鲢和鳙是我国最常见、也是世界上养殖产量最大的两种淡水经济鱼类^[1]。鲢、鳙、青鱼和草鱼被并称为“四大家鱼”，在我国的淡水渔业发展史上具有举足轻重的地位。鲢和鳙，不但曾是我国池塘的主养鱼类，也被广泛用于全国各地湖泊、水库的增殖放流，成为这些湖库中最主要的鱼类放养品种，其产量在我国湖库的平均渔产量中占到40%左右，甚至在一些湖泊、水库中，其产量更是占到70%以上。因此鲢鳙毫无疑问是我国湖库中最具影响的优势类群，也是我国湖库食物网结构区别于国外湖库的最显著特征。

然而，人们对鲢鳙的兴趣并不只局限于其渔业利用价值。由于鲢鳙主要以浮游生物为食，因而利用鲢鳙来控制富营养化湖泊中的蓝藻水华的想法及研究也早已引起了国内外的广泛兴趣^[2-4]。这一技术现在都以“非经典生物操纵”而广为人们所熟知 ^[5]，然而人们对鲢鳙能否控藻的认识始终存有争议，至今未能达成共识。实际上，关于鲢鳙食性及其生态学效应的国内外研究，不可谓不少，但令人遗憾的是，这些研究结果之间常相互矛盾，不但使开展这些研究的学者们对此问题的认识不能达成统一，也会使看过这些研究的人对此感到疑惑和莫衷一是。即使在国内此领域最权威的学术机构内部，不同科学家之间的意见也常现分歧 ^{[6- 7]}。正所谓“智者见智，仁者见仁”。

虽然在开展鲢鳙控藻试验时由于实验设计和条件的不同会出现控藻成功或不成功的不同结果，然而对于“鲢鳙能否控藻”的认识，笔者认为不应存在“能与不能”的两种结论。而对该问题的认识之所以会出现分歧，一方面固然与该问题本身的复杂性有关，但另一方面还由于科学研究，大多如“瞎子摸象”，囿于研究者的知识基础及其实验设计的合理性、精力、研究经费和实验条件等，使得每个实验都似“一个瞎子的摸象”，不同实验的结果不同是可以想见或可以被认可的。但落实到对“鲢鳙能否控藻”的回答时，就不应是“见仁见智”了，因为真理只有一个，不因研究结果的不同而改变。那么，面对鲢鳙控藻试验的矛盾结果，你究竟相信哪一个呢？

当很多人还在怀疑鲢鳙能否控藻的时候，“非经典生物操纵”的提出^[5]，无疑使人们对鲢鳙控藻有了明确的认识。然而非经典生物操纵的理论本身并非完善到足以让所有人都相信鲢鳙控藻的结论，特别是在非经典生物操纵提出后，仍不断有新的实验证据证明，鲢鳙不能控藻或不能消化蓝藻。因此在此背景下，虽然选择鲢鳙控藻“只能使普通的渔民受惠”，而不能给“水处理企业或设备制造商或收藻船制造者等带来利润”，而使“决策者毫无兴趣”^[6]的情况也确实存在，但至少在学术界，人们不愿意相信“鲢鳙控藻”或仍对此提出质疑，则更多是基于对这个问题的看法不同所致。因此不管非经典生物操纵在我国国内有多么深入人心，但要使“鲢鳙控藻”的结论为所有人所接受，则至少还要对那些鲢鳙没能控藻的实验研究给出非常合理或真正令人信服的解释，当然最好还要能对鲢鳙控藻提出更确凿的科学证据。为了帮助人们解答“鲢鳙究竟能否控藻”的疑惑，笔者在此提出并尝试回答以下几个问题：为什么不同的研究者得到的结果会如此迥异甚至完全对立？对现有如此众多的鲢鳙控藻研究进行分析总结的话，是否已到了可以达成共识的时候？如果现有的证据还不足以形成共识，那么今后应开展怎样的研究才能有助于问题（分歧）的真正解决？

1、    探秘鲢鳙控藻试验成败的原因

我们对任何科学问题的认识，都基于两方面的知识：一是基于现有科学理论所能作出的判断；二是得到了对相关科学问题的观察或研究结果的支持。之所以还有相当一部分人并不认同“鲢鳙控藻”的结论，就是因为，要么他们通过自己的观察研究发现了鲢鳙没有控制住藻类，或者发现了鲢鳙不能有效地摄食消化蓝藻的现象；要么看过这些研究的人认同了研究者得出了这些结论。因此解答鲢鳙能否控藻的问题，必须要找出导致鲢鳙控藻试验结果差异的原因。

在探寻引起鲢鳙控藻试验成败的原因之前，我们有必要对鲢鳙控藻问题做一些必要的说明。首先我们必须指出，人们对鲢鳙控藻的理解上常存在着这样一个误区，即把鲢鳙控藻与鲢鳙对藻类的直接控制作用完全等同。区分“鲢鳙控藻”与“鲢鳙对藻类的直接控制作用”对于正确认识“鲢鳙能否控藻”的问题是非常关键或至关重要的，而两者之间的区别也是显而易见的，即鲢鳙控藻=鲢鳙对藻类的直接控制作用+鲢鳙对藻类的间接控制作用。忽略了鲢鳙对藻类的间接控制作用，会使结果出现很大的偏差。

设想一下鲢鳙控藻（非经典生物操纵或者保水渔业）的具体应用场景吧。在利用鲢鳙控藻时，通常就是将鲢鳙鱼种按照一定的数量和比例投放到湖泊中以发挥其对藻类的控制作用。此时，鲢鳙是湖泊生态系统中影响藻类的一个主要因素，但绝非唯一因素。即水体中的藻类除了受鲢鳙的直接影响外，仍同时受到了上行作用（氮磷等）、竞争作用（其他藻类）和其他下行作用（如浮游动物对藻类的牧食作用，可能这种作用会受到一定程度的削弱）的共同或综合影响。此外，鲢鳙对藻类的直接作用，还存在着一个时空过程问题。即鲢鳙与水体中的藻类并非总是同处一个空间，由于鱼类的集群行为，导致某个时刻的鲢鳙主要集中在湖泊的某一局部，因此不同湖区，鲢鳙对藻类和浮游动物的牧食压力是不同的，水体越大，这种空间异质性就越大，鲢鳙对藻类影响的这种空间过程或格局（鲢鳙从这个索饵场迁移到下一个索饵场的过程）也就越清晰。例如在浙江千岛湖，为了能捕到水库中的鲢鳙，捕捞队常常需要依赖经验丰富的渔民去寻找鱼群的位置（渔场）。鱼群位置的变迁，是鲢鳙对不同区域藻类开展牧食的直观反映。

其次，我们还要区分“鲢鳙在任何情况都不能控制藻类”和“鲢鳙由于数量不足，而没能控制住藻类”之间的区别。即我们观察到的放养鲢鳙后藻类数量仍在增加的现象，究竟是因为鲢鳙牧食使藻类数量的下降还不足以抵消藻类因营养物过多造成的增长呢，还是因为鲢鳙不能摄食、消化藻类而根本就不能控制藻类？因为假如是前者引起的，那么只要增加鲢鳙至一定的数量，藻类还是可以被控制住的。这两种情况之间显然是不等同的。

第三，我们还要搞清楚鲢鳙控藻也是有条件的。即应用鲢鳙控藻，通常都是在点源污染得到了较好控制的前提下，或者湖泊主要是受难以控制的非点源污染影响下，才能利用鲢鳙等生物控藻的手段。如果在点源污染没有得到有效控制的水体，或者污染强度非常大的水体，那么仅利用鲢鳙来控藻也不容易成功，但这并非是因为鲢鳙不能控藻，而只是因为在污染没有得到控制的水体中，藻类因过量的营养物作用使得其繁殖速度很快，单纯利用鲢鳙控藻的速度已赶不上其增长的速度了。在这样的水体中，把污染负荷降下来是能否控藻的前提。这与前面的情况也有一些类似，都是（营养盐对藻类的）上行作用大于了（鲢鳙对藻类的）下行控制了。只不过，前一种情况主要是鲢鳙数量不够造成，而后一种情况，再增加鲢鳙也是没用的，降低污染负荷才是关键。

在有了上述这些共同认识后，我们再来比较一下鲢鳙控藻试验为什么会有成与败两种不同的结果的。

我们不妨先来看看那些鲢鳙控藻失败的案例吧。

早在1982年5-7月，大连水产学院史为良教授及其同事就在水泥池条件下开展了鲢鳙能否控藻的控制实验^[8]。他们利用水库库岸边的8个容积为3立方(面积约2m²，深1.5m)的水泥池分A、B两组同时进行。A组池底加入半寸左右厚的水库底泥，B组不加。试验池内注入库水，分别以每立方0，6，18，36尾的密度放养平均全长254.99999999999997px的鲢鳙鱼种(鲢鳙之比为2:1)。同时在水库库区同一网箱养殖区域选定10个相邻网箱，分别以每箱(规格7×4×1.8) 0，0.6，1.0，1.5万尾的密度放养全长250px左右的鲢鳙鱼种，分C、D两组进行试验对照。他们每5天测定一次水化学、水生生物的变化。每次采样时间为下午3:00～3:30。网箱试验期不洗箱，水流交换很弱，微量测流仪已测试不出流速。网箱试验前后各进行一次水化学和水生生物学测定。试验周期（在水泥池和网箱）均为20天。他们的研究结果表明，放养鲢鳙使水体初级产量、浮游植物生物量和P／B系数大幅度上升。其中，密养池变化幅度大于稀养池，A组强于B组。同样，鱼种密度较高的网箱内，浮游植物生物量、生产量和P／B系数等均未因鲢鳙摄食而相应减少，附着藻类却明显比未养鱼的空箱多，且箱内浮游植物生物量、生产量和P／B系数也稍高于箱外。此外，随着放养密度达到一定量后，水体中的浮游植物也明显出现了小型化，优势种也发生了明显的变化。以A组为例，未养鱼的A1号池，每毫克浮游植物的细胞数在140万个，而每立方放养36尾的A2号池，每毫克浮游植物的数量则达到2650万个。随着放养密度的增加，浮游动物生物量下降，且也出现小型化。而鱼类生长随密度增加而变差。实验结果表明，鲢鳙不能控制水体中的藻类数量。

此后，中科院水生生物研究所的阮景荣研究员及其同事于1994年前后也在实验室水族箱条件下开展了鲢鳙控藻的实验研究^[9]。他们选用了12个60L的水族箱，分3个实验组和1个对照组，每组设3个重复，水族箱添加以活性炭过滤过的自来水配置的一种被称为WC的藻类培养基，水深为31 cm，并接种罗非鱼实验留下的混合藻类培养液，接种的初始密度为0.15×10⁵个细胞/L，接种的藻类有颤藻、镰型纤维藻、菱形藻、栅藻、小球藻和衣藻等，其中颤藻占80%以上。藻类接种后第三周，引入大型溞，密度为每个水族箱22个成体。在接种大型溞后第四周再放养规格分别为2.5~87.5px的鲢鳙鱼种，放养密度平均为15g/m³。其中两组为鲢和鳙单养，两组鲢和鳙混养，实验共持续27周，其中鲢鳙放养后实验持续了21周。为了能使接种藻类生长，每个水族箱都配备了5000~6000lx的光照，光照时间为12小时/天。水族箱水温控制在25℃左右，水样每周采集一次，用于水生生物和水化学测定，每周于采样后给各水族箱补充等量的营养物和自来水，其营养物补充量系按照WC培养基用量的1～5 %逐渐增加，实验期间的平均磷负荷为0.0061g P／(m³·d)。实验结果表明，鲢鳙引入微型实验生态系统后，大型溞密度降低，而浮游植物密度增高，其消长幅度以单养鳙组为最高，同时，浮游植物的组成亦发生了很大的变化，蓝藻和硅藻所占的比重显著下降，而绿藻的相对密度有大幅度的增长。鲢、鳙放养期间，各实验组的总初级生产力，以及II、IV组浮游植物初级生产力都显著地高于对照组 (p<0.001)，表明鲢鳙并不能控制藻类生物量的增长。

由于鳙常被认为主要摄食浮游动物，因此放养鳙将导致浮游动物小型化，基于经典生物操纵理论，放养鳙将不但不能控藻，而且可能加速藻类特别是蓝藻的增长。因此鳙控藻不成功的结果也似乎更容易被人接受。然而，多项“以鲢控藻”的试验，也没有显示出成功的控藻结果。

例如，唐汇娟、谢平^[10]在武汉东湖水果湖湾开展了一个围隔试验，围隔骨架采用钢管结构，用不透水的聚乙稀塑料布缝合成袋状，即底部被封死固定于钢管上，使围隔内外基本没有水交换。围隔为2.5 m×2.5 m的正方形，围隔中水深一般为2 m。用抽水泵向围隔中注入附近的湖水，随后将在附近收集到的东湖底泥加入到围隔中，使各个围隔中底泥厚度达到5 cm。待底泥沉积1夜后，在围隔中放入鲢。试验用鱼为1龄鱼，平均体长为(19．1±3．3)cm，均来自东湖附近的小池塘，放入围隔之前在湖边驯养。试验共设4个不同的鱼密度：0、116、176和316 g／m²，即低密度(LF)、中密度(MF)、高密度(HF)，以及1个空白对照：不放鱼(NF)，每个处理设有2个重复。虽然论文作者没有给出试验的具体时间，但根据其中提供的部分信息可以推断，该试验是在2006年5~6月间进行，实验持续了2个月。试验结果为，（1）氮磷浓度方面，围隔氨氮低于湖水，各围隔氨氮无显著差异；正磷酸盐浓度，无鱼围隔显著高于有鱼围隔和湖水，但三个有鱼围隔，以中密度组(MF)的磷浓度最高，且显著高于高密度组围隔（HF）。（2）透明度方面，则围隔高于湖水，无鱼围隔高于有鱼围隔，有鱼围隔，透明度又随密度而递增。（3）虽然有鱼围隔中，浮游植物生物量与鱼的密度呈反比，即随鱼密度增加而减少，但有鱼围隔生物量又大于无鱼围隔，表明，以鲢控藻的实验并没有成功。在分析造成该实验结果与以往围隔能够控藻的实验的差别时，唐和谢认为，主要基于2个方面的因素，一是该实验与以往实验的季节不同，其他围隔实验多在夏季蓝藻爆发季节，使得无鱼围隔更易爆发蓝藻；二是可能无鱼围隔中存在较多的大型溞（但实验中实际是透明溞）一定程度上抑制了蓝藻的发生。

而更近一次显示“鲢不能控藻”的围隔试验是由暨南大学在广东省从化市流溪河水库进行^[11]。该水库位于热带与亚热带分界线（北回归线）附近，其气候和水文条件可能与长江流域水库有一定的差异。流溪河水库是一座典型的峡（山）谷型水库，最大水深达73m，平均水深为21.3m。水库的面积为15.25km²，库容3.25×108m³，为一贫中营养型水库。控藻实验在24个围隔中进行，每个围隔的体积为长×宽×深=4(m)×4(m)×6(m)。围隔底部封闭，上口敞开。围隔全部固定在由铁桶和铁架所构成的浮床上，围隔离岸约50m，为防止围隔内鱼类逃逸和水库内鱼类进入，围隔顶部上方均高出水面约1250px，围隔内实际水体积约为85m³。该实验设置对照组、添加不同营养盐浓度梯度组（下设低浓度营养盐、中浓度营养盐、高浓度营养盐三个梯度）与添加不同营养盐浓度梯度+鱼（低浓度营养盐+鱼、中浓度营养盐+鱼、高浓度营养盐+鱼）等共七个处理组，每个处理组设三个平行。实验添加的营养盐为NH₄NO₃和KH₂PO₄。三个浓度梯度的N和P分别为：低浓度组0.3和0.03mg/L；中浓度组0.6和0.06mg/L；高浓度组0.9和0.09mg/L。营养盐添加时先用围隔内的水使其充分溶解，然后将其均匀地泼洒入围隔内、并充分搅拌围隔内的水使其均匀分布于围隔内的水体中。实验用鲢的规格为1龄鱼种，其平均体长约为412.5px/尾，体重约为80g/尾。围隔中鲢的放养密度为4g/m3。实验于2008年4月24日正式开始，至6月7日结束。实验结果显示，有鱼围隔透明度小于无鱼围隔，TN低于无鱼围隔，TP则高于无鱼围隔；有鱼围隔的叶绿素a浓度也高于无鱼围隔，且鲢使围隔内的蓝藻、绿藻、硅藻和隐藻生物量升高，鲢还使围隔内藻类小型化，使<10µm的藻类生物量明显升高。总之该实验的结果似乎也说明了，放养鲢使围隔藻类不降反升，用鲢控藻被证明是不可行的。

除了这些实验研究外，Wang et al. ^[12]还通过对我国长江中下游的35个浅水湖泊和10个池塘的大规模调查，探讨了鲢鳙与藻类的关系。他们调查后发现，叶绿素a含量在鲢鳙产量超过100kg/公顷的湖泊显著高于低于100kg/公顷的湖泊，但总磷与叶绿素a或总磷与透明度的关系，在这两类湖泊中并没有显著差异，据此他们得出结论：鲢鳙不能降低叶绿素a或者增加水体透明度，故不宜作为旨在改善水质的生物操纵之用。

对鲢鳙不能控藻的证明，还来自一些间接证据。王银平等^[13]利用原位实验调查了鲢鳙粪便中的藻类是否具有光合活性。其研究方法是：在中科院南京地湖所太湖试验站设置规格为1 m×1 m×1．5 m( 长×宽×高)的敞口式聚乙烯不透水围隔9 个( 鲢组、鳙组和对照组各3 个)，加入经200 μm 筛网预滤的湖水和鲢鳙。所用鲢规格为体重 84.8±2.3g，体长17.7±1.2 cm，鳙规格为体重76.6±1.7g，体长 17.2±1.5 cm（均购自中国水科院淡水渔业研究中心）。实验前对这些鱼类进行了7～10 d的微囊藻驯养。实验开始时，将饥饿72 h的健壮鲢、鳙分别放入微囊藻水华严重的围隔中，每组10 条，对照组不放鱼。待排泄稳定，分别收集围隔内漂浮的条状排泄物，用去离子水缓缓冲洗排泄物表面附着物后转入盛有经0．2 μm 滤膜预滤湖水的锥形瓶中超声振荡, 打匀，随后等量移取至透析袋中(截流分子量14KD，半周长150 mm)，然后将透析袋分别悬挂在对应围隔中进行原位渗透培养。对照组透析袋中加入未被摄食的经超声震荡的微囊藻悬浮液。实验期间，每天定时摇动透析袋4 次，每2 d 取样测定藻类叶绿素荧光参数、叶绿素a和胞外多糖浓度、藻细胞密度，培养周期13 d。于实验第1 、7和13 天取样进行藻种鉴定，并利用德国Walz 公司生产的双通道PAM-100 荧光仪，对藻类进行叶绿素荧光参数测定。研究结果发现，微囊藻经鲢、鳙滤食后，虽然其在排出鲢鳙消化道后的第一天，其叶绿素荧光参数PSⅡ最大光能转化效率( Fv/Fm)、PSⅡ潜在光合活性( Fv/Fo)、PSⅡ实际光能转化效率( Yield) 和光合电子传递速率( ETＲ) 均显著低于对照组( P＜0．05)，而光化学猝灭( qP) 和非光化学猝灭( NPQ) 显著高于对照组( P＜0.05)，但随着培养的推进，其光合活性的参数迅速升高，至实验结束时，鲢、鳙组的Fv /Fm、Fv /Fo、Yield 和qP均显著高于对照组，其非光化学猝灭( NPQ)又显著低于对照组( P＜0.01)。原位培养期间，鲢、鳙组藻细胞密度和叶绿素a浓度呈增长趋势，且鲢组明显高于鳙组；鳙组藻类游离胞外多糖含量增长幅度高于鲢组。至实验结束时，鲢、鳙组浮游藻类总生物量分别为对照组7.78、6.55 倍，因此他们认为鲢、鳙单次滤食未对微囊藻造成生理上的致命损伤，而藻类由于超补偿生长，其光合及生长活性在短期恢复并显著增强，有潜在加速水体富营养化的可能，利用鲢鳙控藻的技术值得商榷。

看了这些研究，你是否也对“鲢鳙不能控藻”的结论深信不疑了呢？

（未完待续）

参考文献

1.      FAO. 2012. The State of World Fisheries and Aquaculture 2012. Rome. 209pp.

2.      Smith D W. 1985. Biological control of excessive phytoplankton growth and the enhancement of aquacultural production. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 42: 1940-1945.

3.      李琪,李德尚,熊邦喜,岳茂国,张辉, 1993. 放养鲢鱼（Hypophthalmichthys molitrix C et V）对水库围隔浮游生物群落的影响. 生态学报. 13: 30-37.

4.      Domaizon I, Devaux J. 1999. Experimental study of the impacts of silver carp on plankton communities of eutrophic Villerest reservoir (France). Aquatic Ecology, 33: 193-204.

5.      谢平。鲢、鳙与藻类水华控制。科学出版社，2003，北京

6.      谢平，警钟——“碧水”孕育美丽的杀手，科学网博文，http://blog. sciencenet.cn/blog -1475614-927464.html。

7.      虞功亮，误区：滤食性鱼类一定能够控制蓝藻水华？科学网博文，http://blog.sciencenet.cn /home.php?mod=space&uid=40415&do=blog&id= 252832。

8.      史为良,金文洪,王东强等. 1989. 放养鲢鳙对水体富营养化的影响. 大连水产学院学报. 4(3、4): 11-20.

9.      阮景荣,戎克文,王少梅. 1995. 微型生态系统中鲢、鳙下行影响的实验研究, 1. ．浮游生物群落和初级生产力. 湖泊科学. 7(3): 226-234.

10.   唐汇娟,谢平, 2006. 围隔中不同密度鲢对浮游植物的影响. 华中农业大学学报. 25(3): 277-280.

11.   孙育平,2010. 营养盐加富、滤食性鱼类和浮游动物对水库浮游植物群落结构的影响. 暨南大学博士学位论文.

12. Wang H., Liang X., Jiang P., Wang J., Wu S., Wang H. 2008. TN : TP ratio and planktivorous fish do not affect nutrient-chlorophyll relationships in shallow lakes. Freshwater Biology. 53, 935–944.

13. 王银平,谷孝鸿, 曾庆飞, 谷先坤, 毛志刚. 2014. 控(微囊)藻鲢、鳙排泄物光能与生长活性. 34(7): 1707-1715.