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观察： 黑猩猩的性行为与性关系 （图）
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黑猩猩属于人科黑猩猩属，是人科最小的现存种类。分布于非洲中部，向西分布到几内亚非洲的几内亚，向南到坦桑尼亚的热带丛林。主食水果、树叶、根茎、花、种子和树皮，每天取食时间5～6个小时，也常吃昆虫、鸟蛋或捕食小羚羊、小野猪等。一般集群生活，每群2～20余只，由成年雄性率领，活动范围一般26～78平方公里。雌性长大后离开出生群，到其他群中寻找配偶，有着父系社会的特点。对黑猩猩的生态学研究为了解人类进化有着重大的意义。
（黑猩猩 图片来自於网络，致谢）
混乱的性关系
黑猩猩有着混乱的性关系。一只雌性一天内最多会与5只不同的雄性交配。拱北群里一只叫法罗的第一雌性发情时，会吸引众多雄性靠近。在一片亢奋中，法罗与所有雄性挨个地发生性行为。雌性有交配的决定权，会主动吸引喜欢的雄性交配。例如拱北群一只名叫霏霏的雌性会通过抚摸雄性的阴茎、俯在雄性的身边轻轻呻吟、显示阴部等技巧来引诱雄性。阿纳姆公园的中年雌性茶喜欢年轻雄性马斯，在14分钟内他们发生了7次交配。张鹏认为这样频繁的性行为可能是有调节社会关系的意义。
雄性的交配行为明显受与社会等级有关。第一雄性倾向于独占发情雌性，拥有80%左右的交配行为。见到发情雌性，他会用树枝扫地，手掌扣地面等方式吸引雌性的注意。他当然不会忘记驱赶试图靠近发情雌性的其他雄性。其他雄性一般没有独占发情雌性的能力，他们会等到第一雄性休息时，与雌性在树林里偷情。特别是在几只雌性同时发情，第一雄性无法独占所有的发情雌性的时候，雄性们可能会有更多的交配机会。
年轻雄性获得雌性需要一定的技巧，特别是要采取避免高地位雄性发现的隐蔽性方式。例如，遇见发情雌性时，年轻雄性晃树枝，摇下树叶，然后手握一片树叶的叶柄，面对着雌性摇晃，吸引雌性注意。雌性看见后，会避开第一雄性，悄悄靠近年轻雄性，在林子里完成交配。肯尼亚的黑猩猩也有类似的求爱信号。年轻雄性面向雌性，将树叶反复地撒向地面，吸引雌性。也有的雄性用后脚跟轻轻嗑地面的，吸引雌性注意。这样低地位年轻雄性吸引雌性时会尽量采取隐蔽的方式，避免不必要的麻烦，而高地位雄性吸引雌性时则会尽力造势，唯恐周围不知。
为了回避高地位雄性的监视，雌性也会有隐蔽的交配方式。阿纳姆公园的雌性与第一雄性交配时会发出高昂的呻吟声，而与其他雄性交配时则只做表情不发声音，避免让第一雄性听见了引来不必要的麻烦。高地位的雄性常常干扰低地位雄性的交配，甚至将正在交配的低地位个体从雌性身上拉下来。雌性间的性干扰较少，但是也有高地位的雌性骚扰低地位的雌性交配的现象。（张鹏点评 黑猩猩的性行为中出现了选择配偶的现象，暗示了初期人类可能也有选择恋人的自由。这对形成稳定的家庭家有着重要的作用）。
月经同步现象
和人类一样，黑猩猩雌性生活在一起一段时间后，她们的月经周期和性周期会趋于同步。例如，法罗是拱北群里一只哺乳幼崽的成年雌性，处于非发情状态。她注意邻群的一只发情的年轻雌性靠近群里。群里的雄性们被年轻雌性吸引，围拢在她的附近，为她理毛和检查阴部。法罗远远地注视着发情雌性，她肩毛耸立一副嫉妒和愤怒的表情。她也上前检查了年轻雌性粉红色的性肿皮。第二天，法罗的性皮也出现肿胀，表现出发情期的状态，吸引了两个雄性上前检查她的阴部，可惜她的发情期只持续了一天。象法罗这样的哺乳雌性一般是不会发情的，可能是由于法罗的嫉妒心理引发了自己发情期变化。（张鹏点评： 人类和黑猩猩都出现了月经周期同步化的现象，这主要是由于心理的同步化影响了性荷尔蒙的周期。与其他较低级灵长类不同，人类和黑猩猩的性行为逐渐地脱离了原始的性荷尔蒙控制，而更受心理和大脑活动的影响。）
近亲回避
黑猩猩会回有意地避近亲繁殖。例如，拱北群的6对母子也都明显回避乱伦，法罗在发情期间虽然与群内几乎所有雄性交配了，唯独回避了与自己性成熟的两个儿子交配。有一次儿子试图与母亲交配，却被母亲一把抓下赶走。相比之下兄弟姐妹间的繁殖回避就没有母子间回避那么严格。拱北群频繁出现兄妹间乱伦的现象，大多归咎于哥哥主动追求妹妹。姐弟间乱伦的现象较少，而且弟弟也很少主动追求姐姐。雄性法本和古普分别与妹妹交配14回和 26回，分别占自己所有交配3.2%和12%。其他4对兄妹间也都出现了1-2 次的交配。（张鹏点评： 黑猩猩社会里严格地回避了母子乱伦，而妹间乱伦的限制较少。）
恋爱旅行
恋爱旅行是黑猩猩维持配偶关系的重要行为。恋爱旅行是指一只雄性和一只或数只雌性配偶离开群一段时间，跋涉到其他地方。可能会离开几天，或是离开2-3个月。恋爱旅行的雄性一般是地位较低或中位雄性。第一雄性从不外出旅行。K群的第一雄性7年间从没有外出过，因为他如果外出，其他雄性会占有群内发情的雌性，更严重的是他的地位可能会被颠覆。黑猩猩的恋爱旅行是配偶对共同生活的向往。和偷情不同，恋爱旅行长达2-3个月，大部分时间里雌性处于性休止期（雌性的发情期最长是2周），配偶们间建立了相互依赖的关系。问题是旅行之后如何回到群内，如果是日本猴群里，雄性离群4-5天就不可能再回到群内。而黑猩猩的社会更加开放，旅行归来的雄性可以平静地回到群内。通过问候行为，雄性可以恢复与成员间的关系。（张鹏点评： 黑猩猩恋爱旅行表明父系多夫多妻社会有可能分离出一夫一妻的配对关系。）
黑猩猩性爱的社会性意义之 换取资源
在非洲泰公园的黑猩猩群体具有分配食物的行为。在每一次成功的捕猎之后，高地位雄性手拿着猎物，而雌黑猩猩都会围绕在一旁，呜咽着发出请求。有时雄性黑猩猩会给雌黑猩猩派发肉食，但更多的时候他们只是拒绝她们的请求。慷慨的雄性主要将食物分给自己的近亲、高地位雌性，另外与他交配过的发情雌性分配的肉量是其他雌黑猩猩的两倍。不过黑猩猩社会中不存在‘给你点肉，几个小时后你得和与我交配’的非萍水相逢似的交易，雄性和雌性之间存在一种更加细致和长期的交流模式。（张鹏点评：人类社会可能也存在通过性行为换取资源的现象，例如在南美洲、非洲和亚洲的狩猎采食部落中，狩猎技巧高的男性妻子更多、更年轻，而且其孩子存活率较高。这些技巧高的男性在族群中的政治地位也较高。女性选择地位高的男性，可以保证自己和孩子受到最好的生存待遇。）
黑猩猩性爱的社会性性意义 --减少冲突
这一点在倭黑猩猩的社会中比较明显。相对于倾向暴力的黑猩猩，倭黑猩猩则非常平和，虽然出现暂时的冲突，但是不会像黑猩猩那样有致命的相互攻击和自相残杀的习惯。倭黑猩猩的性行为相当多样，充分地润滑了个体间的冲突。例如雌性与雌性抱在一起摩擦性器，雄性与雄性相互抚摸阴茎、摩擦臀部和相互爬跨，雄性和非发情期的雌性也会出现类似的性接触。这些性接触有利于抑制群内的攻击行为，尤其是抑制雄性高涨的攻击性，增加了集团凝聚力。倭黑猩猩群与群之间的活动域相互重复。两群相遇时，出现相互对峙，雄性间相互威胁，战争即将爆发。然而有意思的是，这时雌性们带着子女陆续进入对方阵地犒劳对手，与对方雄性们交配、爬跨和摩擦生殖器。或是和对方雌性们相互理毛表示和好，幼仔们也乘机相互玩耍起来。虽然两群的雄性之间一直保持着警惕，很少相互接近，不时地会威胁一下对方， 但是群间紧张气氛减少，爆发战争的可能性消失。所以有人说，倭黑猩猩通过相互性行为减少了冲突，换取了和平。（张鹏点评：人类社会与黑猩猩最大的不同是：人类形成了家庭，家庭由固定的配偶及其子女组成，而黑猩猩没有形成稳定的配偶关系。不过黑猩猩的恋爱旅行表明有可能分离出一夫一妻的配对关系。黑猩猩在旅行中形成了稳定的配对关系和开放的社会群，可能暗示了家庭出现的雏形。）
人类性行为的特点
1 配偶间性交有隐私性，不希望别人看见。人类性行为一般发生在密室里，避免被其他个体发现。有时候即使看到动物交配也会觉得不好意思。相对而言猿猴性行为则不像人类那么拘束，交配是与取食、理毛一样的社会活动。
2 大多数社会中，男女有长期配偶关系，与其他个体的社会关系并行。除了人类以外，灵长类群内基本不存在父亲角色，幼仔一直跟随母亲生活成长。
3夫妇形成经济合作关系，与其他夫妇间共有活动域。在采集狩猎民族，男性外出捕猎，女性采集果子，取得食物后，大家回到居住地里相互交换，促进了男女间相互依赖和社会经济分工。而绝大多数灵长类都没有形成配偶间的食物交换和社会经济分工（除黑猩猩以外）。
4 夫妇之间既是性伴侣，也是所生子女的养育者，男性频繁照顾子女。父亲照顾子女主要取决于子女依赖照顾的程度，人类的家庭结构保证了父亲与子女的血缘关系。
5 女性没有排卵期信号，甚至女性自己也无法判断排卵时间。夫妇间的性交行为与女性排卵活动无关，即使在怀孕、哺乳等不易受孕期间也有性交行为，所以人类夫妇间的性交不是为了繁殖而是为了心理满足。相对而言，猿猴大都有发情期交配行为主要发生在发情期。
最后，张鹏认为人类与黑猩猩相互近缘，其性行为和性关系存在很多同源特点，但是我们不能简单套用黑猩猩的标准，因为人类行为应符合维持家庭关系的伦理观念。
张鹏 于中山大学 人类学系 马丁堂 2011年6月6日
本文改编自： 《灵长类的社会进化》，张鹏和渡边邦夫著，2009，中山大学出版社。
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