一. 环境微生物的营养

1. 环境微生物细胞的化学组成

1.1 大量元素：碳、氢、氧、氮、磷、硫6种元素占细胞干重的97%。

1.2 微量元素：锌、锰、钼、氯、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。

环境微生物细胞中的这些元素主要以水、有机物和无机盐的形式存在于细胞中。

2. 环境微生物的营养和营养物质

2.1 营养：环境微生物获得和利用营养物质的过程，即生物体从外部环境中摄取对其生命活动必需的能量和物质，以满足正常生长和繁殖需要的一种最基本的生理功能。

2.2 营养物质：能够满足环境微生物机体生长、繁殖和完成各种生理活动所需的外源性物质。

营养物质的六大类型：水、无机盐、碳源、氮源、能源、生长因子。

营养物质的功能：提供能量、提供合成原料、调节代谢活动进行、提供适宜代谢环境。

2.3 营养和营养物质的区别：

营养物质是环境微生物生存的物质基础，而营养是生物维持和延续其生命形式的一种生理过程。

3. 水

水是环境微生物细胞的主要组成成分，占细胞湿重的70-90%，在代谢过程中起重要作用。

3.1 水的特性：

水分子具有极性：水分子的空间结构导致水具有极性性质，可与其他生物成分结合，成为生化反应的最好溶剂，保证了各种营养物质的转运。

水具有相变：水具有液态(雾、露、云、雨)、气态和固态(霜、雪、冰雹)，并在这3种物理形态中随外界环境尤其是温度的变化而转变，且水在形态转变过程中需释放或吸收一定热量，对生物系统能量利用起重要作用。

水具有高热容量：水的热稳定性高于空气的热稳定性。水密度比空气大，同样体积下改变水温所需要的热量大于改变气温所需热量，如1 L纯净水升高一度需要1千卡热量，而1 L的空气升高一度仅需要0.24卡。水的高热容量意味着水能吸收大量热，而自身升温很少，从而使水生生物免受温度的急烈变化带来的危害。

水具有特殊的密度变化：水在4 ℃时密度最大，以此随水温升高或下降其密度下降。0 ℃时液态水比固态冰密度更大，因此冰漂浮在冷水之上。冬季，水从上向下结冰，冰作为绝热体阻止冰下水进一步降温，从而减少水体的冻结，进而保护水生生物的生存。

3.2 水在生物体内的状态：

细胞质主要由蛋白质组成，细胞质是一个胶体系统。蛋白质分子的疏水基(如烷烃基、苯基等)在分子内部，而亲水基(如－NH2、－COOH、－OH等)在分子表面。亲水基对水的亲和力大，表面吸附水分子多。水分子距胶粒越近吸附力越强。其中靠近胶粒被胶粒吸附不易自由流动的水分为束缚水。距离胶粒较远而可自由流动的水分为自由水。只有自由水参与生物体代谢活动，且自由水含量比例越大，生物的代谢活动越旺盛。

3.3 水在代谢过程中起的作用：

作为溶质的良好溶剂，利于微生物对营养物质的运输和吸收。

细胞的构成成分。

一系列生理生化反应的必需反应介质。

参与许多生理生化反应。

有效地控制细胞内的温度变化。

4. 无机盐

无机盐或矿质元素主要为环境微生物提供除碳、氮源以外的各种重要元素。

根据所需浓度可分为大量元素(10^-3-10^-4mol/L，如钠、钾、镁、钙、硫、磷、铁等元素)和微量元素(10^-6-10^-8mol/L，如钴、锌、钼、镍、钨、铜等)。

4.1 无机盐的作用：

构成环境微生物细胞的各种组分。

作为酶的组成部分。

维持酶活性，如Mg、Ca、K是多种酶的激活剂。

调节并维持细胞的渗透压、氢离子浓度和氧化还原电位。

有些元素(如S、Fe)可作为某些环境微生物生长的能源物质等。

4.2 生理酸式盐和生理碱式盐

生理酸式盐：电离时生成的阳离子除金属离子(或NH₄⁺)外还有氢离子，阴离子为酸根离子的盐。

生理碱式盐：电离时生成的阴离子除酸根离子外还有氢氧根离子，阳离子为金属离子(或NH₄⁺)的盐。

其中碱式盐的溶解度比正盐小，而酸式盐的溶解度比正盐大。

5. 碳源

一切能满足环境微生物生长繁殖所需碳元素的营养物，称为碳源。

碳源需要量最大的营养物，又称大量营养物，占细胞干重的50%左右。

糖类是环境微生物最广泛利用的碳源，其次是醇类、有机酸类和脂类等。

在糖类中，单糖胜于双糖和多糖，在单糖中已糖胜于戊糖，葡萄糖、果糖胜于甘露糖、半乳糖。

在多糖中，淀粉胜于纤维素或几丁质等纯多糖，纯多糖则优于琼脂等杂多糖和其他聚合物(如木质素)。

5.1 不同环境微生物利用碳源的能力不同：

可广泛地利用不同类型的碳源：如假单孢菌属中的某些种可利用90种以上的不同类型的碳源物质。

碳源利用范围极狭窄：如甲烷氧化菌、纤维素分解菌仅能利用一至两种碳源。

5.2 碳源的作用：

碳素化合物是构成机体中有机物分子的骨架。

碳素化合物是大多数环境微生物的能源。

构成微生物代谢产物的分子骨架。

碳源可分为有机碳与无机碳两大类。凡须利用有机碳源的环境微生物是异养微生物。凡能利用无机碳源的环境微生物，则为自养微生物。

5.3 二次生长现象(葡萄糖效应)：

当微生物在两种混合碳源中培养时，微生物有两个生长高峰期，即对数生长期，这种现象称为二次生长现象。二次生长的量与两种碳源的浓度成正比，即第一次生长的量与首先利用碳源的浓度成正比；第二次生长的量则与次利用碳源的浓度成正比。

6. 氮源

凡能提供环境微生物生长繁殖所需氮元素的营养源，称为氮源。氮占细菌干重12-15%。

氮源构成了环境微生物细胞物质和代谢产物的氮素来源。氮素一般不提供能源，仅有少数例外。

6.1 氮源分类

实验室常用氮源：有碳酸铵、硝酸盐、硫酸铵、尿素、蛋白胨、牛肉膏、酵母膏等。

生产常用氮源：硝酸盐、铵盐、尿素、氨以及蛋白含量较高的鱼粉、蚕蛹粉、黄豆饼粉、花生饼份、玉米浆等。

迟效氮源：蛋白氮必须通过水解之后降解成胨、肽、氨基酸等才能被机体利用。迟效氮源有利于代谢产物的形成。

速效氮源：无机氮源或以蛋白质降解产物形式存在的有机氮源可直接被菌体吸收利用。速效氮源通常有利于机体的生长。

7. 能源

能源是能为环境微生物生命活动提供最初能量来源的营养物或辐射能。

许多异养环境微生物的能源就是其碳源，这种营养物称为双功能营养物，如还原态的NH₄^＋。若同时兼为碳源、氮源和能源的营养物则称为三功能营养物，如氨基酸类。

8. 生长因子

生长因子是环境微生物所必需且需要量很小，但微生物自身不能合成或合成量不足于满足机体生长需要的有机化合物。

广义的生长因子包括：维生素、氨基酸、嘌呤、嘧啶碱及其衍生物、卟啉及其衍生物、甾醇、胺类、一些脂肪酸等。狭义的生长因子一般仅指维生素。

同种环境微生物在不同的环境下，对生长因子的需求不同，如鲁氏毛霉在厌氧条件下需要维生素B1和维生素H，在好氧条件下则能合成这两种物质。

有些环境微生物不需从外界获得生长因子，如大肠杆菌。

多数真菌和放线菌可自行合成生长因子。

有些环境微生物能产生过量生长因子。因此，可利用它们来生产维生素，如维生素B2(核黄素)就是利用一种酵母菌生产的。

二. 环境微生物的营养类型

1. 分类原则

按能量来源。

根据环境微生物生长所需碳源物质的性质。

根据生物合成中的供氢体的性质。

2. 营养类型分类

(1)光能自养型：这类环境微生物利用光作为能源，以二氧化碳作为基本碳源，以无机化合物(水、硫化氢等)作为供氢体还原二氧化碳。细胞内都含有一种或几种光合色素。主要有叶绿素(或菌绿素)、类胡萝卜素和藻胆素三大类。如蓝细菌、紫硫细菌、绿硫细菌。

(2)光能异养型：以光为能源，以有机碳化合物(甲酸、乙酸、甲醇、异丙醇等)作为碳源和氢供体进行光合作用而生长繁殖的环境微生物。大多需要外源的生长因子。如一些红螺菌属的光合细菌能在黑暗、好氧条件下停止光合合成，而依赖环境中的少量有机物进行化能异养。在有光、厌氧条件下表现为光能有机营养。如紫色非硫细菌、绿色非硫细菌。

(3)化能自养型：

几种化能自养型细菌的产能：

(4)化能异养型：大多数环境微生物属于这种营养类型。它们以有机碳化合物作为碳源和能源。

根据化能异养型环境微生物利用有机物的特性，又可以将其分为下列两种类型：

腐生型环境微生物：利用无生命活性的有机物作为生长的碳源。

寄生型环境微生物：寄生在生活的细胞内，从寄主体内获得生长所需要的营养物质。

存在于寄生与腐生之间的中间过渡类型微生物，称为兼性腐生型或兼性寄生型。

有些环境微生物在不同生长条件下生长时，其营养类型也会发生改变，如紫色非硫细菌：无有机物时，同化CO₂，为自养型环境微生物。有机物存在时，利用有机物进行生长，为异养型环境微生物。光照和厌氧条件下，利用光能生长，为光能营养型环境微生物。黑暗与好氧条件下，依靠有机物氧化产生的化学能生长，为化能营养型环境微生物。微生物营养类型的可变性无疑有利于提高其对环境条件变化的适应能力。

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