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乙烯和“猫胡子”的那些事儿 精选

已有 4548 次阅读 2018-3-28 23:02 |个人分类:乙烯信号转导简史|系统分类:科研笔记| 乙烯信号转导, 猫胡子

乙烯,是一种由两个碳原子和四个氢原子组成的神奇气体。它不仅是重要的化工原料,被广泛用于纤维、橡胶、塑料、乙醇等材料的化学合成,还是一种特殊的植物激素,在维持植物的生长发育,促进果实的成熟,影响植物对盐、病虫害等胁迫的抗性方面起到非常重要的作用。

“猫胡子”,没错儿,就是各位铲屎官们再熟悉不过的喵星人嘴上那两撮帅到掉渣的胡须。它们除了起到增加颜值的作用,据说还是猫儿们探测周围环境的“雷达系统”。乙烯和“猫胡子”这一对儿八竿子打不着的东西,到底会演绎出什么样的“爱恨情仇”呢?且听我慢慢道来!

十年前的一天,在中科院遗传发育所张劲松课题组(笔者现在所在的课题组)的一间暗室里,没日没夜工作的排风扇发出隆隆的低吼声,恒温培养箱的压缩机孜孜不倦地运转,停了又开开了又停,桌上的绿光灯极不情愿地挤出淡淡的幽暗的光,一切都和往常一样,显得那么的平静。可是,这间暗室里的科研人员的心情,却如那暴风雨中的大海般波涛汹涌,久久无法平静,他们个个眼中都闪烁着喜悦的光!在经历了无数次的尝试和失败后,他们终于发明出了一套用于筛选水稻乙烯突变体的体系,并在世界上首次用这套体系成功筛选出了一系列水稻乙烯反应突变体。由于这些突变体的不定根发达,形似猫的胡须,于是将这一系列突变体形象地命名为“猫胡子”(maohuzi,mhz)。

作为我们餐桌上每天不可或缺的主食,水稻的重要性自不必多说。乙烯作为一种重要的植物激素,参与了植物生长发育的方方面面。已有研究表明,乙烯可影响种子萌发、根茎叶的生长、花的形成及开放、单性花性别决定、果实成熟、器官衰老和脱落,并参与抵御生物和非生物胁迫。然而,我们对乙烯作用的分子机制方面的了解,还只是局限在以模式植物拟南芥为代表的的双子叶植物,而对水稻等单子叶植物的乙烯信号转导通路还所知甚少。在基础研究和实际的生产应用之间还存在着一条不可逾越的鸿沟。由于水稻特殊的半水生生活环境,在乙烯的信号转导方面,非常可能会有与拟南芥不一样的机制。无知限制了我们的想象力,也限制了我们对科学技术的利用。

在信号转导通路的研究中,通过正向遗传学方法对植物激素反应异常突变体进行筛选是一种非常有效的手段。在拟南芥中,已经建立起了一套高效的乙烯反应突变体筛选体系。当用乙烯对拟南芥黄化苗进行处理后,会表现出非常典型的“三重反应”:根和下胚轴变短,下胚轴变粗,顶端出现弯钩。通过对“三重反应”异常突变体的筛选,科学家们已经建立起了一个线性的乙烯信号转导模型。而对于水稻等单子叶植物,当时还没有一套行之有效的突变体筛选体系。

经过无数次的试验和失败,我们终于建立起了一套稳定且有效的单子叶植物乙烯反应突变体的筛选体系。利用这一套体系,我们对包括水稻在内的多种单子叶植物进行了乙烯反应表型的鉴定,发现和拟南芥的乙烯反应类似,玉米、小麦、高粱、模式植物二穗短柄草等单子叶植物的根和胚芽鞘的生长都被乙烯抑制;而只有水稻的根和胚芽鞘的生长呈现出两种相反的表型:根被抑制,胚芽鞘被促进,我们称这种特殊的乙烯反应表型为“双重反应”。

随后,我们又利用这套体系,对水稻T-DNA插入突变体和EMS诱变突变体进行了大规模的筛选,一共筛选出了9个乙烯反应异常的突变体,克隆到了相关基因,并对这些基因在水稻乙烯信号转导通路中的作用及其分子机制进行了深入的研究。时至今日,收获颇丰,已经有多篇高水平的文章发表。


MHZ7 是拟南芥中乙烯信号通路的“枢纽”EIN2的同源基因,正调控水稻的乙烯反应,并影响籽粒大小、叶片衰老等农艺性状(Molecular Plant,2013)。MHZ6/OsEIL1 是拟南芥中EIN3 的同源基因,是乙烯信号通路中重要的转录因子,特异调控水稻根的乙烯反应,而OsEIL2 则特异调控水稻胚芽鞘的乙烯反应,这和拟南芥中EIN3EIL1 同时影响根和下胚轴的乙烯响应不同;同时,MHZ6 还参与了水稻对盐胁迫的响应过程(Plant Physiology,2015)。MHZ3是一类以前从未被鉴定过的膜蛋白,定位在内质网,可以和MHZ7/OsEIN2互作,增加其稳定性;进一步的研究发现,拟南芥中MHZ3的同源基因可能也有类似的机制(PNAS,2018)。MHZ3 是以水稻为模式植物,首次鉴定到的乙烯信号主干通路中的新组分。

另外,乙烯还会和其他激素发生互作,共同调控水稻的乙烯响应。MHZ4 编码一个定位于叶绿体的膜蛋白,是拟南芥中ABA4 的同源基因,参与了ABA的合成过程。mhz4 突变体的根对乙烯钝感,而胚芽鞘对乙烯过敏感(PLOS Genetics,2014)。MHZ5 编码一个类胡萝卜素异构酶,参与了ABA的生物合成,mhz5 突变体中ABA的合成减少,也表现出根对乙烯钝感,胚芽鞘对乙烯过敏感的表型(Plant Cell, 2015)。而在拟南芥中,乙烯抑制根生长不依赖于ABA的作用,说明确实和我们的猜想一样,特殊的生长环境使水稻进化出了不一样的乙烯信号转导机制。

近十年的时间,我们对“猫胡子”突变体进行了细致深入的遗传学、生物化学以及分子生物学等方面的研究,基本构建出了一条水稻乙烯信号传导通路草图,为乙烯信号转导通路在水稻育种上的应用打下了坚实的理论基础。

然而,“路漫漫其修远兮”,科学是永无止境的。水稻的乙烯信号转导方面的研究才刚刚开始,还有许多有意思的工作将要开展。非常幸运的是,我们处在一个我国生命科学快速发展的时期,近几年高水平的科研成果层出不穷。希望在以后的研究中,更多高水平的研究成果能打上我们中国的烙印,也希望乙烯这样一种神奇的气体,能和越来越多的事物擦出“激情的火花”。



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3 冯大诚 黄永义 zjzhaokeqin

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