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乙烯,一种神奇的气体(续) 精选

已有 7204 次阅读 2017-8-24 00:44 |个人分类:乙烯信号转导简史|系统分类:科普集锦|关键词:乙烯,信号转导| 信号转导, 乙烯

在《乙烯,一种神奇的气体|第一部分》中,我们已经了解到,从远古时代开始,人类就已经开始利用乙烯催熟果实。直到20世纪初,人们才开始用科学的方法研究乙烯与果实成熟之间的关系,证明乙烯是植物的一种天然产物。乙烯的科学研究之路,由此开始。


3. 曙光乍现


虽然人们发现果实的成熟和乙烯有关系,但是其中的因果关系并没有搞清楚。我们知道,有因才会有果,如果把因果关系弄反了,不仅是严重的逻辑错误,而且还会闹出笑话。举个例子,假如你吃了一个臭鸡蛋,导致你拉肚子,那吃臭鸡蛋是因,拉肚子就是果,在逻辑上也是说得通的;而如果把因果反过来,你拉肚子了,导致你吃了个臭鸡蛋,那么在逻辑上就说不通了,除非你有特殊的癖好。O(_)O~


果实的成熟和乙烯的产生之间的因果关系也类似,如果是果实先成熟,伴随着乙烯的产生,那么乙烯的产生就是果;而如果是乙烯含量的增加,导致了果实的成熟,那么乙烯的产生就是因。这两者有着本质的区别。


我们知道,在因果关系中,先有因后有果。因此,回答果实成熟和乙烯产生之间因果关系的关键,就是要搞清楚乙烯产生是在果实开始成熟前,还是果实开始成熟后。由于在果实的成熟过程中,乙烯的产量极低,而当时检测乙烯含量的技术又极为原始和落后,这一问题一直迟迟没有得到解决,直到20世纪60年代气相色谱和火焰离子化探测器应用到乙烯的测量中来,极大地提高了乙烯检测的灵敏度和准确度。借助这两种技术,科研人员可以实时监测乙烯的产量,研究乙烯的产生和果实的成熟到底孰先孰后。最终的结果显示,在果实成熟之前,乙烯便开始大量合成,说明乙烯是诱导果实成熟的原因。


figure

20世纪60年代使用的气相色谱仪和火焰离子化探测器


因果关系,可以为我们所用。正如搞清楚了吃臭鸡蛋会导致拉肚子,我们可以通过避免吃臭鸡蛋减少拉肚子的几率一样,弄清楚了乙烯和果实成熟之间的因果关系,人们很自然地就会想到通过调节乙烯及相关组分来人工调控果实的成熟。于是,乙烯利、1-甲基环丙烯(1-MCP)等一些乙烯相关的植物生长调节剂逐渐被发现,并应用到生产实践中来,极大减小了果实腐败造成的经济损失。


4. 旭日东升  


虽然人们已经知道了乙烯和果实成熟之间的关系,并在果实采后中广泛应用。但是,乙烯仍然是一个神秘的黑匣子,人们只知其然,而不知其所以然。其中,首当其冲的问题就是,这种有着神奇功能的气体是如何在生物体内产生的。20世纪60年代,Lieberman和 Mapson用14C标记的甲硫氨酸处理成熟的果实,在产生的乙烯气体中发现了放射信号,证明了甲硫氨酸是乙烯合成的前体。


乙烯生物合成最主要的贡献来自于加州大学Davis分校的杨祥发教授。通过多年系统的研究,杨祥发教授及其同事揭示出了乙烯的生物合成途径,并指出乙烯合成的直接前体为1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)。为了纪念杨祥发教授在乙烯生物合成研究中的重大贡献,科学界将乙烯合成过程中的甲硫氨酸循环命名为杨氏循环。


计算机生成了可选文字:ADP 
H OH 
5'-Methylthio- 
bo . 1 -phosphate 
METHIONINE 
(YANG) 
CYCLE 
5'-Methylthioribose 
Pi , H ( 00 . 
a-Keto- 0 
Y-methylthio- 
HIN amino 
, 0 区 
Ethylene Biosynthesis in Plants 
zym 
0 SAM synthetase 
O ACC synthase 
0 ACCoxidase 
0 ACC N-malonyl-transferase 
0 MTA nucleosidase 
0 MTR kinase 
Transaminase 
0 Spontaneous reaction 
bb v 0 矗 , 
butyric acid 
三 
HIC 
L-Methionine 
( ) - 
NH , 、 
S-Adenosyl-L-methionine 
Adenine 
HA 
N 
OH OH 
S-Methylthioadenosine 
ATP 
月 D 户 
ACC 
HCN 
MTA 
MTR 
卯 
P 
5 月 M 
Adeninnucleotidtriphosphate 
Adeninnucleotiddiphosphate 
1 -Aminocyclopropane-carboxylate 
Hydrocyanide acid 
5'-Methylthioadenosin 
5'-Methylthioribose 
Diphosphate (Pyrophosphate) 
Phosphate 
S-Adenosyl-L-methionine 
0 
( 0 
H:C—CH' 
E 山 “ 
+ HCN + H 0 
鬥 
( 0 丁 
N-Malonyl-ACC 
Malonyl- 
Coenzyme A 
Coenzyme A-SH 
声 、 
H*C 丨 ( 00 . 
I-Amino- 
cyclopropane- 
carboxylate 
Sources 
Buchanan 88 , Gruissem W, Jones RL ( 2000 , , 
Biochemistry and Molecular Biology Of Plants. 
Am Soc 户 y , (Rockville). 
Wang K C-L, Li H, Ecker JR ( 200 丌 Ethylene 
Biosynthesis and Signaling Networks. 
P Cell (Supplement) S 1 31 -S 1 51.

杨祥发教授和“杨氏循环”


5. 烈日当空


乙烯的生物合成途径已经摆到了人们面前,接下来的问题就是,生物体是如何识别乙烯并调控植物做出相应的反应的,这就是所谓的信号转导通路。20世纪八九十年代开始,拟南芥作为一种模式植物,逐渐被应用到科学研究中来。和豌豆黄化苗一样,当用乙烯处理拟南芥黄化苗后,也表现出典型的“三重反应”(根和下胚轴缩短、增粗,顶端形成弯钩)。随后,人工诱变、图位克隆以及拟南芥遗传转化等技术的出现和完善,为乙烯信号转导方面的研究带来了曙光。


利用人工诱变技术和三重反应,科研工作者们筛选出了一系列三重反应不正常的的拟南芥突变体,主要表现为两类:对乙烯处理不敏感(乙烯处理后,仍有较长的下胚轴和根,无弯钩)和组成型乙烯反应(不用乙烯处理时,即表现出三重反应)。随后,通过图位克隆技术,鉴定到突变基因,并通过遗传分析鉴定乙烯信号相关基因的上下游关系。其中,大部分的工作都由JosephEcker实验室完成,在我的另一篇博文《跨界神人Joseph Ecker》中,有相关介绍。


20 世 纪 80 年 代 , Tony 
等 人 通 过 遗 传 筛 选 
无 三 重 反 应 一 一 一 . 
在 分 子 水 平 分 析 乙 
乙 烯 不 敏 感 
的 信 号 车 导 通 路 
三 車 反 应 常


                            通过遗传筛选鉴定乙烯不敏感突变体


近三十年来,经过全球科学家的共同努力,已经构建出了乙烯信号转导通路中的主要组分(此处不表,以后会专门介绍),并逐渐在生产实践中应用,调控植物的生长发育,增加植物的耐逆性,以更好地满足人类的需求。近年来,科学技术迅猛发展,乙烯在植物生长发育中的新功能逐渐被发现,乙烯信号转导通路中的新组分也逐渐被克隆和鉴定,乙烯和其他植物激素之间互作的网络也逐渐被揭示。


Air 
w 
w 
ERFS 
ER 
TPI/ 
Ethylene 
EILI 
TPI/ 
BFI/ 
EIN3 
ERFs 
Ethylene-responsive genes; 
Ethylene-responsive genes; 
Figure 1. The Model of Ethylene Signaling 
Pathway in Arabidopsis. 
Ethylene is perceived in the ER by a family 
of receptors that show similarity to two- 
component histidine kinase sensors from bac- 
teria (Chang et al., 1993; Hua et al., 1995, 1998; 
Sakai et al., 1998). In air, the ethylene level is 
low. The active receptors interact with the 
N-terminal region of CTRI to form a complex 
(Kieber et al., 1993; Gao et al., 2003; Huang 
et al., 2003). CT RI directly phosphorylates the 
C-terminal domain of EIN2 and then leads to 
the degradation of EIN2 by F-box proteins 
EPT1/2 to repress the downstream signaling 
transduction (Alonso et al., 1999; Qiao et al., 
2012). In the nucleus, 
2009; Ju et al., 
EIN3/ElL1 are degraded through ubiquitin- 
proteasome mediated by F-box proteins 
EBF1/2 (Chao et al., 1997; Guo and Ecker, 
2003; Potuschak et al., 2003; Gagne et al., 
2004; An et al., 2010). In the presence of 
ethylene, ethylene binding leads to the 
inactivation of ethylene receptors and CTRI , 
which then results in the dephosphorylation of 
EIN2 and thus its cleavage. The split EIN2 
C-terminal fragment (CEND) transports into the 
nucleus and participates in the stabilization and accumulation of EIN3/ElL1 and, consequently, induces transcription of ERFI and other 
ethylene-responsive genes (Solano et al., 1998; Ju et al., 2012; Qiao et al., 2012; Wen et al., 2012).

乙烯信号转导通路图


回首历史,我们处在一个做科研最好的时代,各种新技术和方法层出不穷。我们的时代,如那烈日当空的正午,光芒万丈而又充满激情。乙烯,这样一种古老而神秘的气体,必将会在人类历史的舞台中发挥越来越重要的作用。


参考文献


1. A century of ethylene research

2. http://labs.bio.unc.edu/Kieber/Ethylene%20history.htm

3. http://www.biologydiscussion.com/plant-physiology-2/plant-hormones/ethylene-history-function-and-uses/44735

4. https://www.scientificamerican.com/article/origin-of-fruit-ripening/

5. Bleecker, A.B., Estelle, M.A., Somerville, C., and Kende, H. (1988).Insensitivity to ethylene conferred by a dominant mutation in Arabidopsisthaliana. Science 241: 1086-1089

6. Yang, C., Lu, X., Ma, B., Chen, S. Y., & Zhang, J. S. (2015).Ethylene signaling in rice and Arabidopsis: conserved and diverged aspects.Molecular plant, 8(4), 495-505.






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