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1. 何为信号转导
信号转导(Signaling transduction)是指细胞通过胞膜或胞内受体感受信息分子的刺激,经细胞内信号转导系统转换,从而影响细胞生物学功能的过程。信号转导的起始由配体(ligand)和受体(receptor)的结合介导。受体可以识别特异的信号分子,引发细胞内一系列的生化反应,使细胞和生物体做出相应的调整,以应对外界环境和刺激的变化。
我们可以把细胞比作一个等级森严的组织,每一等级职责明确。当有问题出现时,指令便一级一级传递,直到细胞做出决定,再一级一级传递出去,使细胞做特定的反应。配体受体结合所引发的一系列胞内分子状态的改变,被称为细胞信号转导通路。
信号转导概要
2. 金风玉露一相逢
信号转导起始于配体和受体的结合。根据受体的位置,将受体分为膜受体和胞质受体。现以经典的膜受体为例,对信号转导的起始进行简要的介绍。
当没有配体时,信号通路处于未被激活的状态,通路中的各组分也处于一种相对稳定的状态。而当配体存在时,配体结合到受体分子的胞外区域,并被受体所特异识别,导致受体的胞内区域发生特异的改变(构象或生化性质发生变化),激活下游分子。被受体激活的分子,又一级一级分别激活各自直接下游的分子,直到细胞的状态发生改变。信号转导通路中的分子主要是蛋白质,一些情况下,离子、磷脂等一些其他分子,也发挥重要作用。
由于信号转导的过程为线性传递,发生状态改变较早的分子相对于状态改变较晚的分子为上游;反之,发生状态改变较晚的分子相对于状态改变较早的分子为下游,比如,受体的状态改变是最早的,相对于其他信号分子,处于整个信号转导通路的上游。信号通路各组分上下游的关系,可以通过遗传分析来确定。
通过正向或反向遗传学的方法,鉴定出某一信号转导通路的相关组分,再通过遗传分析确定其上下游关系,就可以构建出一套完整的信号转导通路。
配体受体结合引发信号转导起始
3. 乙烯的信号转导通路
在所有的植物激素中,乙烯的信号转导通路,是目前研究的较为清楚的通路之一。
在拟南芥中,乙烯共有5个受体(ETR1、ETR2、ERS1、ERS2、EIN4),定位于内质网膜上。在空气中,乙烯的浓度非常低,受体和CTR1的N端结合,CTR1磷酸化EIN2的C端,磷酸化状态下的EIN2由ETP1/2介导降解,抑制信号的向下传递。同时,在细胞核中,转录因子EIN3/EIL1由EBF1/2介导,被泛素化蛋白酶体降解,乙烯信号通路处于沉默或失活状态。
当空气中乙烯浓度增加时,乙烯分子和受体结合,使CTR1失活,无法磷酸化EIN2,去磷酸化的EIN2不能被ETP1/2降解,同时,其C端被切割下来,从内质网转运到细胞核,稳定转录因子EIN3/EIL1并使其累积,进而调控乙烯响应基因的表达,以帮助植物应对环境的变化。
拟南芥的乙烯信号转导通路
4. 来自童话镇的故事
很久很久以前,有一个小孩儿叫Receptor,不爱学习、调皮捣蛋。他最大的爱好就是吃饭、睡觉、打CTR1(一款电脑游戏)。Receptor今年读小学六年级,马上要面临升学的考验。他们的考试很简单,把一本叫EIN2的书上的内容记住,加入自己的理解和感悟(EIN3),重新表达出来,得到好的Response,就可以顺利升学。
Receptor的父亲Ethylene是一位科研工作者,由于平时工作比较忙,对小Receptor疏于管教。每天放学回到家,小Receptor做的第一件事就是打开电脑,尽情玩儿他心爱的CTR1游戏。而要读的书EIN2,早就不知道被他随手扔到了哪儿。
一天,小Receptor肆意玩儿游戏而荒废学业的行为被他的父亲Ethylene发现了,Ethylene非常生气,对Receptor进行了严厉的批评教育。Receptor听后羞愧难当、无地自容,决定从现在起Good good study,dayday up,绝不辜负父亲对自己的期望。于是,他毅然决然地把CTR1从电脑中卸载了,从垃圾堆中重新找到了EIN2认真学习起来。经过刻苦的学习,Receptor将EIN2上的所有内容烂熟于心,并取其精华,加入自己深刻且独到的理解,将EIN2的内容进行改版升级,形成了自己的知识体系(EIN3),在考试中取得了非常优异的Response,顺利进入了心仪的学校,开始了新的快乐学习生活。
童话镇的故事
小故事和乙烯信号转导通路比较
参考资料:
2. https://en.wikipedia.org/wiki/Signal_transduction
3. Yang, C., Lu, X., Ma, B., Chen, S. Y., & Zhang, J. S. (2015).Ethylene signaling in rice and Arabidopsis: conserved and diverged aspects.Molecular plant, 8(4), 495-505.
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