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Science经典再起波澜 | 表观遗传调控植物的性别分化(续) 精选

已有 5330 次阅读 2018-5-19 23:19 |个人分类:科研随笔|系统分类:科研笔记| 植物, 性别分化

 

俗话说:“文似看山不喜平”。一个好故事,总要一波三折才算精彩。我们平时总爱称写paper为讲故事。其实,做科研的过程比那书中的故事要精彩千百倍,经常是一波未平一波又起,充满着各种曲折离奇。

在《Science经典解读 | 表观遗传调控植物的性别分化》一文中,我为大家解读了日本京都大学的研究人员2014年发表在Science上的研究成果。他们以二倍体柿子为实验材料,鉴定到了一个位于Y染色体上的基因OGI。该基因编码一类小分子RNA,特异识别常染色体上的基因MeGIMeGI属于同源异型结构域转录因子(homeodomain transcription factors)家族,特异地在发育中的雌花中高表达,抑制雄蕊的发育;而雄株Y染色体上的OGI编码的小RNA,会抑制MeGI的表达,使雄蕊正常发育,从而使二倍体柿子发生了雌雄株的分化。

古希腊哲学家芝诺曾说过这样一句话:“人的知识就好比一个圆圈,圆圈里面是已知的,圆圈外面是未知的。你知道得越多,圆圈也就越大,你不知道的也就越多。这句话说明了人类探索未知世界的过程是永无止境的。相信每一个科研从业者都深有体会:做科研永远没有放松和喘息的机会,经常是一个问题解决了,后面还有更多的问题等着我们来回答。

在Takashi Akagi等人发表了上述Science文章后,并没有因为发表了牛文而洋洋自得,止步不前。相反,他们很快锁定了下一步的研究目标,立刻马不停蹄,开始了新一轮的攻坚战。

在Science文章的解读中我们提到,二倍体柿子为雌雄异株,它们可分为两种性别:雌株,只开雌花,染色体为XX;雄株,只开雄花,染色体为XY。而二倍体柿子的近亲六倍体柿子则不同,它们的性别有点乱,也分为两种:雌株,只开雌花,染色体为XXXXXX;雌雄同株,既有雌花也有雄花,染色体组成为XXXXYY或者XXXXXY。也就是说,和二倍体柿子不同,在六倍体柿子中,含有Y染色体的植株上既有雌花也有雄花。这到底是什么原因导致的呢?

按照Science文章中的结论,影响二倍体柿子性别分化的因素有两个,Y染色体上的假基因OGI和常染色体上的基因MeGI。那么这两个基因在六倍体柿子中的状态是什么样的呢?

研究人员首先检测了雌花和雄花中MeGI基因的表达情况,发现雌花中MeGI基因的表达量很高,而雄花中的表达量却很低;并且雄花中由MeGI衍生的小RNA很多,雌花中则几乎检测不到,这和二倍体柿子中的情况是一样的。另外,在六倍体柿子MeGI基因的启动子和编码区域只找到了2个SNP位点,并且这两个位点都没在基因的关键区域。以上结果说明,MeGI基因对花的性别的影响,在二倍体和六倍体柿子中是保守的。

在二倍体柿子中,Y染色体上的OGI基因编码的小RNA在雄花中高表达,降低MeGI的含量,使雄蕊正常发育。那么,是不是六倍体柿子的OGI出现了什么差错呢?令人吃惊的是,在六倍体柿子的雄花中,竟然检测不到OGI的表达。并且二者中OGI的序列相似性达到96%,都有相似的发夹结构,暗示着他们具有相同的功能。那么,到底是什么导致OGI不表达呢?进一步研究发现,在OGI的启动子区域有一个268bp的片段插入,它是一个SINE (short interspersed nuclear element)-like反转座子原件,将其命名为KaliKali处表现出较高的甲基化程度,抑制了OGI的表达。


按照二倍体柿子中的理论,既然OGI基因无法表达,那么染色体组成为XXXXYY或者XXXXXY的植株中MeGI的表达都应该很高,都应该为雌花才对,那么雄花是如何产生的呢?研究发现,在MeGI的启动子和基因序列上,一共发现了三个甲基化区域,并且雄花中的甲基化程度要远远高于雌花。同时,MeGI的甲基化会以某种未知的方式使smMeGI累积,这就导致了雄花中MeGI mRNA被降解,使雄蕊正常发育。进一步用甲基化抑制剂处理雄性花蕾后发现,雄蕊的发育被抑制,雌蕊的发育被促进。以上结果说明,六倍体柿子中,MeGI对花性别的影响,是受其甲基化水平调控的。

至此,六倍体柿子中,表观遗传水平对花性别的决定机制已逐渐清晰:在雌株中(XXXXXX),MeGI基因的表达量高,抑制雄蕊的发育,所结的花都为雌花。在雌雄同株中(XXXXYY或XXXXXY),Y染色体上的OGI启动子区域插入的SINE原件具有较高的甲基化程度,抑制了基因的表达;一些花枝中MeGI高表达,形成雌花;同时,随着发育的进行,一些花枝中MeGI基因的启动子和基因序列区域出现不同程度的甲基化,并以某种未知的方式激活smMeGI的累积,导致MeGI mRNA的降解,发育成雄花。由于甲基化水平可以累积和重置,因此后代花枝上所结花的性别是可以转换的。与二倍体柿子中基因对性别的决定相比,六倍体柿子通过甲基化水平影响花的性别是一种更为灵活的方式。


以上成果以Epigenetic regulation of the sex determination gene MeGI in polyploid persimmon为题,于2016年发表在国际知名学术期刊The Plant Cell上。

不禁再一次感叹大自然的伟大!我们的作家,往往需要“批阅十载,增删五次”, 不知烧死多少脑细胞,才能创作出精彩绝伦的故事。而大自然这样一位伟大的艺术家,他的大笔随便一挥,便是一个让人拍案叫绝的传奇。而每一个史诗般的故事,都足以让全世界的科学家花费他们毕生的心血,去苦苦追寻隐藏在背后的真相!


【参考文献】

1. Akagi, T., Henry, I. M., Tao, R., & Comai, L. (2014). A Y-chromosome–encoded small RNA acts as a sex determinant in persimmons. Science346(6209), 646-650.

2. Akagi, T., Henry, I. M., Kawai, T., Comai, L., & Tao, R. (2016). Epigenetic regulation of the sex determination gene MeGI in polyploid persimmon. The Plant Cell, tpc-00532.




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