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[转载]有性生殖的起源

已有 2725 次阅读 2010-9-24 22:18 |个人分类:生活点滴|系统分类:科普集锦|关键词:有性生殖,无性生殖,基因,性,DNA| 基因, DNA, 无性生殖, 有性生殖 |文章来源:转载

为什么有性?在《科学》杂志纪念达尔文年的一组文章的第6篇中,Carl Zimmer探索了为何这么多的物种在有简单途径的时候选择了如此曲折的生殖途径。

   对于达尔文而言,性是一个大问号。“我们甚至丝毫不知道性的终极原因是什么;为什么新的生命要通过两种性别成分的组合才能制造出来,”他在1862年写道。“整个这个问题仍然隐藏在黑暗中。”

   如今,生物学家对于性的基本分子细节已经有了相当深入的了解。每一个新的人(或者鸟或蜜蜂)需要来自双亲的一组染色体。但是那是关于性的“如何”。关于性的“为什么”仍然相当神秘。细菌不需要寻找一个伴侣;它们只是生长然后分裂成两个。一棵白杨树只需要长出枝条,这些枝条就能长成新的树。没有寻找伴侣、让卵子受精和把两个基因组结合起来的混乱和烦恼。为什么这么多物种在有简单途径的时候选择了如此曲折的生殖途径?

   生物学家在大约40年前首次认真注意到了“为什么有性”这个问题,如今他们正在使用基因组学和其他21世纪的工具寻找答案。他们正在据认为是无性生殖的生物的DNA里发现性的暗记,而且正在追踪动植物的活种群里性在进化方面的影响。一些科学家使用复杂的数学模型评估性可以在什么环境下出现。

   这些努力正在提供关于性如何在20亿年前出现、以及让它分布得如此广泛的力量的新线索。这些研究支持了一些假说:例如,性可能让进化加速,或者它可能提供了抵御寄生虫的更好的防御措施。在过去,科学家一次把注意力仅仅放在其中一个假说上,但是今天许多科学家认为几个力量可能同时运作。

 分子的交配

   性给大自然带来了很大一部分的情趣。萤火虫在夜间闪着光寻找伴侣;花香吸引昆虫把花粉带给远处的伙伴;雄性牛蛙呱呱叫着给雌性留下印象。但是尽管有如此让人眼花缭乱的多样性,所有的有性生殖生物采用同样的关键步骤制造新的后代:它们打乱自己的DNA,然后把其中一些DNA和它们这个物种的另一个成员的DNA混合起来,从而制造出一个新的基因组。这种新颖性的关键是一个称为减数分裂的过程。

   和其他脊椎动物一样,几乎所有的人类细胞都是二倍体的:每一个细胞含有非常类似的,或者说同源的两份染色体。随着性细胞前体的分裂,它们形成了单倍体性细胞——精子和卵子,它们每一个细胞只拥有每对染色体之中的一个。只有当一个性细胞与另一个性细胞融合的时候,它才成为一个新的二倍体基因组的一部分。

   减数分裂用两种方式产生新的变种。一位父亲或母亲把一对特定染色体中的一个传给他或她的后代的机会是50%。而在性细胞发育过程中,同源染色体进行了重组:它们排在一起,交换它们的DNA片断。因此即便两个兄弟姐妹从它们的母亲那里获得了同一个染色体,它们的染色体也不是完全相同的。

   1971年,已故的英国进化生物学家John Maynard Smith指出儿子对一位母亲的代价多么高昂,从而开启了对性的进化的现代研究。例如,一个无性生殖的雌性蜥蜴只产生女儿,它们全都可以生殖。另一方面,一个有性生殖的雌性蜥蜴平均起来儿子和女儿的数量相同,这让生殖潜力减半。然而尽管存在这种Maynard Smith称之为“性的双倍代价”,他观察到了性是广泛存在的,因为绝大多数动植物产下雌性和雄性。

   而且他甚至没有意识到性的存在究竟有多广泛。人们正在开始看到几乎所有真核生物——包括动物、植物、真菌和原生动物的世系——都有某种性。(真菌和原生动物没有像我们这样的雄性和雌性,相反,它们产生两种或更多的“交配类型”。)例如,今年4月,科学家在看上去是无性生殖的利什曼原虫中发现了性重组的迹象(Science, 10 April, pp. 187, 265)。利什曼原虫是一种导致了热带病利什曼病的原生动物。

   其他无性生殖的真核生物表现出了从有性生殖的祖先进化而来的迹象。例如,一种导致阴道感染的原生动物阴道毛滴虫(Trichomonas vaginalis)看上去并不进行有性生殖。但是在2007年,位于爱荷华城的爱荷华大学的John Logsdon和他的同事发现了它的基因组含有减数分裂必需的几乎所有基因,这提示它曾经是一种有性的生物。考虑到性和与性有关的基因的分布如此之广,Logsdon说,“很难逃出一个结论”,即在大约20亿年前性首先从所有真核生物的共同祖先中进化出来。

 

   通往性的道路

   在设法理解这种转变如何发生的过程中,大多数科学家认为减数分裂和性是共同进化的,就像一整套东西。但是英国剑桥大学的Adam Wilkins和澳大利亚科学院的Robin Holliday最近提出,减数分裂的一些关键步骤——也就是二倍体细胞变成单倍体细胞——远在成熟的性存在之前就出现了。“这完全改变了传统思维,”Wilkins说。

   Wilkins 和Holliday的假说始于早期无性生殖的真核生物的基因组的膨胀。尽管大多数类似于变形虫的古代单细胞生物很可能是单倍体的,就像现代的细菌,今天真核生物的基因组可能是细菌基因组尺寸的数千倍,而且许多研究提示,在几十亿年前,它因为入侵的类似于病毒的DNA片断(称为移动元件)而膨胀。

   最初,这些早期真核生物仅仅通过复制它们的巨大的单倍体基因组并进行分裂从而生殖。但是Wilkins 和Holliday提出,在某一时刻,二倍体细胞出现了。例如,两个单倍体细胞可能融合起来,或者一个细胞可能在复制其DNA之后没能分裂。如今,一些真菌也经历这种二倍体阶段。

 

sperm and egg

当精子遇到卵子。 在受精作用进化出来之前,许多步骤就已经出现了。 CREDIT: DENNIS WILSON/CORBIS

 

 

   一个大的基因组和一个新的二倍体阶段的组合增加了真核生物在复制它们的DNA的时候出现致命错误的风险。一个染色体有可能与任何其它有类似序列的染色体联合起来。在同源染色体之间发生这种情况是安全的,因为它们将在重组过程中交换同一基因的各种版本。但是当一个染色体和一个非同源染色体重组的时候,“那就导致了可怕的问题,”Wilkins说。每个染色体拿出它的一些基因,但是没有拿回同样的基因。一个继承了这样一种有缺陷的染色体的细胞可能死亡。

   Wilkins 和Holliday提出,这种风险驱使着一种新的防御机制的进化。在早期真核生物的一个或更多的世系中,同源染色体在细胞分裂之前开始相互紧密排列起来。现在重组可以安全进行了。如果一个染色体与另一个染色体交换了它的一些基因,它就会拿回某些版本的同样基因。于是,减数分裂就作为一种减少重组配对失误造成的损害的方式而进化了出来。 

   在真核生物从多数为单倍体的存在转变到在生命周期的大部分都是二倍体(就像我们这样)之前经过了许多年,而且只是偶尔产生了今天有性生殖必需的单倍体细胞。然而,那种向有性生命周期的转变仍然需要克服性的双倍代价。

   以色列特拉维夫大学的Lilach Hadany和加拿大温哥华不列颠哥伦比亚大学的Sarah Otto一直在建立数学模型从而探索可能让一群无性生殖的真核生物变成有性生殖的进化压力。他们发现,即使性原本只是选择之一,它们也会变得占据支配地位。

   Hadany和Otto建立了一个真核生物的数学模型,在这个模型中,大多数生物是无性生殖的,但是一些携带了让它们在面临胁迫的情况下进行有性生殖的基因。这反映了真实的生命:今天,酵母和许多植物物种只在面临胁迫的情况下进行有性生殖,而在其他时间进行无性生殖。这组科学家发现,在经过了数代之后,经历了一场又一场危机,性基因传播了开来。通过触发生物进行有性生殖,这些基因可能与一组有能力更好地抵抗危机的新基因结合起来,导致了“有性”个体的更多的增殖。一旦危机结束,性基因关闭,让有利的基因组合保持完整。 

  然而,这种策略“并不是因为性有利于种群才出现,” Hadany指出。相反,这个模型提示性基因的传播是由于它们自己的产生更多自身拷贝的自私驱动力。
 
  如果性最初只是生殖的选择之一,那么一个新的问题就出现了:后来性如何在许多物种中变成了别无选择的,包括我们自己在内?Hadany怀疑,这个答案可能与性感有关——那就是说,因为这种偏好,有性生殖的生物常常更喜欢与某些个体交配。例如雌孔雀鱼喜欢与有明亮斑点的雄孔雀鱼交配;在一些蛙类物种中,雌性选择与叫声最响亮的雄性交配。
 
  Hadany和当时在耶路撒冷希伯莱大学的Tuvik Beker建立了一个数学模型,在这个模型中,性的频率和交配偏好可以进化。他们发现,在这些情况下,种群进化得越来越进频繁进行有性生殖,直到无性生殖完全停止。性感的个体驱动着这种进化。由于它们可以吸引更多的异性配偶,通过有性生殖,它们可以比仅仅通过克隆自身获得更多的后代。(雌性的优势部分来自通过配偶偏好实现生殖成功的性感的儿子。)结果,增加性的数量的突变也增加了这些生物的成功。这些基因传给了更多的后代,最终传遍了整个种群。
 
 
  在此停留
 
  尽管性感可能有助于解释有性生殖如何占了上风,它无法充分解释为何性已经设法统治了数十亿年的时间。由于克隆不需要付出性的双倍代价,在合适的环境下,任何新的克隆者应该会迅速传遍一个种群,对有性生殖产生挑战。然而,考虑到无性生殖的罕见程度,肯定有什么东西妨碍了它。多年来,科学家已经提出了大约20个不同的假说去解释为何无性生殖没能获得多少立足之地。Logsdon把同时得到实验和数学分析的支持最多的三个假说称为“好的、坏的和邪恶的”。
 
   “好的”是指有性生殖的物种拥有比无性生殖的物种更快地适应的能力。如果一个无性生殖生物获得了一个有益的突变,它只能把这个突变传给它的直系后代。如果另一个生物获得了另一个基因的另一种有益突变,没有办法把它合并到第一个突变所在的基因组从而制造出更优的基因组。另一方面,有性生殖把各个基因分开然后重组成新的组合,让有益突变联合了起来。
 
  通过这种方式,有性生殖可能会比无性生殖更快地改善一个种群的适应度。2005年,新西兰Auckland大学的Matthew Goddard及其同事对一些酵母进行了遗传改造,让一些酵母只能进行有性生殖,而另一些只能进行无性生殖(通常酵母可以使用这两种方式)。当Goddard用近乎绝食的方式喂养这些突变体的时候,有性生殖的酵母有能力更快地适应。随着它们的进化,它们的生长率增加了94%,而无性生殖的品种只增加了80%。这种生长的差异可以让有性生殖的酵母迅速占据一个种群。

   “坏的”是指稍微有害的突变以及性用什么方式清洗掉它们。随着时间推移,一个无性生殖生物的种群可能获得减缓它们的生长率的突变。每个突变可能只是稍微有害,因此自然选择无法把它从种群中清除出去。经过数代之后,越来越多的有害突变积累起来,减弱了种群的扩张。最终,这些为稍微有害的突变可能取代一个种群中未被破坏的这些基因的版本,永久性地损害了适应度。而另一方面,有性生殖的生物可以通过重组把一个有缺陷的基因版本换成一个能运作的基因版本,保持健康的基因组不受破坏。
 
  独身禁欲可能对于基因组不好的现实例子是存在的。例如,2006年,印地安那大学伯明顿分校的Susanne Paland 和Michael Lynch研究了蚤状溞(一种水蚤)的突变。无性生殖的水蚤种群比有性生殖的种群携带了更多的有害突变。
 
  除了“好的”和“坏的”,还有“邪恶的”:也就是寄生虫,性可能成为对寄生虫的强大防御手段。在20世纪70年代,几位科学家建立了寄生虫如何影响它们的宿主的进化以及宿主如何影响它们的进化的数学模型。他们的研究提示,双方都经历了繁荣和萧条的循环。自然选择偏爱能够感染最常见宿主类型的寄生虫。但是随着它们杀死这些宿主,另一种宿主占据了种群的多数。然后一个能更好适应新宿主类型的新的寄生虫类型开始兴盛,让原来的寄生虫类型成为历史。
 
sexy

噢,多么性感。 (图中从左到右)孔雀鱼、孔雀和蜣螂等多种动物对选择它们的配偶很挑剔,这可能有助于确保有性生殖的流行。 CREDITS: JUPITERIMAGES

 
  这种宿主-寄生虫共同进化的模型后来被称为“红心皇后”假说,它是因为刘易斯·卡罗尔的《爱丽丝镜中奇遇》而得名的:红心皇后带着爱丽丝一起跑,看上去永远都没有离开原地。“你瞧,在我们这儿,你得拼命地跑,才能保持在原地,”红心皇后解释说。
 
  一些科学家认为,红心皇后难题可能为性提供了一个进化的优势。无性生殖的品种可能永远无法击败有性生殖的品种,因为无论何时它们变得多么成功,寄生虫会积累并毁灭这个品种。同时,有性生殖的生物可以避免这些剧烈变化的繁荣和萧条,因为它们可以打乱它们的基因从而组成新的组合,让寄生虫更难以适应。
 
  有性生殖的红心皇后模型非常优美而令人信服。但是在自然界检验它们非常困难,因为生物学家需要共享同样的环境和寄生虫的无性和有性生殖的生物。科学家发现的少数检验案例之一是一种生活在新西兰的湖里的螺Potamopyrgus antipodarum。一些螺需要交配才能生殖,但是另外一些却不用。
 
  印地安纳大学伯明顿分校的Curt Lively和他的同事用了将近30年时间苦心研究这种螺和它们的寄生虫之一——一种可以让它们绝育的吸虫。在《美国博物学家》即将付印的一篇论文中,Lively与瑞士联邦水科学技术研究所的Jukka Jokela以及华盛顿州立大学普尔曼校区的Mark Dybdahl提出了一些迄今收集到的关于红心皇后正在运作的最令人信服的证据。
 
  在过去15年的时间里,Lively和他的同事记录下了无性生殖的螺的受寄生虫驱动的繁荣和萧条的循环,这种循环正是红心皇后假说所预测的。在1994年新西兰的一个湖里,无性生殖的螺的最常见品种最初对最常见的吸虫有抵抗力。随着时间推移,这种螺变得越来越容易受到攻击,因为适应良好的吸虫品种感染了它们。到了2004年,这些螺已经几乎消失了。与此同时,1994年的一种罕见的无性生殖的螺的品种变成了最常见的,这显然是由于它对于让此前占多数的螺的品种生病的吸虫有抵抗力。“我们本来没有预料到能在我们的一生中看到如此剧烈的变化,”Lively说。
 
  Lively说,随着这些吸虫驱动着无性生殖的螺经历繁荣和萧条,有性生殖的螺的种群保持了相对稳定。这种稳定符合一种观念,即红心皇后效应可以让有性生殖的生物具有优势。
 
  然而Lively并不认为红心皇后本身可以完全解释性的持久存在。一旦一种无性生殖的宿主品种变得罕见,它的寄生虫也会变得罕见。因此红心皇后并不能完全消除无性生殖。
 
  有可能的是,红心皇后可能通过与另一种力量合作从而更有效地促进性。例如,红心皇后可能驱使着无性繁殖的种群下降到很少的数量,这可能让有害突变——也就是“坏的”——更容易积累。
 
   “有许多人不喜欢这种假说的融合,”Lively承认。“这变得更乱,而且这变得更加难以检验。”然而Lively和其他一些科学家认为混乱并不是拒绝性有许多控制者的可能性的理由。如果一个在黑暗中隐藏的如此之深的秘密结果被发现有一个以上的答案,这并不令人惊奇。
 
 
  参考文献
 

  L. Hadany and J. M. Comeron, "Why Are Sex and Recombination So Common?" Annals of the New York Academy of Sciences 1133, 26 (2008).

  J. Jokela et al., "The Maintenance of Sex, Clonal Dynamics, and Host-Parasite Coevolution in a Mixed Population of Sexual and Asexual Snails." The American Naturalist 174, July Supplement (2009).

  S.-B. Malik et al., "An Expanded Inventory of Conserved Meiotic Genes Provides Evidence for Sex in Trichomonas vaginalis." PLoS ONE 3(8): e2879 (2008).

  M. A. Miles et al., "Leishmania Exploit Sex." Science 324, 187 (2009).

  A. M. Schurko et al., "Signs of sex: what we know and how we know it." Trends in Ecology & Evolution 24, 208 (2009).

  J. A. G. M. de Visser and S. F. Elena, "The evolution of sex: empirical insights into the roles of epistasis and drift." Nature Reviews Genetics 8, 139 (2007).

  A. Wilkins and R. Holliday, "The Evolution of Meiosis From Mitosis." Genetics 181, 3 (2009).

详细参见:http://www.oursci.org/index.php?option=com_content&view=article&id=59:on-the-origin-of-sexual-reproduction&catid=27:biolody&Itemid=49



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