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科学史上著名公案——孟德尔豌豆实验是否有假?

已有 5584 次阅读 2008-7-18 14:56 |个人分类:科学史话

                            ·方舟子·

    高中生物课令人印象最深刻的部分,大概就是孟德尔通过做豌豆杂交
实验发现了遗传学定律。不同品种的豌豆有一些不同的特征,生物学上叫
做“性状”,例如种子形状有的是圆的,有的是皱的。孟德尔把圆种子的
豌豆与皱种子的豌豆杂交,得到的后代(第一子代)的种子全部是圆种子,
而没有皱种子。像圆种子这种总是表现出来的性状被称为显性,而皱种子
这种被掩盖住的性状叫隐性。那么隐性性状有没有完全消失了呢?没有。
让第一子代自相交配,得到的第二子代,又同时有圆种子和皱种子。

    孟德尔据此提出,每一个性状是由两个因子(也就是后来说的“基因”)
决定的,它们可能相同(叫做纯合体),也可能不同(叫做杂合体)。比
如种子形状这个性状,有决定圆形的基因R,还有决定皱形的基因r。在亲
代,所有圆种子植株的基因型为RR,所有皱种子植株的基因型为rr,都是
纯合体。但是第一子代的性状虽然是圆种子,其基因型却是Rr,是杂合体。
在第二子代,同时有圆种子和皱种子,皱种子植株都是纯合体rr,但是圆
种子植株可能是纯合体RR,也可能是杂合体Rr。

    以上所述是帮助大家回忆在高中生物课学到的内容。当时你有没有想
过,在孟德尔的时代,没法测定基因,他是怎么知道第二子代的圆种子植
株哪个是纯合体,哪个是杂合体呢?只能是继续把实验做下去,不过这次
不能杂交,而要自交:让植株自花传粉,如果某个圆种子植株自交后结的
种子全是圆种子,那这个植株就是纯合体,如果出现了性状分离,结的种
子既有圆的,又有皱的,那就是杂合体。理论上,第二子代圆种子植株中
杂合体与纯合体的比例应是2:1。

    孟德尔共研究了七对性状。其中两对性状(种子形状和子叶颜色)只
要看看结的种子就可以分清,但是剩下的五对性状(例如茎的高矮)却必
须把种子种下去,让植株生长、成熟才能知道,也就是说,对这些性状的
植株还要培育出第三子代。由于田地有限,孟德尔对这五个显性性状的第
二子代各挑了100株做试验,每一株培育10株后代进行验证。其中有一个
性状的试验结果不理想,他对之重复了试验,这样合起来他共对600株第
二子代做了试验,根据第三子代的结果,他断定其中有399株是杂合体,
201株是纯合体,非常接近2:1的理论值。

    1866年孟德尔把他的实验结果写成论文发表在当地学术期刊上,未能
引起学术界的注意。直到1900年,孟德尔论文才被重新发现,引起了一场
革命,遗传学从此诞生。1936年,群体遗传学创建者之一、英国著名遗传
学家和统计学家费歇发表了一篇著名的论文《孟德尔的工作是否已被重新
发现?》,根据孟德尔论文记载的实验数据,用一种叫卡方测验的统计学
方法进行验证,发现孟德尔的数据好得令人起疑。更令人起疑的是有的数
据符合的是错误的理论值,疑点最大的就是上述的试验。孟德尔是根据
10株第三子代的性状来推断第二子代的基因型,但是这个方法并不完全可
靠。孟德尔没有想到的是,即使某株第二子代是杂合体,它的10株后代也
有可能很偶然地全都是只表现出显性性状的杂合体,从而错误地推断它为
纯合体,发生这种错判的概率是0.0563(一株是杂合体的概率为0.75,
10株都是杂合体的概率是0.75的10次方,即0.0563)。因此,用孟德尔的
方法做试验,由于样本太小,会有一定的误差,一小部分杂合体会被误判
为纯合体,由此得到杂合体与纯合体的比例应是大约1.7:1,而不是2:1。
费歇因而认为孟德尔报告的数据是不真实的,是为了凑2:1的理论值而编
造的。费歇倒不认为是孟德尔本人造假,而是猜测孟德尔的助手在为孟德
尔做统计时,为了取悦孟德尔而给了他预料中的数据。但是并无证据表明
孟德尔让别人为他做统计,费歇的猜测不过是为尊者讳罢了。

    费歇的指控在遗传学界挑起了一场持续至今的大论战,70年来在学术
期刊上发表的争论文章至少有二十几篇。一开始,是认为孟德尔实验有
假的一方占优势,有的甚至猜测孟德尔(或其助手)是怎么造假的:在统
计实验结果时算到想要的数据就不再往下算了,尽管孟德尔在论文中明确
声明他统计了所有的样本。有一位细心的研究者根据孟德尔论文中统计的
植株和种子数目,计算出平均每株植株结的种子数,认为太少了,证明孟
德尔并没有统计所有的种子。但是随后又有人指出,在孟德尔的时代,还
没有用到化肥增产,那个平均种子数很正常,有同时代其他人的实验结果
为证。

    这场争论把群体遗传学的另一位创建者、美国著名遗传学家和统计学
家怀特也给卷了进来。1966年,怀特在一篇论文中虽然基本同意费歇的计
算结果,但是详细列举了几条理由说明这个计算结果不能说明孟德尔(或
其助手)造假。此后,为孟德尔辩护的一方逐渐多了起来,并成了主流意
见。直到去年3月,美国《遗传学》杂志还发表了一篇为孟德尔辩护的文
章。

    为孟德尔辩护的学者不少,而理由却大不相同。有的同意孟德尔实验
数据的确有问题,但是并非有意造假造成的,而是来自无意的主观偏差。
某些豌豆性状并不是很容易区分的,比如某粒种子的形状该算是圆的还是
皱的,有时就不太好说,碰到这种模糊状况,孟德尔可能下意识里就往有
利于实验结论的方向统计。另一种可能是,孟德尔或许做过几次试验,而
只报告他认为是最好的结果。这些做法在今天看来也许不太规范,但并非
有意造假。有的则干脆试图推翻费歇的计算结果,或者认为他滥用了卡方
测验,卡方测验不能用于验证数据是否造假;或者认为他误解了孟德尔实
验的细节,得出了错误的计算结果。

    这些讨论涉及到比较专业的遗传学和统计学知识,我不想在此做详细
的介绍。我只想指出两点:一、孟德尔在论文中提到,他对某次实验结果
不满意,做了重复实验,并报告了两次实验的结果。如怀特指出的,如此
诚实可不像一个造假者所为。二、在1900到1909年间,有六名遗传学家重
复了孟德尔的豌豆实验,发现结果完全相符。

    虽然现在学术界的主流意见认为孟德尔实验结果是可信的,但是有
关孟德尔造假的说法仍然在大众媒体上广为流传。国内外一些反科学人士
更是对此大做文章,鼓噪孟德尔“‘制造’统计规律”,声称“孟德尔定
律过于简单化和理想化”,警告我们“不可把科学理论看得过于神圣”。
退一步说,即使孟德尔实验结果有假,可不等于他发现的遗传定律是假的。
遗传定律早已被后人的无数实验结果所证实了。那些反科学的论调既缺乏
科学常识,也违背了基本的逻辑。

2008.7.9.

(《经济观察报》2008.7.14)


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1 杨正瓴

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