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农作物-有害生物-天敌互作系统监测

已有 1599 次阅读 2019-6-9 14:18 |个人分类:天敌昆虫|系统分类:科研笔记

鳞翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae)斜纹夜蛾属(Spodoptera)最近有个物种在外来入侵生物和植物保护界比较火。国家较大资金(5亿)投入控制草地贪夜蛾。这表明了学界和国家对粮食安全的高度重视程度。同时,这也反映出农业生态系统有害生物爆发,我国还缺乏较为系统的基础科研储备和应对策略,特别缺乏把有害生物和天敌互作系统纳入农业生态系统健康发展的长期战略。另外一个角度,特定有害生物爆发,我国学界和企业是否有足够的储备,能够提供除农药之外的足够控害能力?

我仅以该属拉丁文为关键词到小蜂总科数据库(https://www.nhm.ac.uk/our-science/data/chalcidoids/database/indexNamedHost.dsml)中进行了搜索,获得了一些天敌信息。目前针对特定有害生物物种的寄生蜂信息、寄主寄生蜂互作关系等研究并不特别完备。但学界一般认为,同属不同物种的寄生蜂存在防控潜力,可资在研究后加以保护利用(见附件:Chalcid wasps attacking the genus Spodoptera-20190609.pdf

2013年,我和同事们,围绕天敌昆虫资源组织了一项研讨。有如下思考,整理成文字,分享并和同事们讨论。

农业生态系统中“作物-有害生物-天敌”互作系统研究

农业生态系统中植物群落结构通常较为简单稳定性较低容易受到有害生物的影响。我国少有开展全国农业生态区有害生物资源调查工作。我国近代最早的害虫调查为1914年金邦飞和邹树文在安徽对蝗灾的调查。过探先等(1918)在江苏各地调查并指导防治水稻螟虫,首先探索我国科学治螟。从20世纪20年代末开始,昆虫研究单位和学者对中国农业昆虫进行了一系列的全国性或地方性调查,初步查清了我国各种主要农作物上害虫的种类、分布、为害情况以及主要种类的生活史和防治方法。1937年前,中国已知的农业害虫仅1000余种,至40年代则增加到2834种,分属171721248属(李凤荪,1952)。19371940年,日本人在吉林省公主岭设立的农事试验场,对东北做了害虫普查,共记录农作物害虫334种,寄主植物37种,基本摸清了东北地区害虫的分布与为害情况(土山哲夫,1953)。

20世纪50年代初至60年代初,我国对粮食、棉麻、油料、果树、蔬菜、糖茶、药材、花卉等主要作物的害虫和蝗虫、粘虫、地下害虫等杂食性害虫的生活史、生物学特性、为害规律和防治技术等做了大量研究整理工作,初步查明了各种农作物害虫种类及其优势种、型(李光博,周大荣,1994)。1980年前编写出版了120余种农作物害虫的调查报告、名录、汇编、图谱或志,其中许多是各省、直辖市、自治区的调查成果(中国农业科学院植物保护研究所,1980)。20世纪80年代,全国开展了农业昆虫普查工作,取得了可喜的成绩。由中国科学院动物研究所(1986)主编的《中国农业昆虫》共记载农业昆虫4441种。河南省通过对全省各地昆虫标本的大量采集、田间调查、发生地访查、灯光诱集等措施共收集河南昆虫标本15 万余号,聘请国内23 位著名昆虫分类专家进行分类学鉴定。通过广泛查阅国内外记载河南昆虫种类的文献资料整理出河南省与农作物、果树、蔬菜、桑、麻、茶及贮粮有关的昆虫及螨类14 200 1780 其中昆虫13 1931755 种,为开展河南省重要农业害虫的预测预报、综合防治及益虫的保护利用工作提供了重要的科学依据(于思勤等,1993)。

近年来,文献记载的相关害虫调查研究基本都集中在县级或地市级水平,而且通常仅针对一种作物或一类作物开展,例如密山地区豆类作物害虫及天敌种类调查(王丽艳等,2005)、安徽省金寨县毛竹害虫调查(彭良海,2012)等。极少数植保工作者报道了较大范围的害虫调查结果,但也局限在一种或一类害虫,例如粉虱类害虫在在华南、华东、华北、华中和西南等地区的危害(任顺祥等,2011),而分别以华中、华东、华南、西南、西北地区为单位的大范围多种类作物的害虫调查罕有开展。我国农作物种类多,因此农作物害虫物种远远超出目前掌握的数据。以半翅目害虫为例:查阅过去10年的蝽类害虫相关报道,有430项,但是能够明确物种名称的报道数量只有不到1/4,并且其中近1/3都集中绿盲蝽Apolygus lucorum这一个物种。近年来,国内共报道明确物种名称的蝽类害虫约30种,绝大多数属于盲蝽总科Miroidea和蝽总科Pentatomoidea,其中又分别以盲蝽科Miridae和蝽科Pentatomidae为最,前者报道6种,后者报道9种。这说明大多数的害虫种类还缺少准确鉴定。相比之下,在35年出版的《中国蝽类昆虫鉴定手册》蝽亚科(相当于目前的蝽科)部分,有明确寄主记载的害虫已有超过50种。这充分说明,长期以来大量害虫缺少系统监测和研究。

我国在蜱螨类资源调查方面也开展了一些工作。以叶螨为例,自上世纪50年代以来,科研人员先后对我国重要地区的叶螨种类举行了野外考察和研究,王慧芙在1981年编写出版了《中国经济昆虫志第二十三册螨目叶螨总科》,共记述我国叶螨总科常见种类共31985种。马恩沛等(1984)编著的《中国农业螨类》一书中,收录了叶螨323104种。2009)、洪等2009)分别对我国叶螨总科中的细须螨科和叶螨科的分类研究进行了综述,共收录我国已知细须螨科956种,叶螨科28212种。虽然我国在蜱螨类分类研究方面取得了突出的进展,但我国疆域广大,自然条件复杂,作物种类繁多,耕作方式多样,仍有许多地区尚未开展相关的资源调查,这也在一定程度上影响到对该类害虫进行全面的防控。

在农田生态系统中,取食农作物的昆虫种类很多,但造成危害威胁的种类却比较少。95~99%的种类的种群密度经常维持在相当低的水平,不致引起农作物产量的损失。其原因是多种多样的,而天敌的自然控制作用往往是一个重要的因素。在生态系统中,每种害虫都有多种天敌,多的可达百种以上。这里的天敌包括了细菌、病毒、昆虫和其它动物。比如,在一块农田内,无论是地下、地面、植株之间均有不同种类的蜘蛛。此外,蜘蛛无论种类和数量均在农田捕食性天敌的中占据重要位置。以棉田蜘蛛为例,我国棉田内发现并定名的蜘蛛共计21科,89属,204种,占我国已发现棉虫天敌总数的1/3,是棉虫天敌中种类最多的一个类群。自上世纪50年代,我国就开展了相关研究。如中国科学院动物研究所中国科学院动物研究所对河北昌黎果区食虫鸟类的调查、对鲁南和苏北地区食蝗鸟类的调查、麻雀的益害问题调查以及特定地区农田、林区鸟类的调查、食性分析和利用等。

中国是世界上利用天敌资源进行害虫生物防治最早的国家,但建国以前,除沿用历史上几种天敌外(如黄猄蚁等),只对一些捕食性和寄生性天敌做了零星调查和小面积防治试验,并引进了少数天敌(福建农学院,1982)。1923~1925年康奈尔大学的Illing Worth赴中国采集天敌,与浙江昆虫局王启虞共同发现一种土蜂可有效控制日本金龟子。这应该是中国近代首次开展天敌资源调查与利用(王思明等,1995)。20世纪30年代初,刘崇乐等进行了大量的天敌调查与搜集工作,采集并饲养出天敌昆虫108种,其中捕食性天敌11种,寄生蝇18种,寄生蜂79种。1949~1978年,零星开展了农业害虫天敌资源调查工作。仅少数分类学家参与了天敌鉴定和分类工作,并取得了阶段性成果,如浙江大学提供了水稻害虫寄生性天敌的初步名录。1979~1983年,在农业部组织下开展了大规模的天敌普查工作,初步查明了各地主要农作物害虫的天敌主要种类及其分布区域,并筛选出众多可以利用的优势种。各省、直辖市、自治区记录的天敌种类最多达到1500种,涉及12目,100科。上世纪80年代,在前期大量工作的基础上,由中国科学院动物研究所与浙江大学主持编写了《天敌昆虫图册》一书。书中列入了比较常见的昆虫天敌共7435种。此后,对天敌资源的调查基本以区域性为主。如宋慧英等(1996)经过几十年的工作积累,查明湖南省水稻害虫的天敌昆虫约331种,其中捕食性天敌186种,寄生性天敌145种;肖铁光等(1999)查明湖南省茶树害虫寄生、捕食性天敌昆虫138 种;吴卫等(2007)整理了新疆天敌昆虫278种。

利用天敌防治害虫,是我国植保工作中的重要措施。明确不同重要害虫的天敌多样性及优势种类,阐明不同地区、不同发生程度害虫的天敌种类及数量的异同是充分发挥天敌的控制作用,强化生物防治技术,减少化学农药使用量的基础和关键,也是保证我国环境和农产品安全的前提。在我国农业生产中,赤眼蜂、平腹小蜂、姬蜂、茧蜂、蚜茧蜂、黑卵蜂、寄生蝇等寄生性天敌,瓢虫、草蛉、捕食螨、蚂蚁、农田蜘蛛等捕食性天敌都发挥着重要的作用。例如,近几十年来,释放赤眼蜂已经成为我国防治玉米螟、苹果卷叶蛾、甘蓝夜蛾和甘蔗螟虫等害虫的主要措施,防治面积每年稳定在4053万公顷,最高年份达67万公顷。海南2006年发现的入侵害虫螺旋粉虱可为害多种果树和园林植物。2010年初发现哥德恩蚜小蜂Encarsia guadeloupae为其重要的寄生性天敌,对它的繁殖、保护和利用,将为有效地控制螺旋粉虱的为害作出重要贡献(虞国跃,2011)。

以农业生物防治为例,在诸多生物防治成功的案例中,天敌的准确分类鉴定至关重要,直接关系到生物防治成败。上世纪50年代,以色列为防治柑桔上的褐圆蚧(Chrysomphalus aonidum)从香港引入纯黄蚜小蜂(Aphytis holoxanthus)获得了全面成功,保守估计每年节省费用达100万美元(DeBach, 1974)。同样,美国、墨西哥、南非、巴西和秘鲁也引入了纯黄蚜小蜂,并获得了很好的效果。但是由于之前缺乏对黄蚜小峰属的分类学研究工作,使得纯黄蚜小蜂的发现推迟了80余年。近年来,随着我国农业生态系统的不断变化与若干外来入侵害虫的发生,迫切需要加强天敌分类学研究工作,为天敌昆虫的快速鉴定和规范管理提供强有力的支撑。对害虫(包括潜在害虫)及天敌资源已经开展的调查,由于缺乏系统、深入的分类学研究工作,而难以为继。农业系统工作人员重视并采集了大量的害虫和天敌标本,但多数无法鉴定或鉴定错误,难以评估其作用和应用价值。导致天敌昆虫资源丰富,但是难以有效发挥防控作用,大大阻碍了生物防治的全面推广。

农业有害生物及其天敌资源调查,离不开广大分类学工作者的支持和参与。形态分类学历经创始、发展到成熟,已有250余年。分类学建立了比较完善的研究体系,其相关研究成果曾在生物学领域中占据绝对的优势。但是,近年来分类学的发展遭遇低谷,长久以来积累的大量一手资料,由于老一辈专家的退休和分类学人才队伍的严重萎缩而产生断层,造成大量重要类群无人问津。现阶段大量昆虫学博士或博士后,越来越多偏向分子层面,而忽视了分类学基础。从农业需求的角度,既缺乏昆虫分类“专科大夫”,更加缺乏“全科大夫”。这已经造成分类学研究实际断层的产生。大量保存在标本馆/博物馆的标本,由于缺乏专家准确鉴定,而无法发挥这些标本应有的作用。因此,无论是从社会经济发展的角度,还是从生物多样性认识与可持续利用的角度,农业昆虫分类学研究已经到了必须重视并大力发展的程度。

伴随着天敌资源的调查,我国也启动了相关资源共享平台的构建。2003年,国家自然科技资源共享平台建设正式启动; 2005年底,经济昆虫种质资源共享平台正式启动,成为我国科技基础条件平台之一。该项目联合了全国资源优势单位,开展了我国经济昆虫种质资源标准化整理、整合及共享平台的建设。其中涉及的天敌昆虫资源包括异色瓢虫、南方小花蝽、中华草蛉、朝鲜东蚁蛉、广重粉蛉、奇步甲、中华大刀螂、广赤眼蜂、白蛾周氏啮小蜂、菜蚜茧蜂、丽蚜小蜂、野蚕黑卵蜂、二化螟盘绒茧蜂等86种,但未包括诸多亟需鉴定的种类。但总体而言,当前我国对农业天敌资源的调查和研究涉及面窄,多数仅面向小型农田系统或少数几类农作物,很少开展对我国农作物主产区的全面调查工作。已实施的重大项目,如科技部重大基础研究计划(973)、支撑项目和农业部行业专项等开展了部分相关工作,但其研究重点大多着眼于重要农作物害虫的生物防治技术,很少涉及有害生物及其天敌资源的全面调查及详细评估工作。目前在研或拟启动的重大研发计划,如双减项目,均未重视生物防治或天敌资源研究工作。

我国十分重视农业虫害等有害生物的综合控制技术研发,但非常缺乏对有害生物及其天敌资源的现状、分布和发展趋势等基础信息掌控,更加缺乏农作物-有害生物-天敌互作系统的长期研究。具体表现如下:

1)缺乏针对我国农作物有害生物及其天敌互作系统中昆虫资源的综合、长期调查和监测;

2)我国尚未建立针对农作物有害生物和天敌资源的种质库和数据库等平台;

3)尽管对部分主要农作物重要有害生物有较为详细的监测和研究,但缺乏对逐渐呈上升态势的次生性害虫和外来入侵物种全面、系统调查和研究,物种鉴定混乱,造成危害时不能及时发现并采取有关应急防控措施;

4)相对于有害生物调查和研究,有关天敌资源的现状及其生态控制作用的研究基础则十分薄弱;

5)面向大数据和大样本量收集,缺乏新技术体系的构建思路;

6)互作体系研究匮乏,特别是把农作物-有害生物-天敌作为一个系统研究其生物学有待推动。

2013年,我们通过研讨,提出把农作物有害生物和天敌生物,放在一个互作系统中,开展长期监测研究,为我国农业持续稳定发展、粮食生态安全、生物多样性保护和生态环境建设提供重要科学依据和基础信息数据。急需立足于我国农作物主产区,建立布局合理、综合配套的农作物天敌资源的监测区和监测队伍;制定和实施统一的适合各农作物有害生物及其天敌资源调查的技术规范;建立农作物有害生物及其天敌资源监测网络、物种鉴定与远程专家服务系统,实现网络化分析管理;揭示和评估我国典型农业生态区农作物有害生物及其天敌资源现状、分布和发展趋势。

农业生态区是区域农业资源调查、农业产业规划、农业经济管理等工作的基本单元,是因地制宜发挥自然资源、经济技术优势,合理布局农业生产要素,推进可持续农业管理的重要依据。生态区划是指在对生态系统客观认识和充分研究的基础上,应用生态学原理和方法,揭示自然生态区域的相似性和差异性规律以及人类活动对生态系统干扰的规律,从而进行整合分区,划分生态环境的区域单元(刘国华,傅伯杰,1998)。生态区划既考虑了自然环境特征和过程,也考虑了人类活动的影响,它是特征区划和功能区划的相互统一(杨勤业和李双成,1999)。侯学煜(1988)以植被分布的地域差异为基础,进行了全国自然生态区划,并将其大农业的发展策略相结合,强调划分自然生态区应从微观生态系统观点出发,要考虑生态区内目前人类还不能改造的大气热量和大气湿度资源及其有关的野生和人工的动、植物资源的相互联系性。杨勤业和李双成(1999)在回顾自然综合区划工作的历程、比较生态地域划分与其他区划差异的基础上,将全国划分为3个生态大区,16个生态区,52个生态地区,其中包括21个农业生态区。傅伯杰、刘国华等(1999)以生态系统和自然资源合理管理及持续利用的基础,根据生态区域的分异规律、生态系统的等级性、生态区域内的相似性和差异性,将全国划分为3个生态大区、13个生态地区、57个生态区,其中包括17个农业生态区。农业生态区是区域农业资源调查、农业产业规划、农业经济管理等工作的基本单元,是因地制宜发挥自然资源、经济技术优势,合理布局农业生产要素,推进可持续农业管理的重要依据。

我们建议以农业生态区为单元,把农作物-有害生物-天敌作为互作系统,开展长期监测与调查,建立大数据为基础的量化分析和预测体系。

1)以农业生态区为单元开展调查,可以提高调查的效率

农业生态区内具有自然地理环境结构一致性、农业生产结构的一致性、农业发展环境的统一性、农业生态系统功能的协同性特征(傅伯杰,1985)。这一特征基本决定了农作物有害生物及其天敌在生态区分布的一致性。以农业生态区为基本单元,根据不同农业生态类型的农作物有害生物及其天敌资源种类、分布规律,制定不同的调研技术方案,有针对性开展调查,可以提高调查效率,节约调查成本,从而达到事半功倍的效果。

2)以农业生态区为单元开展调查,可以提高调查的精度

农作物有害生物及其天敌资源调查结果的可靠性和精确性,主要取决于种类鉴定的正确与否、监测区和监测点布置的合理性程度。以农业生态区为基本单元,按照自然地理环境和农业种植结构的一致性,根据农业生态区农作物类型、害虫害鼠及其天敌资源的类群的空间分布特征,合理确定监测区和监测样点的布置方案,可以确保监测区和监测样点的代表性,提高调查的精度,保证调查数据的科学性和可靠性。

3)以农业生态区为单元开展调查,可以增强成果的应用性

农业生态区是区域农业资源调查、农业产业规划、农业经济管理以及许多农业政策设计的基本单元。以农业生态区为基本单元,开展农作物有害生物及其天敌调查,理清区域内农作物有害生物及其天敌数量规模、种群结构、互作规律等,找出生态区内存在的共性问题,制定有效的应对措施,可以更好地服务于不同生态区农业发展规划、农业经济管理以及农业政策的设计,增强调查成果的应用性。

4)以农业生态区为单元开展调查,有利于项目组织管理

农作物有害生物及其天敌调查和监测是一项复杂而系统的工程,涉及地域广阔,需要经验丰富的调查人员,且野外工作量巨大,必须形成一套完善的项目组织管理体系,才能保证项目顺利实施。以农业生态区为基本单位,组织本生态区内业务能力强、专业水平高的科技人员,建立调查小组,分配调查任务,管理调查进度,核查调查成果,有利于组织管理。

致谢:2013年参与“农业有害生物及其天敌资源”研讨的所有同事。特别致谢张帆、张彦周、肖治术和谢强等长期共同参与讨论和实践。主要数据来源于网络公开信息。在此一并致谢。


附:斜纹夜蛾属小蜂总科寄生蜂信息

Search criteria: 

Host family: Noctuidae

Host genus: Spodoptera

Associate order: Lepidoptera

Associate: Spodoptera sp.


Chalcidoid family:  Encyrtidae


Copidosoma truncatellum


primary host


Chalcidoid family:  Eulophidae


Euplectrus platyhypenae


primary host


Euplectrus xanthocephalus


primary host


Tetrastichus flaviclavus


primary host


Trichospilus diatraeae


primary host


Chalcidoid family:  Trichogrammatidae


Trichogramma sp.


primary host


Trichogramma achaeae


primary host


Trichogramma chilonis


primary host


Trichogramma evanescens


primary host


Trichogrammatoidea nana


primary host

Associate: Spodoptera bosqueella


Chalcidoid family:  Perilampidae


Perilampus fulvicornis


primary host

Associate: Spodoptera cosmioides


Chalcidoid family:  Eulophidae


Trichospilus diatraeae


primary host

Associate: Spodoptera eridania


Euplectrus furnius


primary host

Associate: Spodoptera exempta


Chalcidoid family:  Chalcididae


Brachymeria sp.


primary host


Brachymeria marmonti


primary host


Chalcidoid family:  Eulophidae


Euplectrus sp.


primary host


Euplectrus laphygmae


primary host


Euplectrus platyhypenae


primary host


Pediobius afronigripes


primary host


Pediobius bruchicida


primary host


Tetrastichus atriclavus


primary host


Tetrastichus euplectrae


primary host


Tetrastichus meridionalis


primary host


Chalcidoid family:  Eurytomidae


Philolema syleptae


primary host

Associate: Spodoptera exigua


Chalcidoid family:  Chalcididae


Brachymeria sp.


primary host


Brachymeria ovata


primary host


Brachymeria reflexa


primary host


Conura albifrons


primary host


Chalcidoid family:  Eulophidae


Elasmus spodopteri


primary host


Euplectrus bicolor


primary host

Associate: Spodoptera exigua


Chalcidoid family:  Eulophidae


Euplectrus euplexiae


primary host


Euplectrus gopimohani


primary host


Euplectrus laphygmae


primary host


Euplectrus platyhypenae


primary host


Pediobius sp.


primary host


Pediobius amaurocoelus


primary host


Chalcidoid family:  Pteromalidae


Psychophagus omnivorus


primary host


Trichomalopsis hemiptera


primary host


Chalcidoid family:  Trichogrammatidae


Trichogramma sp.


primary host


Trichogramma chilonis


primary host


Trichogramma minutum


primary host


Trichogramma pretiosum


primary host


Trichogramma principium


primary host


Trichogramma semifumatum


primary host


Trichogrammatoidea brasiliensis


primary host

Associate: Spodoptera frugiperda


Chalcidoid family:  Chalcididae


Brachymeria flavipes


primary host


Brachymeria ovata


primary host


Conura femorata


primary host


Conura igneoides


primary host


Conura immaculata


primary host


Conura ruffinellii


primary host


Conura side


primary host


Chalcidoid family:  Eulophidae


Alveoplectrus corumbae


primary host


Euplectrus sp.


primary host


Euplectrus comstockii


primary host


Euplectrus furnius


primary host


Euplectrus platyhypenae


primary host


Palmistichus elaeisis


primary host


Pediobius furvus


primary host


Trichospilus diatraeae


primary host

Associate: Spodoptera frugiperda


Chalcidoid family:  Eulophidae


Trichospilus pupivorus


primary host


Chalcidoid family:  Pteromalidae


Spodophagus lepidopterae


primary host


Trichomalopsis viridascens


primary host


Chalcidoid family:  Trichogrammatidae


Trichogramma sp.


primary host


Trichogramma atopovirilia


primary host


Trichogramma colombiense


primary host


Trichogramma demoraesi


primary host


Trichogramma exiguum


primary host


Trichogramma fasciatum


primary host


Trichogramma galloi


primary host


Trichogramma koehleri


primary host


Trichogramma minutum


primary host


Trichogramma pretiosum


primary host


Trichogramma rojasi


primary host


Trichogrammatoidea eldanae


primary host

Associate: Spodoptera latifascia


Chalcidoid family:  Eulophidae


Euplectrus platyhypenae


primary host


Chalcidoid family:  Trichogrammatidae


Trichogramma minutum


primary host

Associate: Spodoptera littoralis


Chalcidoid family:  Aphelinidae


Encarsia inaron


primary host


Chalcidoid family:  Eulophidae


Euplectrus sp.


primary host


Euplectrus laphygmae


primary host


Tetrastichus howardi


primary host


Chalcidoid family:  Pteromalidae


Pteromalus semotus


primary host


Spodophagus lepidopterae


primary host


Chalcidoid family:  Trichogrammatidae


Trichogramma sp.


primary host


Trichogramma buesi


primary host


Trichogramma evanescens


primary host


Trichogrammatoidea lutea


primary host

Associate: Spodoptera litura


Chalcidoid family:  Chalcididae


Brachymeria excarinata


primary host


Brachymeria lasus


primary host


Dirhinus giffardii


primary host

Associate: Spodoptera litura


Chalcidoid family:  Chalcididae


Hockeria unicolor


primary host


Chalcidoid family:  Encyrtidae


Copidosoma floridanum


primary host


Proleuroceroides pyrillae


primary host


Chalcidoid family:  Eulophidae


Euplectrus sp.


primary host


Euplectrus gopimohani


primary host


Pediobius sp.


primary host


Pediobius afronigripes


primary host


Pediobius foveolatus


primary host


Tetrastichus howardi


primary host


Trichospilus pupivorus


primary host


Chalcidoid family:  Eurytomidae


Eurytoma sp.


primary host


Philolema syleptae


primary host


Chalcidoid family:  Pteromalidae


Agiommatus geethae


primary host


Catolaccus sp.


primary host


Conomorium patulum


primary host


Trichomalopsis apanteloctena


primary host


Chalcidoid family:  Trichogrammatidae


Trichogramma sp.


primary host


Trichogramma achaeae


primary host


Trichogramma australicum


primary host


Trichogramma bilingense


primary host


Trichogramma chilonis


primary host


Trichogramma dendrolimi


primary host


Trichogramma evanescens


primary host


Trichogramma perkinsi


primary host


Trichogramma pretiosum


primary host


Trichogrammatoidea brasiliensis


primary host

Associate: Spodoptera mauritia


Chalcidoid family:  Chalcididae


Brachymeria sp.


primary host


Hockeria tristis


primary host


Chalcidoid family:  Eulophidae


Euplectrus euplexiae


primary host


Euplectrus platyhypenae


primary host

Associate: Spodoptera mauritia


Chalcidoid family:  Eulophidae


Euplectrus spodopterae


primary host


Euplectrus taiwanus


primary host


Tetrastichus schoenobii


primary host


Trichospilus pupivorus


primary host


Chalcidoid family:  Pteromalidae


Spodophagus lepidopterae


primary host


Chalcidoid family:  Trichogrammatidae


Trichogramma minutum


primary host

Associate: Spodoptera ornithogalli


Chalcidoid family:  Encyrtidae


Copidosoma truncatellum


primary host


Chalcidoid family:  Eulophidae


Euplectrus comstockii


primary host


Euplectrus platyhypenae


primary host

Associate: Spodoptera sunia


Euplectrus platyhypenae


primary host


Chalcidoid family:  Trichogrammatidae


Trichogramma atopovirilia


primary host




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1 高建国

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