哺乳动物是人类所属的一个脊椎动物类群，代表了生物演化过程中与人类最接近阶段的演化。系统发育指哺乳动物的各个类群在地史时期中的演化关系，或者说它们的亲缘关系。

图1是传统的表示哺乳动物多样性和地史分布的一个系统关系，其中的主要类群之间的相互关系，常用虚线来表示。这里要强调的一点是，由于分支系统学和分子生物学的兴起，以及计算机技术的发展，在过去的二三十年中，有关古哺乳动物演化和系统发育的研究，不再是主要依靠研究者的经验，也不再是根据一些有限数量的、被认为是重要的特征，而是在结合现生生物学和各种现代科技的基础上，涉及尽可能多的形态信息。这些形态信息，如我们前述的内容，包括了牙齿、头骨、颅内结构、耳区结构、头后骨骼等各个方面。如果是结合现生类群的研究，通常还会包括软体组织甚至基因序列。对一个类群的所有形态特征进行全面细致地了解，已经是古哺乳动物系统发育研究中的常态。

图1 哺乳动物系统发育关系图

黑色线条代表一个门类的地史分布，线条粗细反映了一个特定时间段该类群的多样性（种类的多少），虚线代表了各个门类之间的系统关系，问号代表不确定关系；现生哺乳动物的大部分类群，都在白垩纪-古近纪界线后出现（引自Benton, 2007a；地质年代略有改动)

进行这样的系统发育分析是一个十分复杂的问题，涉及大量形态特征同源性和同塑性的探讨，以及哺乳动物中这些特征的含义。目前还没有一个以形态特征为基础的、比较全面（包括主要的目一级分类单元）的哺乳动物高阶分类单元的系统发育体系。哺乳动物系统发育的研究目前只能在一定的范围内进行，即选择一个特定的类群中一定数量的代表性分类单元以及它们的部分特征来进行分析。系统发育研究中一个关键的问题，是如何确认相似的特征是否来自于一个共同的祖先，也就是一个特征是否是同源的。回答这个问题，并非易事。这也是为什么长期以来人们根据形态学、行为学的相似性，一直把非洲的金鼹（golden mole）和北半球的鼹类放到食虫目中，直到近年来大量的分子生物学证据表明，这些非洲的金鼹和北半球的鼹类分属不同的类群，具有不同的起源和演化历史；它们的相似性，是演化中的趋同现象，而不是来源于共同祖先，它们不应当被放到一个类群里。

另外，一些特化类群，比如鲸类的系统发育关系，一直都不清楚。传统的形态学和古生物学研究,依据牙齿的相似性，认为鲸类与已灭绝的中兽类互为姐妹群，具有共同祖先。但近年来，分子系统学的研究表明鲸类与偶蹄类中河马的亲缘关系最为接近，从而打破了鲸类和偶蹄类各自成一单系类群的传统看法。鲸类具有许多适应水生生活的特化特征，而偶蹄类则适于奔跑，具有偶数趾骨以及草食性的牙齿等特征。最新发现的古老鲸类化石表明，原始的鲸类虽然在牙齿形态上类似于中兽，但肢骨上则具有明显的偶蹄类特征，如跗部具双滑车结构的距骨等。因此，一个新的哺乳动物类群，鲸偶蹄超目（Cetartiodactyla）得到了广泛的认同。

图2对比了传统的、以形态学为依据的系统发育关系（主要是有胎盘类）和以分子生物学为依据的系统发育关系。传统的以形态学为基础的哺乳动物系统并没有表现出明显的地域性。分子系统学却分辨出了劳亚兽类（Laurasiatheria）和非洲兽类（Afrotheria）两个有明显地理分布和起源的大类群。劳亚兽类为起源和主要分布于劳亚大陆的一个类群，包括了奇蹄目（Perissodactyla）、鲸偶蹄超目（Cetartiodactyla）、食肉目（Carnivora）、鳞甲目（穿山甲）（Pholidota）、翼手目（Chiroptera）、和劳亚食虫目（Eulipotyphla）。非洲兽类则包含长鼻目（Proboscidea）、海牛目（Sirenia）、蹄兔目（Hyracoidea）、管齿目（Tubulidentata）、象鼻鼩或跳鼩目（Macroscelidea），以及传统上属于食虫类的非洲金鼹鼠（Chrysochloridae）和马达加斯加的马岛猬（Tenrecidae）。现在的研究，更多地支持劳亚兽类和非洲兽类这个结果，不仅将哺乳动物系统发育和地理分布联系在一起，说明地史时期中大陆块的相互关系，对哺乳动物各主要支系的起源和演化具有重要的影响，而且也说明，在有胎盘哺乳动物不同支系中，相似的水生、有蹄、食虫等类型的形态适应，可以经过平行演化而产生。

图2 哺乳动物主要类群的系统发育关系

 A. 传统的、以形态学为依据的系统发育关系（现生有胎盘类）；B. 以分子生物学为依据的系统发育关系，注意图中红色代表的非洲兽类群，在传统的系统关系中分散于不同的位置（源自Springeret al., 2003)

与哺乳动物的系统发育相关的一个研究领域，是哺乳动物的分异时间。

这也是分子系统生物学兴起后的一个新的领域。一个生物类群的分异时间，在生物演化的理论研究上和生物年代界线的确定上很重要，也是目前古生物研究和分子生物钟研究对哺乳动物类群起源分异时间研究的一个热点。一个哺乳动物种的分布时间，是指该种在地史上最早和最晚化石记录所反映的时间。它的实际存在时间，尤其是它最初出现的时间很难确切地知道。从高阶分类单元来看，如果我们把中国尖齿兽、摩根齿兽、柱齿兽和贼兽等认定为哺乳动物，那么从化石记录上，最早的哺乳动物可追溯到晚三叠世（图1）。但从化石记录上看，现生有胎盘类哺乳动物的一些主要类群，是在恐龙灭绝后的古近纪早期，在古新世-始新世交界时，以一种爆发式的形式演化出来的（图3；O’Leary et al., 2013）。这种看法所依据的是现生哺乳动物目的最早化石在古近纪早期的分布以及它们在白垩纪-古近纪界线前的普遍缺失（图1）。

图3 结合分子生物学与表型组学的简约分析并置于其地史记录中所得出的唯一（有胎盘类）树状图（引自O’Learyet al., 2013）

分子生物钟的假说，是在一个给定的系统发育关系下，比较这个系统发育体系中相关种类基因序列的异同程度，在一个给定的变化速率下，推算出每个分支点的时间。获得基因序列的相对变化速率，要靠设定一个已知校正时间点。这个时间点，通常是某个或某些化石种类的首次出现时间。到目前为止，分子生物钟推算的分异时间，通常要大于多数哺乳动物目化石记录的最早时间（Bininda-Emonds et al., 2007；Meredith et al., 2011）。比如，有胎盘类，甚至有胎盘类中的啮齿类、兔形类、灵长类等的分异，被分子生物钟前推到了白垩纪中，要比化石记录的最早时间早很多。如果分子生物钟的推测是正确的，那么在白垩纪地层中找到有胎盘类哺乳动物化石是迟早的事。但在我国辽宁西部和内蒙古，以及蒙古发现的大量新的白垩纪化石中，仍然只有古老的哺乳动物类型，而没有现生有胎盘类分子。尽管新的分子系统学研究和新发现的化石，逐渐减小了两者在分异时间上的差别，但明显的差别仍然存在。有几种可能来解释化石记录与分子生物钟之间的这种差别。

第一种解释认为，中生代哺乳动物一般个体较小，因而不易保存为化石。所以现生哺乳动物支系的祖先或许已经在白垩纪出现，但形态分异不明显，未见于化石记录中。但事实上有些保存下来的中生代哺乳动物个体要小于许多古近纪和新近纪哺乳动物，而许多地层中发现的哺乳动物，也比许多中生代哺乳动物要小。当在不同时代地层中化石采样的数量和密度不断加大的情况下，没有理由认为有胎盘类在白垩纪的缺失，是由于保存的原因造成的。化石的保存和化石的大小似乎没有直接的关系。

第二种解释认为，现生哺乳动物类群的基因型演化在白垩纪已分异成为支系。但区别鉴定各支系的形态特征在中生代类群还没有同步形成，因此单凭化石无法区分形态级别的支系分异。这好比说辽西发现的真三尖齿兽类的爬兽，从基因结构上讲已是一种犬，但形态上还未产生胎盘类食肉动物的鉴定特征，如裂齿的形成。这种解释首先面对的问题是一个物种的鉴定是根据其形态特征还是其基因特征。现有的系统分类都是以形态为基础，当一个哺乳动物化石没有某个门类的形态特征，而将其归入该门类中，这就破坏了现有的分类系统基础，但化石又不可能保存有DNA序列，因此又不可能以DNA序列来鉴别化石。这种解释的另一个问题是，它必须假定生物的演化在基因和形态两个层次上，在数千万年的地质年代中是互不相干，彼此分离，即基因型的支系分异已经完成，但形态上的支系分异还没有开始。这种假设目前还没有任何的证据。相反，有研究表明分子进化和形态进化速率存在着某种对应关系。

第三种解释也称作“伊甸园”假说，它假设现生哺乳动物类群的祖先起源于一些南方大陆，如非洲、澳大利亚等。但那里的白垩纪地层或化石没有保存下来，或者是还未被发现和研究过。到了古近纪，这些假设的白垩纪南方大陆哺乳动物扩散到了别的大陆，形成了新生代古近纪的辐射演化假象。这一解释建立在某种未知的假设上，它首先否定了已知白垩纪哺乳动物与现生类群的可能关系。此外，有些系统发育和古地理研究得比较好的类群，并不支持这一解释。比如啮型类最早和最原始的类群都出现在中亚的晚古新世到早始新世，表明亚洲是这一类群最早的分异地。如果啮型类在白垩纪时起源于非洲或者澳大利亚，它们必须经过某种形式的迁移穿过南亚或欧洲才能到达中亚。但目前为止，在非洲、澳大利亚以及中亚周边地区还未发现任何原始啮型类的分子，它们从异地迁入中亚的说法因此没有证据。化石记录目前还没有可靠的支持“伊甸园”假说的证据。

最后一种解释，就是分子生物钟的问题。现在有很多新的计算方法，在时间校正点上的设定、不同类群中演化速率的选取等方面都做了很多的改进。现在就哺乳动物的系统发育来看，形态学和分子生物学的分析，得出的结论逐渐趋于一致。在分异时间上，也许也能很快达到一致。这个领域的研究，结合分子生物学和古生物学在国内做得还很少，也是一个今后可以发展的方向。从方法上来看，了解生物演化历史的细节和生物多样性，需要从分子生物学、形态学、生物发育甚至行为等不同层次上着手，每个方面都能给我们提供有关生物演化的信息，而不是仅仅依赖一种方法（Wheeler et al., 2013）。

本文由安静摘编自孟津、王元青、李传夔编著《中国古脊椎动物志》第三卷.基干下孔类、哺乳类.第二册（总第十五册），原始哺乳类。文章选自哺乳动物导论，内容有删减。

978-7-03-046741-6

《中国古脊椎动物志（第三卷）基干下孔类 哺乳类第二册（总第十五册）：原始哺乳类》内容包括了哺乳动物导论和原始哺乳动物系统记述两个部分。导论部分包括哺乳动物的定义、一般形态学特征、系统发育和分类的基本框架、地理地史分布与环境、哺乳动物年代学等。在形态学特征中特别加入了对岩骨以及中耳形态的介绍，以及使用CT扫描研究颅内、鼻腔、内耳结构等内容。除了基本的哺乳动物分类体系，对哺乳动物一些新的高阶分类单元及其有关的争议内容也做了简要说明。在“中国古哺乳动物研究历史”一节中，记录了一些主要的事件、研究成果和相关的研究人员。系统记述部分包括了截至2014年10月在中国境内已发表的、以中生代哺乳动物为主的54属63种，分属于后兽亚纲、真兽亚纲和9个已绝灭的哺乳动物目（摩根齿兽目、翔兽目、蜀兽目、柱齿兽目、真三尖齿兽目、贼兽目、多瘤齿兽目、“对齿兽目”、“真古兽目”）。每个模式种均附有图片，对一些存有争议的高阶分类单元进行了概要评述。

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