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进化论的进化 精选

已有 11319 次阅读 2013-12-15 02:43 |个人分类:科学普及|系统分类:科普集锦| 达尔文, 进化, 进化论, 拉马克, 卢瑞亚

寻正

阅读中文科普往往有极大的娱乐价值,文如其人,在含笑掩卷之余,不免让人暇思中国作者生态与心态。进化论在中国具有至高无上的科学地位,大多数人毌庸置疑,而极端分子则不容许人质疑,而不容许人质疑者,则多半不懂进化论,更不要说进化论的进化了。引发我这番感慨的,是《新华每日电讯》的一篇科普:达尔文PK拉马克

中国人要形容文人之无稽,就讲他横扯“张飞杀岳飞,杀得满天飞”,张飞是传说中的超级武将,岳飞是传说中的不败将军,他们处于不同的历史时代,不可能真正地交手,但在文人笔下口中,却怎么说都是道理,反正无法验证。拿达尔文(Darwin)来PK拉马克(Lamarck),无异于让爱因斯坦去PK牛顿,把《新华每日电讯》一文中的达尔文与拉马克换上爱因斯坦与牛顿,读者就立即会笑出声来,见证其谬:“牛顿主义相当直观,容易理解,一度与爱因斯坦主义竞争激烈。”

该文作者一向以达尔文在“中国的隔数代灵童”自居,鼓吹达尔文在所有的科学家中“最伟大”,用拉马克来衬托达尔文情有可原,然而缺乏史实与史识却让这样的科普沦为伪劣之作,对广大科学爱好者有着极大的误导,因此,本文尝试破解这样的谬种,使之不再流传。

进化论本身也在进化,在科学上我们讲推陈出新就是这个道理。在中学讲进化论的课本中提及拉马克,其本意不是要彰显达尔文的正确,而是展示历史上进化论的承递关系。“如果我比别人看得更远,那是因为我站在巨人的肩上。”伟大的牛顿如是说。对于让*巴蒂斯特*拉马克(Jean-BaptisteLamarck)这位巨人,达尔文在《物种起源》一书就盛赞他把有机世界中依照规律,而不是神迹来运作的可能性宣告于世人的杰出贡献。

拉马克本身是一个伟大的科学家,在生物物种上,许许多多的物种都有拉马克的名字,事实上,作为生物学(且不要说进化论)的学生,拉马克这个名字一提起就要肃然起敬,因为“生物学”(Biology)就是拉马克的创造,此外,“化学”、“地质学”、“气象学”等都一定程度上要尊拉马克为祖师爷。拉马克的主业当然是植物学与动物学,故而他是进化论的鼻祖,把动物世界分为脊柱动物与无脊动物也是他老人家的杰作。

即使对进化论鼻祖拉马克来说,进化也非首创,不说远的,在基督教盛名不衰的奥古斯丁就有明显的进化观念,比如他主张《创世纪》不能逐字解经,生命可以从原有的生命中发展出来,而生命创造得并不完美,而是具有发展的潜力。后来神学家阿奎那更是提出宇宙会按照自然规律进化。连神学家都主张进化,拉马克主张进化论并无首创之功,但他很大程度上是当时的集大成者,在拉马克以前,进化观念只是一种思想,拉马克把它发展成了系统的理论。

拉马克的进化论中常被中国浅陋的作者提及,用于给达尔文垫脚的是适应理论(Theory of Adaptation),也就是先贤们的进化思想的进一步表述,中文简练地表达为“用进废退”学说。经典的拉马克适应理论是长颈鹿的大脖子,按先贤的思想,长颈鹿总想吃最高树枝上的叶子,于是乎脖子越伸越长,代代相传,咱们才有了长颈鹿可以观赏。对拉马克的适应理论的进一步发挥,达尔文产生他的相应理论,称为泛生论(Pangenesis),泛生论认为获得性性状通过一种称为泛生基因的东西(Gemmule)把遗传信息带到生殖细胞,再遗传给下一代。《新华每日电讯》的特邀作者曾多次发誓要翻译《物种起源》,但估计他没有系统地读过该书,该书第五章就讲用进废退(Use and disuse),尽管达尔文认为自然选择可以解释部分观察到的现象,他仍然认为用进废退是某些特征进化的机制。

如果说拉马克是错的,达尔文更错得离谱,谁叫他们是大哥与二哥呢?孟德尔创造遗传学,让大哥二哥都成为历史,差别在于大哥已然作古,二哥还有机会认识到自己的荒谬,但达尔文也没把握住这个机会。【拉马克逝于1829年;达尔文于1859年发表《物种起源》,1868年提出泛生论,达尔文逝于1882年;孟德尔于1866年完成发表孟德尔遗传论文,但学界认识其价值在1900年以后。】

拉马克的理论立足于生命自动发生论,自动发生的生命是简单的,简单的生命会在内在驱动力下变得更为复杂,或者说越复杂的生物越有生存优势,这种趋势产生了自然界中的从低级到高级的生命群体。在这种生命秩序中,再有上述的适应变化,因为环境的压力而改变生物性状把同一级别的生物多样化,占据环境中的独特空间。因此,生物进化呈纵向的升级与横向的环境适应。

在生命自发论占优势的19世纪早期,拉马克的进化论有其历史局限性,达尔文在19世纪中叶提出泛生论,强调生命只能由细胞产生,同样地,还是因为站在科学前沿,突破了生命自发论,所以看得比拉马克远,是自然而然的事情,并不值得特别地炫耀,更何况他与拉马克在获得性性状遗传上确确实实是五十步笑百步呢。

在拉马克的时代,科学与宗教结合紧密着呢,当时的大学,基本上就是为教会服务,培养神职人员的,大学的教授差不多都是教神学的,搞科学,那是副业。不过,拉马克没让教会感到紧张,因为他的理论象筛子,到处都是洞,被当时的科学界驳得体无完肤——在拉马克之后,讲进化论的都要申明立场,强调自己讲的东西有别于拉马克的,免得被人轻看。为达尔文垫基的,是一个无名英雄,这个无名英雄叫钱伯斯(R.Chambers)。

既然是无名英雄,怎么又有名字呢?钱伯斯是一个早期的报业先驱,19世纪伴随着工业化进程的是发表成本的大幅下降,印刷品走入中低收入阶层,那时又没有电视电脑,阅读是业余生活的重要组成,因此,钱伯斯决定为普通老百姓写进化论,书名叫《创造的自然史足迹》(Vestiges of the Natural History of Creation),这本书获得了极大成功,在几十年内都是畅销书,该书于1844年发表,在1859年《物种起源》发表后,它在多年后销售量都远超《物种起源》。连英国女王这个英国国教的名义首脑都读得津津有味,你可以想象《足迹》的威力。

《足迹》吸引了反进化论者的火力,在达尔文出版前,以及出版后相当长时间内,与神学同气联枝的科学界针对《足迹》进行了大规模的批判,最初是不屑,然后是恶评,最后猜测谁是其作者,达尔文都被怀疑过是该书的作者。钱伯斯正确地预见该书的爆炸性效果,所以连发书的手稿都要老婆抄一遍再送交,免得别人认出了他的笔迹,该书的出版过程搞得比地下工作还紧张,在他有生之年,只有四个人知道这一秘密。达尔文在第一版时还专门批一批《足迹》,拉大跟它的距离,免得沾上恶名。《足迹》是写给普通人看的,语言朴实易读,达尔文有《足迹》的前车之鉴,写得深涩专业,这是为什么翻译它有挑战性的原因。

达尔文虽然并不认为《足迹》给了他多少启示,但与他同时发现自然选择规律的华莱士则承认受到了《足迹》的影响,而达尔文在再版时就对《足迹》客气多了。

达尔文在《足迹》的保护下受到的挑战并不多,当然,每一次再版,他都要针对他的批评者进行思辩,看是否需要在新版中加入反驳辩护内容。在极端思想盛行的19世纪中叶,伴随着科学的大爆发,神学已经驾驭不了科学了,达尔文的斗犬上场了。赫胥黎在英国科学界有着举足轻重的地位,他对达尔文理论的支持与发展不可或缺,某种程度上说,赫胥黎把达尔文的进化论当着了一种工具,用它强行把神学与科学分离了。

达尔文在写《物种起源》时是谨小慎微的,害怕走了《足迹》后路,对于人类也是进化而来的这个必然结论,达尔文避而不提。赫胥黎则故意揭这个疤,在1863年他发表了《自然界人之地位的依据》(Evidence as to Man’s Place in Nature),提出人猿共祖这个极度敏感话题,达尔文要迟至1871年才鼓起勇气跟赫胥黎站在一起,发表了《人种起源》。赫胥黎没有误判形势,他利用进化论让科学跟神学办了离婚证,神学势微,科学兴起。

达尔文的进化论中国学者在最早翻译的时候最为简练,“物竞天择、优胜劣汰、适者生存”。这一学说达尔文称为自然选择。在家畜驯化择种的人工选择基础上,达尔文看到了每一个物种的个体多样性与选择基础,从马尔萨斯的人口论,达尔文看到了个性与物种的生存压力,二者结合,自然选择就是一个必然的推论。达尔文的《物种起源》一书就是用众多的生物案例为这一理论提供诠释与考证。但是,科学家信奉进化论并不就一定相信自然选择,在没有解决物种个性多样性及变异的基础机制之前,在理论没有预测性的验证之前,达尔文只不过是进化论的可能性之一,除此以外,还有多种可性的进化机制受或多或少的科学家推崇,包括:进化神学(Evolutionary Creationism)、新拉马克主义(Neo-Lamarckism,即拉马克与达尔文都相信的获得性性状遗传)、定向进化(Orthogenesis)、以及物种跃变(Saltation)等。换一种说法,在自然选择的学术地位沿未确定之前,每个进化主义者科学家都有自己或多或少与众不同的进化理论。

孟德尔是典型的神学科学家,他是一个奥地利修道士。他的论文与理论在1900年为科学家重新发现,英国研究物种变异的贝特森力挺孟德尔并创造了遗传学一词,但孟德尔也只是众说纷纭之一种。在1910年代,摩根(TH Morgan)登场,摩根既不相信达尔文,也不相信孟德尔,不过,他在深入研究果蝇染色体与遗传的关系之后,提出了孟德尔染色体学说,奠定现代遗传学基础,他因此获得了1933年的医学诺贝尔奖。摩根为达尔文与孟德尔结合打下了基础,而在这个基础上构建新达尔文主义的是费雪,就是统计学者耳熟能详的费雪,霍金斯赞为“继达尔文之后最伟大的生物学家”。

现在大多数人所接触到的进化论就是达尔文与华莱士自然选择思想与现代遗传学相结合的新达尔文主义,由于科学的不断推陈出新,新达尔文主义也是不断进化充实的,它的大致成型时间是1920-1930年代,费雪只其中做出了杰出贡献的一个,但还有无数科学家为之起到查漏补缺的作用。费雪的《自然选择的遗传学说》(1930)算是一个时代标记。

1930年代现代进化论的成型远不是进化论进化的终止,而只是一个开端,它为现代生物学奠定基础,但需要科学家持续地充实进化论的理论与实践基础。于是乎有了著名的卢瑞亚-德布吕克实验——《新华每日电讯》上所谓的“简单的实验”。这个实验起源于卢瑞亚想通过细菌实验证实自然选择——这可能是第一次严格地用实验证实自然选择的理论预测,卢瑞亚与德布吕克因此获得了诺贝尔奖,能获得诺贝尔奖的实验,当然不会是一个“简单的实验”。

在达尔文与华莱士的时代,科学界对微生物的认识还刚刚开始,因此,他们主张的自然选择是针对肉眼可见物种的。到了1930年代,电子显微镜已经能让人直接看到病毒。不同于宏观生物,病毒与细菌繁殖速度足够快,可以让人直接观察自然选择的效应,而在宏观生物上,我们的年龄不够长,所以才有那么多的关于进化机制的争议。但在卢瑞亚之前,科学界对自然选择在微生物学上的应用仍然是一筹莫展。卢瑞亚与德布吕克因这个实验为细菌与病毒遗传学做了开创性的工作,因之获得了诺贝尔奖。

卢瑞亚对于生物化学界人士来说应当不陌生,美国公众都不陌生,他不是一个低调人物。对生化学者来说,发现DNA双螺旋结构的沃森曾就教于他,而他的实验室最先发现限制性内切酶的踪迹——限制性内切酶是现代生化学者的基本工具。在1957年他加入鲍林阵营反核试验,后来是反越战积极分子,更是在美国公众讨论基因工程技术限制的1970年代大出风头。生化学者不知道卢瑞亚及其关键性的学术贡献严重损害自己的学术形象。

卢瑞亚的实验现在看来或许不复杂,但他却花费了数月之久进行思考、尝试、与再尝试,最终取得突破性进展。在取得突破性进展之后,对自己的研究结果没有信心,向德布吕克就教,德布吕克是一个物理学家转行搞生物学研究,他有自己的实验室,他得到卢瑞亚的初步结果之后,再进行了详细而严格的数学推演,最终才发表出来,这个实验被称为卢瑞亚-德布吕克实验。

卢瑞亚的实验设计可以简化为针对两种假说进行验证,一是细菌群体本身存在各种变异,在环境对一个物种进行选择的时候,能适应新环境的被选出来了,二是细菌的变异发生在环境改变之后,被环境定向地诱导了出来。如果是第二种情况,卢瑞亚推论说,给出一群细菌,在同样的环境改变压力下,它们会产生同样的后果——如果环境能诱导变异,那么它能在所有的菌群中诱导同样的变异,否则,变异就发生于选择之前,就是自然选择,在这种条件下,菌群针对环境的变化适应性取决于变异本身在菌群中的分布。

卢瑞亚的实验对象是大肠杆菌与其病毒,科学上称为噬菌体。大肠杆菌中会产生能抵抗噬菌体的变异,不能抵抗噬菌体的大肠杆菌会被噬菌体消灭。卢瑞亚的实验设计非常精巧,实质上他做了两个可证实或证伪的预测,在没有选择性压力的固体培养基上,大肠杆菌会发生变异,这种变异会代代相传,拥有这样的变异的细菌就会集中分布在某些部位,那么将满布细菌的培养基切成块,再添加噬菌体考察抵抗噬菌体变异的分布,如果变异发生在添加噬菌体之前,那么只会有少数的培养基块最终能抵抗噬菌体而存活,存活几率不是平均的。存活细菌的分布比较复杂,因为它涉及变异发生的分布,再迭加了变异对噬菌体抵抗体的有效性的分布,现在称为卢瑞亚-德布吕克分布。

相反,卢瑞亚把培养后的细菌弄进液态培养基中再混合一下,那么原本是在某些部位聚集的抵抗性细菌就会平均分布到培养基中去了,结果就是所有的培养基中的细菌存活几率是一样的。这在统计学上服从一种分布,叫泊松分布。举个例子,你的手机上每天接多少个电话就服从泊松分布,你平均每天接3个电话,那并不意味着每都要接3个电话,有时多,有时少,有时连一个电话都没有。在统计学上还有一个特点,你接电话频率的方差也是3。

卢瑞亚与德布吕克的实验让自然选择进入实验验证,也为众多的后来的实验结果支持,随机变异成为进化论的微观基础。在1988年凯恩斯在《自然》杂志上发表《变异起源》一文,揭示了他的一个实验,如果细菌不像卢瑞亚实验那样直接被杀死,而是用饥饿的方式给予它们以适应时间,凯恩斯报道最初细菌分布呈卢瑞亚-德布吕克分布,然而最后却呈典型的泊松分布,与定向诱导突变理论预测一致,凯恩斯的实验还被后来者用其它实验方式所证实,在生物学界产生了适应性突变研究的一个小分支。

适应性突变的不少机制已经得到揭示,但也还有未知领域尚待研究。适应性突变从大体上说在生物研究普遍存在,尤其是1980-1990年代兴起的基因工程,从宏观角度上说就是适应性突变——某些适应性突变的机制,比如诱导性高突变率加速自然选择与人工加速突变并进行人工选择几乎是同一思路,其结果都是定向突变。这些研究丰富了新达尔文主义,说发现适应性突变挑战了作为生物学根基的自然选择学说,不是无意的误读,就是有意的误导,是典型的一叶障木,不见森林。

现代进化论无论从实质,还是从形式上都远超达尔文与华莱士的理解、阐述、以及他们的时代眼光。达尔文的确是一位伟大杰出的科学家,他对进化论的系统阐述与实证有着突出的贡献,但要拔高超越他的时代,就是一种无知者无畏的精神了,达尔文对进化论甚至不是不可或缺的,因为华莱士比他还更早发表学术论文阐述自然选择思想,而让进化论影响到社会思潮的,他远远赶不上钱伯斯的《足迹》!而钱伯斯,呵呵,只不过是一位认真的报刊编辑。

在一个认真的有阅读理解能力的中小学生就能随意撰写《达尔文百谬》的时代里,对达尔文的崇拜可以私下进行,但强行在公众中树造达尔文“西方不败”的形象就有挟传媒而塞私货的嫌疑了,谦逊的达尔文地下有知,也必然厌恶至极——不读一读达尔文,你是不会真正体会到他的这种精神的。




达尔文与《物种起源》
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