zhuchaodong的个人博客分享 http://blog.sciencenet.cn/u/zhuchaodong

博文

青藏高原的抬升对西藏生物区系进化的影响 精选

已有 2783 次阅读 2017-5-4 21:32 |系统分类:论文交流|关键词:生物多样性;青藏高原;区系;进化;宏分析;生物地理学;分类学;学科交叉

青藏高原的抬升对西藏生物区系进化的影响

Biol. Rev. (2015), 90, pp. 236–253. 236doi: 10.1111/brv.12107

The role of the uplift of the Qinghai-Tibetan Plateau for the evolution of Tibetan biotas

Adrien Favre1,2, Martin Päckert2,3, Steffen U. Pauls2, Sonja C. Jähnig2,4,Dieter Uhl5, Ingo Michalak1 and Alexandra N. Muellner-Riehl1,2,6,

翻译:张仁杰

原文:The role of the uplift of the Qinghai-Tibetan Plateau for the evolution of Tibet.pdf

摘要

生物多样性在地球各地不均匀分布,并且在近期地质学的历史中(一千万年),生物多样性的热点区域常常与一些受造山运动影响的地区有关。为了理解在某些地区并非其他区域受物种增加影响的潜在过程,这可能对引导在保护物种时的优先权有所帮助,并且可能有利于在未来气候条件下对生态系统服务功能的预测。因此,对于在山脉系统中生物多样性的起源和进化的研究正逐渐兴起。尽管对于此研究数量在增加,将多样性的起源和进化的热点地区与青藏高原相联系起来进行的研究仍然不为人知。我们回顾了将生物的变化与青藏高原抬升关系的相关文献。为了促进已有假说的研究,我们提供了青藏高原地区地质和古气候的情况,并且讨论了对提供的一套完整分析(分子测定年代、生物地理学、以及变异率分析)中进行更深入的研究,为验证该区域生物变异与过去气候和地质变化之间的关系将会提供帮助。通常,我们发现在青藏高原和其他生物多样性热点地区对生物内部变化的贡献仍未得到充分的研究。

最终,我们认为:采用宏分析方法,包括研究生物(植物和动物)在不同栖息地(森林、草地和河流)以及热带区域(山区、亚高山、高山、雪地)的变异情况,以此对青藏高原抬升的对生物造成的结果进行详尽的解释和阐述。因为在青藏高原地区一些生物类群的物种多样性较其他类群相比有更好的记录,我们认为应该加强对当地的分类学基础工作的开展。


关键词:生物多样性、生物地理学、鸟类、变异率、有花植物、淡水多样性。山体形成、分子钟、生物体进化、青藏高原。


I.前言

世界的生物多样性成分混杂的分布是一种众所周知的现象,可以在邻近的生态区域和生物群系间被观察到(Myers et al.,2000; Olson et al., 2001; Myers, 2003; Myers &Mittermeier, 2003; Kier et al., 2005, 2009)。揭示这种空间分布图式的起源逐渐成为生态学和生物地理学关注的焦点。对于此产生兴趣的原因是多种多样的。例如,理解生物多样性起源的热点地区可能帮助引导我们选择保护的优先权,并且可能利于预测在气候变化下生态系统服务的质量。揭示区域性生物多样性的起源需要当地分类学的系统知识,同时也需要运用不同分析方法,去调查生物进化与它们所处生境变化间的关系。尽管对于描绘这些热点区域度量的使用存在许多的争议(Brummitt & Lughadha, 2003; Kareiva & Marvier, 2003;Possingham & Wilson, 2005),大量的研究已经解释了某些生物多样性热点区域的这些方面的问题Rull, 2008; Antonelli et al., 2009;Hoorn et al., 2010; Phillips, Hopper & Dixon, 2010; Hughes, Pennington& Antonelli,2013)。至今在这些过程引导下,与其它地区相比,我们对于热点地区生物多样性的积累有了更加清晰的认识。

在该地区比预期更高的多样性被认为与山脉的存在有关(Linder,2008;Badgley, 2010; Sedano & Burns, 2010; Sandel et al.,2011; Fjeldså,Bowie & Rahbek, 2012; Hoorn et al.,2013, 并且已有关于大高加索山脉、安道尔山脉、喜马拉雅山脉和天山的报道(Myers et al.,2000; Myers, 2003; Myers & Mittermeier, 2003;Kieret al., 2005)。尽管青藏高原地理位置突出,但与安道尔山脉相比(see Hoorn et al.,2010)在青藏高原地区生物区的进化的解释仍不充分。平均高度高于海平面4500米,并且表面积达230万平方千米(Herzschuhet al., 2010)的青藏高原是世界上海拔最高、面积最大的高原,并且可以说具有地球上最突出的地质学特征。海拔变化从北部的1500米到山脚海拔高度为500米、最高峰为8848米的珠穆朗玛峰(该地区被发现共计14个山峰海拔高度超过8000米,见图一),年降雨量不均匀的分布,变化范围从高原中部的100-300mm到大吉岭(印度喜马拉雅山脉)的3000mm。青藏高原边缘地区包括4个不同的生物多样性热点地带(图1)。这些地区是北半球主要的生物多样性热点地带Myers et al., 2000; Myers, 2003; Myers &Mittermeier, 2003; Tanget al., 2006),并且这些地区被认为特别易于受到气候变化的影响(Zheng,1996; Yao et al., 2007)。青藏高原出现了一些生物群系(例如:高山冻原、山地森林、亚热带干旱草原、热带雨林、见 Ni & Herzschuh, 2011),并且在温度和降雨等方面生态梯度变化较大,这可能在提供给陆生动物多种多样的栖息地中起到重要的作用(表2)。在河流系统中,海拔高度的差异也可以与不平行的生态梯度在冰期中的影响、底物、水温、含氧量相联系起来,使得河流生物群高度特化,但是种类单一(Hamerlík & Jacobsen, 2012)。例如,在高海拔地区的鱼类和水生昆虫受到冰期的决定性选择的冲击(Hamerlík & Jacobsen, 2012)并且高海拔地区含氧量水平急剧减少(Jacobsen, 2008)。在陆地和水域生态系统的其他亚热带环境中,高海拔环境导致了非地带性的栖息地。

到目前大多数可用的研究将青藏高原地区的生物变异与其在中新世晚期的抬升和当时同步产生的气候变化相联系起来,例如对蜥蜴(Guo & Wang, 2007; Guo et al., 2011)蛙(Che et al., 2010),蝴蝶(Leneveu, Chichvarkhin & Wahlberg, 2009,鸟类(Johansson et al.,2007; Päckert et al., 2012)和植物(Wang et al., 2009,2012a; Favreet al., 2010; Jabbour & Renner, 2012; Barres et al., 2013; Gao et al.,2013; Zhou et al., 2013; for a review see Wen et al., 2014,或者与其在废水系统中相应的变化,例如淡水中的鱼类(e.g. He & Chen, 2006; Kang et al., 2013)和蟹类(e.g. Brandis, 2013)。依据近期的证据,青藏高原一个部分发生明显的抬升可能远远早在中新世纪之前(Mulch & Chamberlain, 2006, see below)。假如山脉形成导致变异率增加,但缺少证据表明青藏高原抬升对于变异初期的影响效应,这可能是由于生物对于环境变化反应的自然延迟,或者是由于之前全球气候变暖极度阻碍了高海拔区域的地带分布和在中新世期气候的最适效果(图3)。研究团队的选择倾向于更新的分类学和方法论的差异(例如:缺少化石资料),这可能对变异的方式有更进一步的观察。此外,对有机体进化的研究并不能常常在全球视角上提供青藏高原和其他生物多样性的热点区域之间在生物地理学上的关系(很高比例的分类学类群是本地物种)。然而,生物内部的交换有助于生物多样性热点地区的形成是毋庸置疑的,例如在Andes Cody et al.,2010)或者Wallace’sLine Lohman etal., 2011; Richardson, Costion & Muellner, 2012)在对青藏高原的研究中,青藏高原物种迁徙所起的作用常常被忽视,通过不同地区物种形成的可能,可提供将本土物种变异的相对重要性的评估和外来物种相对比。最终,至今为止,并没有对青藏高原地区地理学和气候变化一致的观点,这使得进化学家需要进一步验证他们的假说。因此,本次修订的目的(i)在于提供一种地理学和古气候的观点,以此促进基于假说的相关研究,(ii)突出可用的方法,用于检验在青藏高原形成时期,有机体变异与地理和气候事件之间可能的相关性,iii)并且修正关于目前在青藏高原地区有机体进化的知识。

II .地理和气候机制促进了假说机制的研究

在过去的十年中,大量的系统学和生物地理学的研究已经调查了有机体进化和青藏高原抬升以及气候变化之间的关系。然而,在其中的一些研究中,对分类变异的定期研究趋于与那些地理或者古气候机制相比较,这种机制极大的支持了已有发现,这与一些已经被普遍接受的地理事件的结果存在潜在矛盾。为了促进对青藏高原生物区系进化假说机制的研究,我们提出了在青藏高原一种可能的地质和古气候的变化机制(见图3)。这个任务十分困难,因为该地区的构造十分复杂(Zheng, Xiao & Zhao, 2013),并且因此对于青藏高原抬升所产生的地质和古气候结果的争论仍在继续。然而,由于在地质、古气候重建以及古气候模拟等领域的主要贡献,使得过去的十年中对这些事件的一系列认识已经得到了极大地改变(e.g. Zachos et al., 2001; Zachos, Dickens & Zeebe, 2008; Tang etal., 2013)。随后,我们提供了五个时间段的地质情况:印度板块与欧亚板块碰撞时期ca. 55 to 40 Ma),青藏高原抬升早期(ca. 45 to 35 Ma),抬升延伸以及季风系统的启动时期(ca. 35 to 20 Ma),高山脉的抬升和中亚地区干旱化时期(ca. 20 to 10 Ma)和抬升最后的延伸期(ca. 10 Ma to present)。我们提及的山脉位置,沉积盆和河流系统见图1

(1) 碰撞时期55 to 40 Ma

青藏高原的抬升源于印度板块和欧亚板块的碰撞。尽管争议性的研究认为这次碰撞的早期(about 30 to 20 Ma or younger; Zheng et al., 2000; Aitchison, Ali& Davis, 2007; Wan et al., 2007),这次碰撞开始于ca. 55 to 50 Ma被广泛地接受(Klootwijk et al., 1992; Yin & Harrison, 2000; Clift et al.,2001;Dupont-Nivet et al., 2010; Najman et al., 2010; Zhang,Ding & Willems,2012b; Chatterjee, Goswami & Scotese,2013)。一些近期的研究表明:这次碰撞可能是不均匀的,而且比之前认为的更加复杂,包括2个潜没区域:碰撞开始于55and 50 Ma,终于约40 Ma,从东部一直向西部延伸直(Khan et al., 2009; vanHinsbergen et al., 2012;Bouilhol et al., 2013)。青藏高原的抬升很可能开始于此次碰撞发生时或者发生之后不久(about 45 to 40 Ma; Li & Fang, 1999; Mulch& Chamberlain,2006; Rowley & Currie, 2006)。印度板块向北方延伸的速度非常快(to a maximum of ca. 20 cm/year, Patriat & Achache,1984;Klootwijk et al., 1992; Chatterjee et al., 2013),并且印度板块与欧亚大陆的碰撞代表了新生界时期最壮观的大陆碰撞的例子之一。因此碰撞(抬升)造成的造山运动的影响极其不可能的被延迟了几千万年(Yuan et al., 2013)。

(2) 青藏高原抬升早期45 to 35 Ma

对比关于抬升的时机和动力的观点,在过去20年已经受到阐述和争议(illustrated in Miao etal., 2011)。争论的核心问题涉及到青藏高原是何时以及如何达到一个显著的平均升高。今天,在全球气候比始新纪更为寒冷的条件下,平均升高4000米代表了在青藏高原维度内一个非常重要的生态阈值,因为它大体上与林线符合(Körner, 2007)。实际上,在3700-4000米之间的较高的林线通常很少被发现,并且刺柏森林斑块在高达4900米的西藏东南部出现。(Troll, 1948; Miehe &Miehe,2000; Farjon, 2005; Miehe et al., 2007)。同时,3趾马的化石(适宜于生存在开阔栖息地)在Zanda 盆地被发现,这表明至少在4.6 Ma时期的林线达4000米或者更低(Deng et al., 2012)。在中新世中期,由西藏南部的Namling盆地的古植物学资料推测,早期的的森林可能在海拔4600米生长茂盛Spicer et al., 2003)。在气候更加温暖早第三纪时期,似乎林线至少要在4600米。对比研究表明一系列的造山运动的爆发在较不活跃的地质构造期Li & Fang, 1999; Wan et al.,2007),有明确的证据认为这是一个年序堆积层而非青藏高原的抬升(Rowley & Currie, 2006)。根据Mulch & Chamberlain 2006)的图表,对青藏高原的估测高研究表明青藏高原从南到北正在不断抬升。例如,在青藏高原中部,对伦坡拉盆地估测高(18O/16O isotope-based ratios)的评价指出,在ca. 35 Ma时期青藏高原的该区域海拔至少已经达到4000Rowley& Currie, 2006)。相似的结果在青藏高原中部的Nima盆地也被发现(DeCelleset al., 2007),反之在当时更多北部的地区仅有该海拔高度的一半高(Cyr, Currie & Rowley, 2005)。然而,从在西宁盆地(青藏高原东北部)湖层沉积物中的孢子聚集物中表明高海拔植物的存在,证明了早在38 Ma时期局部抬升的出现(Dupont-Nivet,Hoorn& Konert, 2008)。总的来说,青藏高原早期(ca. 40 to 35 Ma)的部分抬升与在海洋中全球的碳酸盐记录的地球化学的变化相一致(87Sr/86Sr isotope ratio)。在海洋锶元素记录中这种变化,被视作硅酸盐侵蚀的增多,这可能是由于在该地区发生过巨大的造山运动(Raymo &Ruddiman, 1992; Kump & Arthur, 1999)。同时,在亚洲东南海周围的碎屑沉积物有明显的增高,这与当时的时间表相符合(Potter & Szatmari, 2009)。三个独立存在的代理(isotope ratios of 18O/16O, 87Sr/86Sr, and clastic deposition)指出与早期青藏高原南部地区的古高度有着相似的时期,这一事实非常突出并强烈指明在40 35 Ma时期,青藏高原高海拔地区山岳的形态(至少4000米)早已存在。

(3) 抬升的延伸和季风系统的形成35 to 20 Ma

在下列时期(渐新世和中新世)抬升向北部和南部的推移造成了青藏高原的延伸(Mulch&Chamberlain, 2006)。其他的一些证据,一个关于第三纪沉积物磁性地层学的研究表明北部柴达木盆地(青藏高原北部)的抬升开始于30Ma Sun et al.,2005或者更早(Wang et al., 2012b)。并且在青藏高原北部边缘,西部昆仑山脉的抬升的开始是由于在23Ma其上部的地壳缩短和随后的地壳紧缩(Jiang, Li & Li, 2013)。在第三纪中心纪的中到后期(在15- 5 Ma),青藏高原南部可能达到了与今天海拔相当的高度。有趣的是,两个研究所采用的独立proxies(氧的同位素和化石叶片的地貌)发现在15MaNamling盆地(青藏高原南部)已经达到了这样的高度(Axelrod, 1998; Spicer et al., 2003; Currie, Rowley & Tabor, 2005)。然而,基于在这些地区发现的栎树化石种与现存近缘种的对比,这些解释已经受到质疑。(Zhou, Yang & Xia,2007)。这些作者将化石被发现的海拔高度范围与那些相关的现代分类相比较,并推断在第三世纪中新纪中期该盆地可能并未抬升到高于2500–3000 .。尽管Zhou et al.2007)等人的争论起初似乎是合理的,作者并未考虑,由于第三世纪中新纪中期全球气候变暖,林线在通常范围和个体分类的高度范围可能与今天的情况不同。进一步研究表明在第三纪中新世末期,Thakkhola盆地和Gyirong盆地抬升已超过4000米(Garzione etal., 2000; Rowley, Pierrehumbert & Currie, 2001),这两个盆地都位于拉萨南部。甚至有证据表明,位于青藏高原南部边缘的Zhada盆地在第三纪中新世抬升到平均6000米的高度(Saylor et al.,2009)。因为该盆地目前位于海拔4500米处,Saylor et al. 2009)的研究指出,由于地壳的延伸或者其他造山运动的进程,使青藏高原一些地区存在潜在的塌陷。

亚洲季风系统的发展与青藏高原抬升的历史和临近的山脉有着密切的联系Kutzbach, Prell & Ruddiman, 1993; Zhisheng et al., 2001; Song etal., 2010; Tang et al., 2013)。由于广阔的面积和极高的海拔,青藏高原充当着亚洲地区大气循环的山岳屏障,并因此引起了该地区的重要气候变化(Ruddiman & Kutzbach, 1991; Liu & Yin,2002)。关于早第三纪和新第三纪的古环境记载表明:这些气候变化包括季风系统的形成(Early Miocene;Sun & Wang, 2005; Guo et al., 2008)和进一步的增强(Zhisheng et al., 2001; Liu& Yin, 2002; Huntington, Blythe & Hodges, 2006; Wan et al., 2007)。近年来许多研究已经处理了当地和地区气候变化的记录,这些研究阐明了在新生代期间印度季风的增强和东亚季风在地区尺度和时间尺度的变化(e.g. Miao et al., 2012; Xing et al., 2012;Xu et al.,2012; Yao et al., 2012; Zhang et al., 2012a;Jacques, Shi &Wang, 2013)。例如,古植物学资料表明在第三纪中新世时期,青藏高原东南边缘已经收到南亚和东亚季风的强烈影响,并且被温暖潮湿的气候和热带及亚热带的植物所占据(Sun & Wang, 2005;Jacques et al., 2011)。

(4) 高山隆升和中亚干旱化(20 to 10 Ma

青藏高原进一步的抬升Mulch & Chamberlain, 2006)与诸如喜马拉雅山脉和天山等高海拔山脉的造山运动有关,这些山脉在第三世纪中新世时期都有明显的升高(Valdiya, 1999;Tapponnier et al., 2001; Wang et al.,2008)并且仍从地质构造上组成了有效的面积。原始的天山山脉形成于古生代(Xiaoet al., 2004, 2009;Li et al., 2006; Gao et al., 2009; deJong et al., 2009; Lin et al., 2009; Charvet et al., 2011)。从当时到现在,侵蚀的过程十分活跃(Hendrix, 2000;Charreau et al., 2009; Yang et al., 2013)并且在临近盆地形成浓稠的沉积层(e.g. between 6and18 km of sediments in the Junggar basin; Novikov,2013)。现在的天山山脉是一个再生内陆造山带的典型例子:由于印第安板块和欧亚大陆的碰撞,天山山脉在第三世纪中新世时期成形(Wang et al., 2010)。与此同时,喜马拉雅山脉发生了明显的造山运动(上升到与今天差不多高的海拔)(Tapponnier et al., 2001;Wang et al., 2008; Zhang etal., 2013a),虽然喜马拉雅山脉的造山运动(形成了明确的海拔升高)可能稍早一些(Chatterjee et al., 2013 and references therein; Gébelin etal.,2013)。天山山脉和喜马拉雅山脉的升高,强烈的改变了大气环流,同时使全球温度从第三世纪中新代中期的最适温度变得有所下降(Miao et al., 2012),造成了中亚地区进一步的干旱化(Guo et al., 2001, 2004,2008; Wu et al., 2007, 2011;Tang et al., 2011; Qiang et al.,2011; Miao et al., 2012)。在最近的评论中,Lu & Guo2014)指出:其他因素诸如全球冰体积的变化和古地中海在亚洲的最终消失(第三纪中新世晚期和上新世早期)也会导致亚洲中部的干旱化。亚洲内部化学沉淀的减少导致植物群落分布的急剧变化(Sun & Wang, 2005; Zhang & Sun, 2011; Miao et al.,2012)和动物区系的更迭(Meng & McKenna,1998;Barry et al., 2002; Badgley et al., 2008)。然而,这次的发展将诸如其他许多复杂的物理机制一样(例如喜马拉雅山脉的绝热和在对流层青藏高原部分的热效应)全部包括在内,但仍难以解释其目前的情况和空间上复杂的抬升历史,以及贯穿新生代的季风系统的发展(e.g.Spicer et al., 2003; Yao et al., 2012; Tang etal., 2013)。

(5) 抬升的最后延伸(10 Ma to present

青藏高原在第三纪中新世晚期和上新世时期经历了进一步的成长Li & Fang, 1999; Zheng etal., 2000; Mulch & Chamberlain, 2006),特别是东部边缘(大部分位于中国青海省、四川省和云南省)。这个地区包含一些山脉,组成了横断山生物多样性热点地带:大雪山、高黎贡山、Cholashan、怒山。由Mulch & Chamberlain 2006)提供的青藏高原古海拔历史表明横断山的造山运动发生于青藏高原抬升最终扩展后的10 Ma。由古生物学和古气候学资料支持的另一个观点推断,只有在第三世纪中新世之后横断山经历了巨大的抬升,在上新世晚期之前快速达到了最高的海拔(Sun et al., 2011 and references therein)。同样,一些证据指出柴达木盆地地区在此时也迅速抬升(Zhang etal., 2013b)。由于碰撞,青藏高原南北轴线上的距离缩短。这次缩短是由于适应它无规则表面形态的形成和在东部地区顺时针转动的变形(包括横断山),通过GPS测量表明这一现象仍在继续(Zhanget al., 2004; Caoet al., 2009)。结果,由南到北平行的山谷被青藏高原东南部和云南西北部的高山所环绕(e.g. the Yangzi, the Mekong, and the Salween valleys)。今天,这个区域仍有剧烈的海拔高度变化,从1000米(深谷底部)到许多山脉高于6000米,并且成为青藏高原生态最丰富的地区之一(López-Pujol etal., 2011)。

III.地质年龄和气候变化是生物变异的潜在驱动者吗?

有机体的进化和变异可能主要是由非生物因素(例如气候变化和地质运动)、生物因素(e.g. inter- orintraspecifc interactions like competition andpredation; see e.g. Antonelli & Sanmartín, 2011)或者两者共同引起的。生物和非生物因素通常(但也不总是)会在不同时间和地理尺度上对变异产生影响(Benton, 2009)。就像‘Red Queen’模型中所描述的那样,生物因素所起的作用通常存在在相对短的时期(少于100万年),并且常常作用于局部地区,然而就像‘Court Jester’模型所描述的,非生物因素的作用倾向于超过几百万年并且影响范围涵盖整个气候区,大陆,或者全球以及作用于大规模的空间(Benton, 2009)。随着青藏高原几千万年的抬升所产生的一系列结果,从可观察的模式上,非生物过程的影响似乎超过生物过程的影响。地理和气候动力对物种变异的影响已经成为近年争论的中心。大量研究表明青藏高原的抬升可能诱发了进化的发生,没有正式推断在青藏高原地区分类单元的暂时出现,例如在植物(Wang, Yang & Liu, 2005; Fan et al., 2009; Wang et al., 2009;Favre et al., 2010)和其他有机体(Hou, Fu & Li, 2007; Guo et al., 2011.然而,越来越多的研究提供了时间(分子鉴定)和空间(生物地理)的框架(Liu et al., 2006; Leneveu et al.,2009; Mao et al., 2010; Tu et al.,2010; Jabbour & Renner,2012; Sun et al., 2012; Tietze & Borthakur,2012; Barres et al., 2013; Gao et al., 2013; Tietze et al., 2013; Lei, Qu &Song, 2014)。在一些研究中,变异时间与环境状况之间的联系更加的明确。在河流中的裂腹Schizothorax)属的鱼类和Himalayapotamon属的淡水虾的变异与第三世纪中新世时期青藏高原的抬升所导致的排污系统的变化有关(He & Chen, 2006; Brandis, 2013)。高海拔山脉的造山运动所分离出的深谷可能会产生地理屏障,从而减少孤立物种间基因流动并增加不同地区的变异,像植物(Xu et al.,2010)和淡水鱼类(von Oheimb et al., 2011)所表现的一样。除了经典的假说验证方法,模型选择分析也可以用来比较潜在影响系统变异的地质和气候情景,使用时间标定的分子系统发育树和高分古气候资料。模型选择法也可以用来揭示因子所决定选择的分类单元的范围。这组成了理解由地质或气候变化所诱发的地理分布变化的关键知识。我们采用一种重要的分析方法,可将应该提供的实体框架提升到与地质和气候变化对有机体变异的影响相关的假说上(图2)。

1时间框架

变异的时间框架可用分子钟分析来评价,例如使用Bayesian方法执行BEASTDrummond& Rambaut, 2007; Drummond et al., 2012)或MrBayes Ronquist et al., 2012)。为了进行这些分析,确定一个采样分类单元的合理密度是必要的,因为经验和模型的研究已经表明分类单元的取样大小对系统发育假说的稳定性会产生一定的影响(e.g. 长枝吸引; Albertet al., 2009)并且因此对年代测定产生影响(Linder, Hardy & Rutschmann, 2005; Muellner, Vassiliades & Renner,2007; Heath, Hedtke & Hillis, 2008; Milne, 2009)。当研究青藏高原抬升与有机体进化的相关性时,模型系统的选择至关重要。理想情况下,研究团队会考虑对分子数据分析进行校准,这可以最大限度的实现使用化石证据的可信性(Renner, 2005)。这可能会有挑战,因为缺少一些最重要的有机体组的化石记录。在某些情况下,焦点组群的采样可能被系统发育的相关分支所修正,以确保后者包括有效的化石资料。由于缺少一些适配的化石,第二次校准是另一个可行的替代(Hedges & Kumar, 2004)。然而,第二次分析可能导致来自原始分析的潜在错误,并且因此应该能够解释一些必要的担心(Graur & Martin, 2004; Renner, 2005)。实际上,最近关于Nothofagus in the fossil-rich Fagales)的研究表明,为了涵盖更多外部化石,采样更多的种群是比第二次校准更好的替代(Sauquet et al., 2012)。最终,如果化石记录较少且不考虑一些对内群和外群可靠的校准,一些地质事件如火山岛的出现或者大陆桥的开启和关闭,这些可能会产生暂时的限制(Lerner et al., 2011; Päckert et al., 2012)。然而,这一策略需要特别的关注,像祖先的栖息地(比单独的岛屿更加古老)在现在可能已潜入水下,或者岛屿可能成为一个古老族群的残遗物种保护区,这些种在岛屿定居或出现前曾经有着极其广泛的分布(Heads, 2011; Päckert et al., 2013)。此外,为了防止循环,在相关性检验中包括的采用时间限制的单元肯定是独立的。此外,用于时间约束的事件必须和用于相关性分析的相独立,以避免循环论证。特别是当只有一些校准点可用时,个体选择先验的影响特别高并且可能强烈的影响分析。解决方法可以选择波动平缓的先验或者在数据分析时,通过用更高的先验来替代评价先验本身(Heath, 2012

2)空间框架

起源地区和迁移路线及方向都可用生物地理的分析推测。多样的分析的生物地理的方法可用来评价替代的生物地理假说的相似性(Cox & Moore, 2010; Lomolino et al.,2010),包括地理分割分散的分析(DIVA)和dispersal-extinction-cladogenesis DEC)、 RASP Yu, Harris& He, 2012)、Bayes-DIVANylander et al., 2008LAGRANGE Ree & Smith,2008)。

这些方法全部基于一个系统发育的推断,这个推断允许重建生物地理祖先分支的历史(图2)。最新的方法论的发展克服了数字区域的计算极限,这可以使生物地理分析变精确这一新方法使用了贝叶斯框架并被应用(Landis et al., 2013)。不同的生物地理的分析方法(Fitch parsimony, stochastic mapping, DIVA DEC)可能产生差异较大的结果,就像在Gesneriaceae植物的研究中所表现的(Clark et al., 2008)。这个研究的结果强调:简约法法常常不如那些似然法,因为后者能够整合先验的知识(e.g. 分布区域之间的距离、进化历史上不同的地学设定)。然而,基于可能性的生物地理学分析也有它们自身的一套假设(例如:地区间分散率的先天说明)可能导致潜在的偏见。因此,应用和比较以上所提及的一组分析常常是可取的。到目前为止,许多已发表的关于青藏高原植物群和动物群的研究并未都提供了生物地理的分析。与青藏高原地区类群发生起源相关的问题仍没有答案。例如,北美科迪勒拉山脉的抬升比青藏高原的抬升早几百万年(Mix et al., 2011),成为一个通过长距离的传播和迁徙而移居到青藏高原(可能是通过Bering Strait)的预适应家系的潜在来源。世界上的其他地区应该可以担当青藏高原地区生物多样性的来源。Li et al. 2012)的研究指出,一个蕨类植物属从马拉西亚移居到了青藏高原。青藏高原丰富的雀形目鸟类可能是邻近地区几个不同家系移居的结果:热带与亚热带的分支与受印度-缅甸和印度-中国的祖先移居喜马拉雅山脉的山麓相一致,然而喜马拉雅山脉亚高山森林是由中国北部和古北区懂不起源物种移居而来的(Johansson et al., 2007; Päckert et al., 2012)。一个可能的模式起初被认为是喜马拉雅山脉云雾林的昆虫区系,但最近的研究揭示这个模式可能对无飞行能力的地表甲虫来说是错误的。几个常被认为起源于北部祖先动物群的布甲科的族群,实际上可能呈辐射状原地分布在西藏地区(Schmidt& Hartmann, 2009; Schmidt et al., 2012)。同样地,Condamine et al. 2012)发现,在第三世纪中新世的温暖时期,适应温度变化的凤尾蝶(Lepidoptera: Papilionidae)在喜马拉雅山脉和青藏高原的一些地区发生了变异。这些地区现在充当着高山林线的庇护。在这种情况下,青藏高原南部边缘可能充当着进化的中心(青藏高原东南边缘的一些鸟类族群; Tietze et al., 2013; Lei et al., 2014)。随着此处的插图说明,两种对比的机制可以得出相似的生物多样性机制。适应和变异或者两者中任何一个可能同时发生在原地,预适应的家系多次的迁移事件可能发生在青藏高原。如果后面的进程控制着观察区域生物多样性的形成,那它可能并非主要由于变异率的增加或青藏高原地区更长的变异时间,而是由于迁移。进一步研究应该识别出这些过程的潜能,并且出现的问题应该用发现它们相关的频率来解决。

3变异率

物种形成和灭绝的速率常会随着时间发生变化(e.g. Morlon,Potts & Plotkin, 2010; Stadler, 2011; Condamine, Rolland & Morlon, 2013),因为它们会被外在的生物和非生物因素所调解。

研究变异率的暂时变化可以解决一些诸如辐射加速(Baldwin &Sanderson, 1998;Hughes & Eastwood, 2006; Day, Cotton & Barraclough,2008; Valente et al., 2010),大灭绝(Bininda-Emonds et al., 2007,过去气候变化效应(Condamineet al., 2012, 2013),或者暂时的变异率(Morlon, Parsons & Plotkin,2011; Stadler, 2011)等现象相关问题。此外,它允许地理学单位(Ricklefs,Schwarzbach & Renner, 2006; Valente et al., 2010; Goldberg, Lancaster &Ree, 2011)和家系之间的对比(Phillimoreet al., 2006; Linder, 2008; Magallón & Castillo, 2009),并且代表了不同的特点(Maddison, Midford &Otto, 2007; FitzJohn, 2012; Goldberg & Igic, 2012)。一些源于现存数据和化石数据的变异率研究方案是可行的,就像MEDUSAModelingEvolutionary Diversifcation Using Stepwise Akaike Information Criterion, Alfaroet al., 2009BayesRateSilvestro, Schnitzler & Zizka, 2011)和 PyRate Silvestro et al., 2014)。对比其他最相关的方法,Condamine et al.2013)方法,基于环境变化的可能性功能,通过描述物种形成率和灭绝率,将古环境在变异中效应的直接量化。随着软件包括之前可用方法的重要改变(Nee, May & Harvey, 1994; Rabosky, 2006, 2010; Rabosky &Lovette, 2008; Alfaro et al., 2009),变异率的研究与特点和分布相联系目前在BayesRate Silvestro et al., 2011)得到了最好的使用。BayesRate解释了在起源时间和拓补关系的不确定性,也解释了不完全的分类采样,这些在分子记录方法上有明显的偏好来源。更重要的是,该程序允许对meta分析框架的假说检验。通过对多重数据集合中的单一数据进行处理,该程序允许对不同分类群和地理地区间的变异率做出直接的比较。这个方法成功的应用于非洲海角植物区的4个植物类群的meta分析中,并且揭示了海角分支和非海角分支之间总速率的差异(Schnitzleret al., 2011)。另一个研究发现了安第斯山脉羽扇豆属分支的爆炸性辐射分布(Silvestro et al., 2011)。到目前为止,仅有少数研究调查了青藏高原动植物群系的变异率(Leneveu et al., 2009; Mao et al., 2010; Jabbour & Renner, 2012;Kennedy et al., 2012; Sun et al., 2012; Wang et al., 2012a)。大约在15 Ma网蛱蝶属(鳞翅目,蛱蝶科)蝴蝶变异率的增加与青藏高原和邻近山脉抬升的进程以及在这些地区蝴蝶家系(M. arcesia and M. fergana group)进化的起源相一致(Leneveu et al., 2009)。他们的研究包括一次很好的分类采样(大约2/3的现存种)并且很好的覆盖了各属的分布范围。因为该方法可用于研究随时间变化的变异率,也允许比较地理地带间速率的差异,通过比较广泛分布的分类群来洞察大范围的生物关系是可以的。研究可以验证青藏高原和非青藏高原地区的家系间生物的变异率是否存在差异,同时也可以验证青藏高原的生物和来自其他山脉系统的分类类群与低地地区生物变异率的差异。后续的比较将会涉及到更加重要的,关于生物多样性热点地区的进化与山脉形成的结论。

IV. 分布,生态,以及类群年龄

识别研究可以代表合适模型,来调查地理和气候变化对青藏高原地区生物影响的类群是一个困难的任务。实际上,研究倾向于包括在这些地区易于识别的类群,以及标志性的生物或者具有重大经济价值的物种。同样地,研究倾向于选择物种丰富的分支而非单一的家系。由于实际的需要,这些在选择分类群中存在的倾向可能会导致宏分析出现偏差,因此我们认为应该采用一些原理来帮助选择分类群。我们所考虑的重要的方面有分布,生态,和(假定)所研究生物类群的年龄。此外,为了能够直接解释所有家系进化的历史,它更偏好去选择一些有大量化石记录的类群,就像在Fritz et al. 2013)所描述的那样。不幸的是,关于祖先的连续资料十分稀少,特别是陆生类群。青藏高原的抬升对不同类群的进化很有可能有不同的影响;因此只有通过对来自各种各样的生物类群的数据进行比对,我们才可以得到一个常规的解释。

1)普遍分布和地方性类群

为了验证青藏高原的抬升是否诱发了变异率的变化,有必要比较青藏高原的生物和非青藏高原的生物以及来自其他山脉系统或者低海拔地区的生物。被调查的分类群会因此有一个横跨高原的分布范围,或者表现出分离。一些研究仅限于调查本地的类群或者集中在本来有更广泛分布的青藏高原的物种(Wang, Liu & Miehe, 2007; Yang & Wang, 2007; Zhang et al.,2008, 2011; Yue et al., 2009)。研究局限于青藏高原地区的分类群,用来提供在青藏高原内生物的生物地理学历史的信息也是一种有效的方法(Zhang et al., 2011, 2012c; Zhou et al., 2013)。例如,对合头菊属(Asteraceae)的研究表明,从青藏高原东北部到中部和南部是可能的迁移路线(Zhang et al., 2011)。另一个研究通过中国MollitrichosiphumAphididae,Greenideinae)物种展现了一个清晰的异域物种形成机制(Zhang et al., 2012c)。几个主要发生在青藏高原地区最高生物群系(高山冻原)高度分化的植物种在PrimulaSaussureaRhododendronVacciniumRheumGentianaSaxifragaPedicularis等地有亚世界性的分布(Wu, 1987)。这些物种已经引起了科学家们的关注,因为它们很可能揭示高山类群一般进化的情况(Wang et al., 2005; Zhang et al., 2009; Favre et al., 2010; Sun etal., 2012)。然而,青藏高原抬升的进化结果不仅限于高山的类群,还与更广泛的低海拔地区的生物类群相关(山地森林,季雨林和亚热带潮湿森林)。

2)对比独立生物群系的生物地理历史

对比不同临近生物群系分类单元的生物地理历史可能能够揭示对比的模式,就像一些雀形目鸟类所展现的那样。西藏地方物种代表在雀形目属和科中更深更古老(第三世纪中新世/上新世)的家系分离。例如,Forexample, Leptopoecile AegithalidaePäckert, Martens & Sun, 2010; Päckert et al., 2012, and Kozlowia‘true rosefnches’, Carpodacus s. str. Tietze et al., 2013除了一些模糊的生物地理的起源外,很可能源于中新世中到晚期的家系分离。通过对比,喜马拉雅山脉亚高山林线较高松林带的鸟类组成了古北区族群的主要成分(Martens, 1984)。因此,今天在一些雀形目鸟类中所观察到复合的现存系谱地理模式可以追溯到不同气候条件下的定殖事件,并在青藏高原地区不断由于气候驱动重复隔离分化(Voelker, 2010; Päckert et al., 2012)。此外,潜在的变异作为环境变化的结果很可能存在于多变的类群间。当验证青藏高原的抬升与分类群变异间的联系时,比较生物体进化的历史与不同生态学参数,从而收集相关过程的现实概况是十分重要的。例如,应比较森林和草原的生物,因为在中新世的青藏高原,森林的破碎和相应草地的扩展潜在的产生了相对的变异机制。首先,森林破碎可能支持了依靠单一树种生物的物种形成,就像附生植物或者有限传播的生物,它们往往被限制在一种或者几种森林类型(e.g. micro-snails of the Ellobiidae or Diplommatinidae families)。其次,草地的扩张可能会促进特殊的适应(干旱忍耐,地面筑巢)来增加或减少随后的变异。例如,在高原栖息地发生的雀形目鸟类庇护了大量的当地和地方性物种(Vaurie, 1972; Weigold, 2005),并且它们大多数都有很强的形态和行为上的适应,以便于在可地面筑巢的高山栖息地生存。地方山雀的基因组揭示了过去家系分离的800-1000万年间,它们在青藏高原高海拔栖息地有着许多生理适应(基因中包括能量代谢,免疫反应和缺氧反应)(Qu et al., 2013)。从青藏高原森林中生存的物种到更高的海拔梯度(Price, 2010; Kennedy et al., 2012),从青藏高原高山物种到非常小梯度的物种(Landmann & Winding, 1993),它们由栖息地驱使的形态适应已被记录。

同样,气候和资源分布竞争的多因素影响提供了鸟类的丰富度沿着青藏高原南部边缘向西北方下降的解释(Price et al., 2011),并且转变了贯穿喜马拉雅山脉海拔梯度的物种聚集结构(Gosh-Harihar, 2014)。另一个例子可在鱼类在找到,存在两个高度专一占据优势的动物群:

石泥鳅属的高原鳅和鲤科snowtrout属的裂腹鱼代表了青藏高原以及青藏高原和喜马拉雅山脉的湍急的山涧河流中最多变的类群(He & Chen, 2006);它们在中海拔地区多样性达到顶峰(1700–2200 m a.s.l.; Li et al., 2009)。在另一方面,湖泊鱼类似乎展现了在青藏高原地区相对较低的多样性和相比于中国低海拔地区较低的斜率(Zhao et al., 2006)。与这些例子相似,青藏高原地区其他的生物可能因此更加接近原先的生物群落或更加扩大,并且生态明显的地理区域包括了相似的生物群落(Martens, Tietze & Päckert, 2011),例如青藏高原本身(开放的栖息地)和高原森林边缘(喜马拉雅山脉和横断山脉)。实际上,由于青藏高原从新第三纪晚期连续不断的抬升可能使青藏高原有着高比例的本地物种,青藏高原的东部边缘有时被称为中国地区生物进化的前线López-Pujol et al., 2011)。

3)所研究类群的年龄

可能基于高物种形成率和低灭绝率所导致的高变异率,正是包括造山运动的地质活动地区所期待的(Linder, 2008; Badgley, 2010; Sedano & Burns, 2010; Sandel et al.,2011; Fjeldså et al., 2012; Hoorn et al., 2013)。因为气候区在这里被压缩以及栖息地多样性可以充当物种丧失的保护屏障,所以一些山地物种可能不容易受到由于气候变化所导致的灭绝(Sandel et al., 2011)。这些家系应该因此可以较少的受到气候变暖或变冷所导致的伤害。因为青藏高原地区可能在过去至少4000万年间经历过造山运动,令人惊讶的是直到第三世纪中新世时期很少有包括变异率的分析研究报道了青藏高原地区生物变异率(图3),在蕨类植物(Wanget al., 2012a),裸子植物(Mao et al., 2010),被子植物(Jabbour& Renner, 2012; Sun et al., 2012)和蝴蝶(Len eveu et al., 2009)。对刺柏属的研究也发现在渐新世之前有着较高的变异率,这被解释为全球和本地气候变化的结果。依据增加的变异率,抬升的开始和青藏高原家系的反应之间的延迟,可能是由于作为环境明显的实体,为了生物适应这些栖息地或者为了从遥远的地区定植,山脉栖息地的进化需要时间(对比图2)。它也指出发生在抬升之后的变异率的增加已经彻底的改变了全球的气候。可能,在气候寒冷的第三纪中新世中期之前,适应寒冷的山地生物并不能在青藏高原地区存活(图3)。如果寒冷栖息地仅存在于13Ma(第三纪中新世中期后的寒冷期),这将解释为何今天在这些山脉的家系享有可追溯到ca. 40 Ma共同的祖先。抬升的开始和青藏高原家系的反应之间的延迟可能也会在相对年轻的研究类群产生有偏的选择。之前的研究常常在属的水平研究青藏高原地区的生物进化。已给出4000万年间青藏高原抬升的时间表,这可能更适于完成在更高分类水平的研究,可能包括几个相关属和科。青藏高原的抬升对生物变异是否有影响仍需收集更多的证据,并且造山运动的方向和与诸如气候变化和季风系统的进化相联系的因素也是这一结果的驱动者。

V.结论

1)大量研究和之前的假说认为青藏高原的抬升诱发了许多生物的变异。目前仅有少量研究提供了一整套的补充分析(分子数据,生物地理学和变异率分析)以提供支持。通常,生物地理学分析和变异率分析与青藏高原生物区系的进化历史有关,这些分析方法仅存在文献中,并且应该被推广使用。这些分析很大程度上取决于分子钟的数据,将化石记录作为时间制约的有效资源来使用。此外,通过该地区一段时间的化石记录的合成可能非常的重要。这应该包括对数据库中开放数据的处理,像古生物学数据库(http://www.paleobiodb.org)。未来的研究应该考虑古生物学研究的重大的潜力。

2)根据不同的研究类群的生态特征,应该对不同变异机制进行观察。因此,调查在青藏高原地区发生的每个典型的生物群系的生物体是很重要的。此外,类群从世界其他地区的迁移也可能会导致青藏高原地区高生物多样水平的形成。为了揭示本土物种和迁移物种的相对贡献,应采用meta分析方法的框架对多种多样的广泛分布的类群进行调查研究。因为meta分析通常可以在不同假定下使已发表的系统发育得到重建,方法和化石的校准,一个统一的方法论可供替换,例如在SUPERSMART 项目(www.supersmart-project.org)中所提出的那样。

3)然而青藏高原地区被子植物和脊椎动物多样性的记录相对完善,其他高度分化的类群(软体动物或昆虫)仍在研究。需要开展这些群体对分类群的初步影响的相关研究。


VI. 致谢

VII.参考文献



http://blog.sciencenet.cn/blog-536560-1053008.html

上一篇:分类学的挑战:学科重塑
下一篇:[转载]李枢强研究组青藏高原蜘蛛的成果发表在Systematic Biology
收藏 分享 举报

7 梁红斌 周浙昆 张冠阳 陈亮 李久煊 蔡庆华 crossludo

该博文允许注册用户评论 请点击登录 评论 (5 个评论)

数据加载中...

Archiver|手机版|科学网 ( 京ICP备14006957 )

GMT+8, 2017-9-25 23:05

Powered by ScienceNet.cn

Copyright © 2007-2017 中国科学报社

返回顶部