珊瑚礁主要是由成千上万的珊瑚虫死亡后其碳酸钙骨骼在数百年至数千年的过程中逐渐堆积而成的。大多数珊瑚必须在透光层（水深不到50米）中生长，这里珊瑚内共生的单细胞虫黄藻能够进行光合作用，并为珊瑚虫提供营养，同时为珊瑚礁染上了绚丽的色彩。尽管珊瑚礁位于营养少的热带海洋中，但它们的生物多样性却非常高。多孔的珊瑚礁为许多动植物提供了生活环境，其中包括蠕虫、软体动物、海绵、棘皮动物和甲壳动物等，占海洋物种数的25% 。一些无脊椎动物生活在珊瑚礁的岩石基础内部，有些能够钻入石灰岩，有些住在岩石内部本来就存在的缝隙中。此外，珊瑚礁还是海洋鱼类的幼鱼生长地，甚至是一些哺乳动物的食物来源。总之，珊瑚礁构成了一个复杂的食物网体系^[1,2]。

珊瑚礁所受到的威胁，除了海洋污染和人类过渡捕捞，气候变化如厄尔尼诺现象和全球变暖带来的海水增温也会带来巨大的威胁。造礁珊瑚对水温非常敏感，如果海水温度超过一定范围，珊瑚就会抛弃虫黄藻而变成成白色，失去内共生虫黄藻的珊瑚繁殖能力降低，而且很快就会死去，导致珊瑚白化，最后改变礁栖生物群落和珊瑚礁生态类型，甚至转变为海藻占优势的类型。1998年和2004年的厄尔尼诺，导致许多珊瑚礁出现了白化现象。当然，对于珊瑚礁白化现象还有许多争议。也有研究发现，有一些虫黄藻系群本身就能适应高温环境，因此珊瑚礁有可能通过系群替代的方式来适应全球环境变化^[1-4]。

我们知道，环境温度发生改变时，生物的各种特性都会逐渐发生变化，以适应（adaptation）和顺应（acclimatization）在新的环境温度下生存和繁殖。在这里我们用了两个词，是为了区分这种生物为环境变化所发生的改变是否导致了遗传学上的变异。如果生物个体在其生活史上产生了非遗传学的变异以应对环境的变化，称为顺应；如果出现了遗传学上的变异则称为适应。不过，当这两个术语涉及到生理学问题时，则有更多的争议，这里不赘述^[5]。

海洋变暖是对珊瑚礁最紧迫的威胁之一。一些类群可能通过自身的迁移来应对变化的环境条件，但珊瑚和其他一些固着生物则只能通过幼虫才能进行迁移，成虫是不动的。这对具有浮游幼虫的珊瑚种来说是可行的，但对于那些无法迁移太远的爬行幼虫来说就有问题了。因此，成年珊瑚必须通过进化或其他能使珊瑚在生理上适应变暖的改变^[6]。

上周Science周刊发表了Palumbi等的一篇文章，认为礁珊瑚对温度是高度敏感的，然而最近确认其种群能抵抗气候变化。为了确定这种耐热机制，研究者们选定了几个有明显温度差异的实验位点（如美国萨摩亚后礁池，这个地方出现极端高温是很常见的事儿），并将这些珊瑚礁采集了进行相互交换，测试之后的生理和基因表达状况。结果发现，局部的顺应及固定下来的适应，对耐热性几乎有同等的贡献，这反映在基因表达模式中。而且在不到2年的时间里，顺应也达到了同样的耐热性，本来预期这些长寿的生物只有经过多代强烈的自然选择才能达到的，而现在却发现，在形成气候抗性方面，短期顺应和长期适应都有相当的作用^[7]。因此，作者认为，如果在生态系统模型中添加这些适应能力，可能对珊瑚礁生态系统死亡的预测会放缓一些。如果这个结果能适用于其他物种和地点，这就为珊瑚礁熬过全球变暖提供了希望。

同期的文章，Eakin对这个工作进行了非常好的评述：进化过程，如通过获得有益的突变而适应环境变化并通过种群将这种适应传播出去，其速度远低于过去一个世纪的气候变暖，更不用说本世纪所预期的气候变暖。虽然对抗不良环境产生适应的表型选择可以很快，但会导致生物多样性丧失和种群大小的降低；顺应则对压力的响应要快得多，但是这种生理可塑性往往对潜在响应有一定的范围。所有这些机制在珊瑚中可以结合成一个非同寻常的方式，因为珊瑚是一个刺胞动物与内共生藻类的共生体，其中适应和顺应过程涉及到任何一方或者双方^[6]。

最近的一些研究表明，珊瑚可以在相对较小的空间（数十米）和时间（数十年）尺度上对升温做出响应，然而，如果气候变化如预计那样快的话，在年代际尺度的发生的响应其实也不算快。那么，珊瑚如何快速适应跟上气候变化？此时，Eakin就扯上了拉马克的“用进废退”学说（看到后面你就会发现，其实表观遗传现象与拉马克学说并没有什么关联，只是现象类似而机制完全不同，为了区别，有人称这样的理论为新拉马克主义），即生物在新环境的直接影响下会改变习性，某些经常使用的器官发达增大，不经常使用的器官则逐渐退化。拉马克认为，有机体发展出新变体以适应它们的环境，然后将这些获得性特征可传递给后代（所以也称获得性遗传理论）。该学说于1809年出版，这也正是达尔文出生的那一年。后来的故事，我们知道拉马克的理论经不起古典遗传学（孟德尔遗传学）的推敲，也不符合现代遗传学，因此拉马克的学说普遍不被接受，更多被达尔文的自然选择学说所取代。

有时候科学的发展总是有许多轮回。本来表观遗传学（epigenetics）这个名词早在上世纪40年代就出现了，而这些调控机制很多都是发现已久的东西，并不新鲜。也就是说，有机体可以获得表观遗传特征，这是“DNA序列未发生改变的情况下染色体变化所产生的稳定遗传表型”。表观遗传变化可以打开或关闭特定基因表达，影响蛋白质合成，这通常会改变DNA分子的形状。新近研究表明，一些珊瑚可增加一些特定基因的表达，帮助它们维持实验期间对增温的生理恢复力。他们的发现与遗传特征是一致的，但遗传性尚未得到证实。现在Palumbi 等所提供的证据表明，珊瑚可以通过改变基因表达来获得遗传适应，这比之前的想法要快得多。过去的许多研究发现，珊瑚或藻类生理过程短暂变化，或者混杂在内共生藻类的分类群中，但这些都是暂时的变化，往往在几个月内或几年后环境压力消失了就能恢复。在这个新的研究中，珊瑚不仅表现出对高温可逆的生理顺应能力，而且还将这种变化固定在基因表达中。这些固定下来的特征，许多结合获得耐热性的表观遗传上调（up-regulation），当转移到非极端温度的条件下可在珊瑚礁中保持下来。研究中估计这些表观遗传变化的速度为15~24个月，比进化适应所需的多代速率要快得多。这些表型变化的存在说明，这些适应性可能是遗传上的，这对未来增温的压力是一个预适应（preadaption）^[6]。

Palumbi等开创性研究也给我们留下了许多有待思考的问题。比如，在这个研究中研究者没有确定这些新表型的表达是否可以跨代。如果这种转变被证明是可遗传，一些珊瑚物种就可能比之前预期的能更好获得适应，而且适应可能会在种群中持续。同时，作者只测试了一种快速增长的珊瑚，因此尚不清楚还有多少珊瑚种有这样的适应能力。此外，由于Palumbi等的实验是针对具有高度可变条件下的珊瑚进行的测试，所以现在也无法确定是否这样的表型变化只会发生在类似的条件下呢？除了这些不确定性，Palumbi等的研究为缓解这个独特生态系统的威胁提供了希望。如果有足够的珊瑚种能产生这种适应，并足够维持全功能珊瑚礁的存在，是否能为许多物种和人类提供重要的生态服务？通过这些机制珊瑚能适应到何种程度？如果能够充分适应的物种太少，从时间上来看珊瑚礁生态系统难于对抗人类导致的气候变化。然而，在珊瑚白化频率和强度日益增加的条件下，而且还有可能引发另一场更严重的厄尔尼诺，任何有关珊瑚礁对海洋增温更大适应性迹象都是好消息^[6]。

参考资料
[1] 维基百科：珊瑚礁
[2] 互动百科：珊瑚礁白化
[3] 赵斌、郭海强等译，2012。变化中的生态系统，高等教育出版社。
[4] 赵斌、明泓博译，2014。气候变化生物学，高等教育出版社。
[5] 百度百科：温度顺应
[6] Eakin, Lamarck was partially right—and that is good for corals. Science (2014-05-23), 344(6186): 798-799.
[7] Palumbi et al., Mechanisms of reef coral resistance to future climate change. Science (2014-05-23), 344(6186): 895-898.