双团棘胸蛙属研究进展

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物种分类是生物学中最为基本而重要的问题之一，是包括保护生物学、种群生态学和流行病学在内的一系列生物学分支学科的基石。因此，模糊的分类状态和以复杂体存在的分类阶元需要进一步的厘定工作。

棘蛙（中文俗名：石蛙）由一大群亚洲特有的两栖动物物种组成。这些蛙类属于新创建的棘蛙亚科Painae（两栖纲：无尾目：叉舌蛙科），隶约41种 (Fei etal. 2010)。成体和蝌蚪大多生活在山间湍急溪流中，广布喜马拉雅山脉，青藏高原南部、横断山脉、中南半岛北部、华南及华中等区域(Che et al. 2010; Hu et al. 2011)。棘蛙之前的分类主要基于雄体在繁殖季节身上出现的棘刺及其分布模式。（如胸部2团棘刺，1团棘刺，棘刺散布在腹部，胸部或者腹部无棘刺；Fei etal.2005, 2009; Che et al. 2010）。双团棘胸蛙属（Gynandropaa, Ohler& Dubois 2006）属棘蛙亚科（Painae）。除了身体大小和颜色相似，该属所有雄性成体都有两团胸刺。Dubois (1992)创立新亚属Gynandropaa，2006年被提升为属(Ohler and Dubois 2006)。由于外形非常相似，在没有地点信息的情况下双团棘胸蛙属的物种分类极其具有挑战，尤其对雌体和幼体标本来说。此外,双团棘胸蛙属极其复杂的分类学研究历史也在一定程度上增加了混乱。

双团棘胸蛙属所包含的物种在这段长期有争议的分类的历史中，曾经历多次属名和亚属名的变动，这6个物种是 Gynandropaa yunnanensis (Anderson, 1878), Gynandropaa phrynoides (Boulenger, 1917), Gynandropaa liui (Dubois,1986), Gynandropaa sichuanensis (Dubois,1986), Gynandropaa bourreti (Dubois,1987) and Gynandropaa feae (Boulenger, 1887)。这些物种尽管有几十年的时间归为泛蛙属Rana（现在专指林蛙属），分类地位却一直存在争议。第一个被描述的双团棘胸蛙属物种依据采自中国云南省户撒（原文记载为“Hotha”）标本定名为Rana yunnanensis (Anderson 1879 “1878”)，但其全模式标本（syntype）已经丢失不可查(Boulenger 1920)。之后另一个新物种Rana phrynoides (Boulenger 1917)被报道，其模式标本采集地记载为云南“Tongchuanfu”,但几十年来学界一直没有对“Tongchuanfu”的确切位置达成共识(Liu & Hu 1961; Zhao &Adler 1993; Fei 1999)。1986年，另一个同属物种Rana muta (Su & Li 1986),被描述，标本采自在中国云南和四川两省交界的泸沽湖，后改名为Rana liui因为R. muta已经被另一个物种占用(Dubois 1987 “1986”b)。Dubois(1987 “1986”a)描述了另外两个物种，一个是采自四川“宁远府”的Rana sichuanensis；一个是采自越南沙巴的Rana bourreti。R. sichuanensis的有效性一直没有得到中国两爬学者的接受(如 Fei et al. 1990,2005)，直到2009年(Fei et al. 2009).一些两栖爬行动物学者认为R.bourreti是R. yunnanensis的次异名(Che et al. 2009)，而另一些学者则认为这是一个有效的物种，另外，云南景东种群是R.bourreti在中国的新记录(Huang2009; Huang et al. 2009)。1887年由Boulenger 描述了Rana feae，模式产地在缅甸北部克钦山区（“KakhienHills”，Boulenger 1887）。Sclater (1892 a,b)报道了R. feae在中国的一个新纪录，该种群位于云南西部“Hutha Velly”，但这个记录被认为是另一个物种(Fei et al. 2009, 2012)。

Huang, Hu et al. (2016)整合形态、分子的综合分类学研究方法，对该属有效物种的系统发育关系、鉴别特征及地理分布进行了全面分析。研究获得了双团棘胸蛙属5个物种37个种群的线粒体ND2基因全序，890 bp 12S rRNA和16S rRNA，其中包含5个已知物种的地模标本相关数据。在此基础上，构建了贝叶斯树和最大似然树以及种群间的谱系地理学进化模型。测量了624个形态标本的28个形态指标。结果表明双团棘胸蛙属由地理分布清晰的3个支系构成：支系C（包括四川西部和云南中部的种群），支系E（包括贵州西部和云南中东部种群）和支系W（包括云南西、南部的种群）。综合外形特征和分布信息，支系W，E 和C分别代表Gynandropaa yunnanensis、G. phrynoides和G. sichuanensis。综上得出以下结论：(i) 之前被定为G. yunnanensis次定同物异名的G.phrynoides应该恢复为有效种。(ii) G. liui 是G. sichuanensis的次定同物异名；(iii) G.yunnanensis为一有效种，而G.bourreti可能是G. yunnanensis一个分布于越南到云南南部的亚种。该研究重新厘定了双团棘胸蛙属物种的分类地位，为棘蛙类的进化研究及其保护提供了重要的信息。

注：

【1】全模式标本（syntype）是指发表者未特地指定那份为正模式标本时所引用的全部标本。

【2】宁远府，清代四川地区的一个行政区，其管辖区域大致为现在的四川攀西地区大部明太祖洪武15年(1382年)，改建昌路为建昌卫。清世祖顺治初，因明制为卫；世宗雍正6年(1728年)，改为宁远府。府治西昌（在今四川省西昌市区）。辖：西昌（县治在今四川省西昌市区）、盐源（今四川省盐源县）、冕宁（今四川省冕宁县）共3县；会理（州治在今四川省会理县）1散州；越嶲（厅治在今四川省越西县）1散厅。1913年废。

【3】次异名， 同物异名中发表较晚的名称。根据优先律,次异名应予废除。

参考文献：

Dubois, A. (1992). "Notes sur la classification des Ranidae (Amphibiens Anoures)." Bull Mens Soc Linn Lyon 61: 305-352.

Huang, Y., J. Hu, B. Wanng, Z. Song, C. Zhou and J. P. Jiang (2016). "Integrative taxonomy helps to reveal the mask of the genus Gynandropaa (Amphibia: Anura: Dicroglossidae)." Integrative Zoology 11: 134–150.

Ohler, A. and A. Dubois (2006). "Phylogenetic relationships and generic taxonomy of the tribe Paini (Amphibia, Anura, Ranidae, Dicroglossinae), with diagnoses of two new genera." ZOOSYSTEMA-PARIS- 28(3): 769.