐渐恢复，即形成小演替(Succession)。

干扰影响的利弊：

弊：破坏了顶级群落的稳定性，使群落结构发生变化。

利：使群落结构产生了非平衡特性，即适应环境的能力加强。

中度干扰能维持生物的多样性(中度干扰假说，Intermediaredisturbance hypothesis)。

原因：

一次干扰后少数先锋物种(Pioneer species)入侵缺口，若干扰频繁(即强干扰)，则先锋种不能发展到演替(Succession)中期，因而多样性较低。若干扰间隔期长(即弱干扰)，使演替过程发展到顶级期，多样性也不高。中等干扰程度能使多样性维持最高水平，她允许更多的物种入侵和定居。

3. 空间异质性与群落结构

(1)空间异质性(Spacialheterogeneity)

环境的不均匀性。

空间异质性的类型：

非生物环境的空间异质性：

土壤和地形变化频繁的地段，群落含有更多的植物种。

生物空间异质性：

鸟类的多样性与植物的种数有正相关关系，取食高度多样性与鸟类多样性相关更为紧密。

空间异质性的影响：

4. 岛屿与群落结构

(1)岛屿是研究进化论和生态学问题的实验室和微宇宙。

原因是岛屿与大陆隔绝，受人类干扰相对较少。

(2)MacArthur平衡说：

岛屿上的物种数决定于物种的迁入和灭亡的平衡，即：

岛屿上的物种数不随时间变化。

平衡是一种动态平衡。

大岛比小岛能“供养”更多的种。

岛与大陆距离越远，平衡点的种数越少。

平衡说的补充：

不同生物对岛屿与大陆的生境适应能力不一样(大陆也可看作岛)。其中岛屿的物种进化较迁入快，而大陆迁入较进化快。

距大陆越远的岛屿特有种较多，尤其是扩散能力弱的分类单元更有可能。

岛屿群落有可能未饱和，条件是该岛屿进化时间较短，不足以发展到群落饱和的结段。

5. 物种丰富度模型

6. 平衡说与非平衡说

(1)平衡说：

共同生活使同一群落中的物种处于一种稳定状态。因为它们通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，在非干扰状态下群落的物种组成和数量都变化不大。群落实际上出现的变化是由环境的变化，即所谓的干扰引起的。总之，平衡说把生物群落视为不断变化着的物理环境中的稳定实体。

(2)非平衡说：

组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存在的只是群落的抵抗性(群落抵抗外界干扰的能力)和恢复性(群落在受干扰后恢复到原来状态的能力)。

(3)平衡说与非平衡说区别：

对干扰的作用强调不同。

平衡说的注意焦点是系统处于平衡点是时的性质，而对于时间和变异性注意不足。

非平衡说则把注意焦点放在离开平衡点时系统的行为变化过程，特别强调时间和变异性。

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