可怜刀鲚修堤后，毛花点点逐浪飞

------洪泽湖中的毛刀鱼及其资源变化

在洪泽湖出产的鱼类中，产量变动最大的当属刀鲚，1949年在洪泽湖渔产量中只占到1.08%，但到了2010-2011年时，却占到了52.33%[1]，成为洪泽湖渔产量最高的鱼种，虽然这一数值笔者以为也许统计有些过高，但刀鲚在洪泽湖中种群数量增加非常迅速，却是不争的事实。

刀鲚属鲱形目鳀科鲚属刀鲚种（Coilia nasus Temminck et Schlegel），古称鮆鱼,还有鮤鱼、鱴鱼、魛鱼、刀鱼[2]、望鱼、鲚鱼、毛刀鱼、毛花鱼、凤尾鱼[3]等多种名称，洪泽湖区称其为毛刀鱼、毛花鱼、刀鱼、萨子。我国的鲚属鱼类有刀鲚、七丝鲚、凤鲚3种。其中凤鲚较为原始，七丝鲚和刀鲚是凤鲚在演化过程中分别适应于温暖和寒冷气侯而形成的2个物种[4]。刀鲚在我国广泛分布于北起辽河，南至广东沿海及所属通海河流、湖泊，国外分布于朝鲜半岛和日本[5]。特别是在长江下游地区，成为重要的经济鱼类。在洪泽湖，有湖鲚(C.nasustaihuensis)、短颌鲚(C.brachygnathus)2个生态种群[6]，洄游性的长颌鲚在三河闸等闸坝修成后在湖中很少能够见到，湖鲚、短颌鲚在洪泽湖中全湖都有分布，以成子湖及成子湖到周桥一带水域最多，渔民都称之为“毛刀鱼”。也有的渔民将体型大的称“毛刀”，体型小的称“萨子”，“萨子”到底是刀鲚的幼鱼还是特指短颌鲚，还需进一步调查。

刀鲚的模式种为长颌鲚（刀鱼），此鱼从头向尾部逐渐变细，腹部圆润，上颔长，超过胸鳍基部，胸鳍鳍条细长，有6个长的细丝，臀鳍长，并与尾鳍相连，尾鳍短小，臀鳍软条80条，体长可达26cm，体长、身侧扁，向后渐细尖呈镰刀状，故而得名。一般体长18～25cm、体重10～20g。吻短圆。口大而斜、下位。上颌同后伸至胸鳍基部（这是长颌鲚与短颌鲚最主要的区别之一，短颌鲚上颌骨后伸不超过鳃盖后缘）[7]。体侧两边被大而薄的圆鳞，腹具棱鳞，无侧线。胸鳍上部有丝状游离鳍条6根；背鳍、臀鳍各1个，臀鳍长直至尾尖与尾鳍相连，尾鳍小而成尖刀形。身体银白色,闪闪发光,背部一般分青灰、淡黄和青黄交杂三种，渔民称之为“青背”、“黄背”、“花背”[8]。

洄游性的刀鲚从每年的2月份开始，陆续从沿海进入长江等淡水水域进行繁殖洄游，有的直接在长江产卵，有的进入长江支流或沿江的湖泊产卵，在3、4月份会在长江形成鱼汛，长江渔民有“河豚来看灯，刀鱼踏青”的谚语，此生殖洄游在长江的不同区段延续时间很长，可以一直到10份。待产卵恢复摄食后，刀鲚又会分批离开产卵场，进行降河洄游，进入长江和沿海进行育肥。

刀鲚营养价值丰富,长江口出产的刀鱼与河鲀、鲥鱼一起被称之为“长江三鲜”，以前产量很高，但近年来由于过度捕捞、水体污染等原因，现在每年的产量已很低，以至于出现价格达到数千元一斤的情况。

我国古代文献中很早就有对于刀鲚的记述,《尔雅·释鱼》中有“鮤，鱴刀”。汉许慎《说文解字》称“鮆，刀鱼也，饮而不食，九江有之”，这说明国人很早就注意到洄游性的刀鲚在繁殖期不摄食的特点。三国时曹操所作的《魏武四时食制》有“望鱼，侧如刀，可以刈草，出豫章明都泽”的记载。望鱼即刀鲚，“明都泽”位于当今的河南商丘附近，这条记述说明在三国时期，刀鲚的分布可以到淮河以北一带。对于刀鲚的形态，李时珍《本草纲目》中的描述虽不用许多形态术语，然极形象：“鲚生江湖中，常以三月始出，状狭而长薄，如削木片，亦如长蒲尖刀形，细鳞白色，吻上有二硬须，腮下有长鬣如麦芒，腹下有硬角刺，快利若刀，腹后近尾有短鬣，肉中有细刺。”[9]

清康熙年间聂璜在其所著的《海错图》中也写到了刀鲚，亦称鮆鱼，他不仅写到了刀鲚的形态特征，还描述其分布情况，称“鮆鱼江南浙闽江海皆有，而闽中四季不绝，大者长尺余，两边划水之上，更有长鬣如须者，各六茎拖下，闽中呼为凤尾鮆。常州江阴产子鮆，小短，仅三寸余即有子。苏人炙干，其味甚美，宦商常贻运人”。其《鮆鱼赞》称：“两鬓蓬松，鱼中老翁。柰尔小弱，只筭幼童。”[10]此处描写道的，既有刀鲚，也有凤鲚。

洪泽湖地区历史上是有洄游性的刀鲚出产的，明《天启淮安府志》“物产”中有“鮆魛”，清《乾隆淮安府志》“物产”中有“鲚（祭刀也）”，清《光绪淮安府志》有“鮆鮿，浥渍以饷远”的记载。清代诗人查慎行曾有首诗《淮上晓发》，亦可以作为清代此地有刀鲚出产的证据，诗言“起来照影向清淮，愁见尘颜映华发。往还胯下桥边路，万事回头总飘忽。只有年光不负人，鮆鱼絮煖莼丝滑”。结合明清时期洪泽湖地区的河湖状况，历史记载中的刀鲚应主要出产于洪泽湖及其下游的淮河故道及入海口等处。洪泽湖中虽有，估计产量也不会太大。但是近年来洪泽湖出产的鱼类中，定居生活的刀鲚（毛刀鱼）却占有非常重要的地位。1949年，刀鲚的出产量在洪泽湖渔产量中占到1.08%，在1965年达到7%，1979年达25%，1980年代，年产量在750吨到2800多吨，占比在20%-30%，2010-2011年，占比最高达到52.33%。

对于洪泽湖的刀鲚，《洪泽湖渔业史》有简要的描述：“鲚鱼又称毛刀、梅鲚，是洪泽湖的主要经济鱼类之一。湖内有两种鲚鱼，以体型大小来分，大的称毛刀，小的称萨子，萨子的出现季节略早于毛刀。毛刀是洪泽湖定居鱼类，又叫湖鲚。在敞水区产卵，产卵盛期为5月下旬至6月，无水草及水流平缓的地带是其产卵场所。洪泽湖水位提高，水草被淹，鲚鱼生殖不仅不受影响，反而是给予鲚鱼良好的繁殖条件，形成较大的鱼群，每年的农历7-9月份是毛刀生产的旺季”[11]。洪泽湖渔民有“毛刀跟风跑，银鱼水上漂”的谚语，他们将成群结队的鲚鱼群称为“毛刀鱼阵”，1958年的7月份，渔民杨正文等在金洼和高房咀等处发现了一个毛刀鱼阵，两个小时，就用拖网捕到1500多公斤毛刀鱼。

从刀鲚能够在长江中下游地区广泛分布且具有多种适应于不同环境的生态种群看，刀鲚是一种具有丰富遗传多样性和进化潜力的物种，研究发现，虽然长颌鲚、短颌鲚和湖鲚被归属于同一物种，但它们还是有一些典型的特征可以相互区分。袁传宓先生曾对长颌鲚、短颌鲚和湖鲚的形态结构及习性特征进行较为详细的比较，指出长颌鲚主要生活在长江干流和海洋中，湖鲚主要生活在长江下游的湖泊中，长江干流极少，短颌鲚则湖泊与长江干流中都有，长江中体色较浅，湖泊定居生活的体色较深；长颌鲚在繁殖期基本不摄食，湖鲚与短颌鲚则比较贪食，生殖期也不停止；长颌鲚、湖鲚与短颌鲚繁殖期均很长，长颌鲚集中在3、4月份，湖鲚集中在5月中旬至6月中旬，短颌鲚集中在6、7两个月，长颌鲚椎骨数目在78-82，湖鲚75-78，短颌鲚73-76；鱼苗最早出现时间长颌鲚是4月下旬，湖鲚与短颌鲚均是5月中旬；长颌鲚头长/眼径为4.1-8.7，湖鲚为 4.0-7.4，短颌鲚为3.8-6.5[12]。

刀鲚的遗传多样性不仅表现为具有长颌鲚、湖鲚与短颌鲚等生态群，而且表现为不同种群以及种群内部形态结构和生化特征的变异性，有时候在刀鲚中，即使是同一种群内的脊椎骨数和臀鳍条数变幅也较大。袁传宓就注意到，不同种群、不同生态群的刀鲚其肝脏大小、性腺性状及发育情况都有所不同[13]，短颌鲚虽具有一些典型的特征，但不同环境中性状很不稳定，体现出较强的变异性，这常常使得鉴定与识别变得比较困难。对于洪泽湖中的刀鲚到底是湖鲚还是短颌鲚，曾有人进行过调查，调查随机取样的98尾刀鲚，发现其作为重要鉴定特征的上颌骨长度有明显变异，上颌骨与头后缘及胸鳍基部的位置也有变化。调查发现有三种类型，其一上颌骨末端不超过鳃盖后缘的共40尾，其中35尾体长94-114mm，5尾体长150-152 mm.其二上颌骨末端位于鳃盖后缘至胸鳍基部的共53尾，其中23尾体长125-215 mm，30尾体长81-114 mm，其三上颌骨末端达到胸鳍第一根游离鳍条的共5尾，其中1尾体长122 mm，4尾体长168-184 mm，都是雄性[14]。所以研究者发现很难对这些刀鲚进行进一步的分类和鉴定。

生态学家在鸟类的研究中发现，同域分布的近缘物种在性状或生境利用方式上的多样化比非同域的近缘物种更大[15]。从这一点上看，同域分布的湖鲚和短颌鲚作为同一物种的不同生态群，其具有复杂的多样性是很正常的，这也可以说明它们正处于向不同亚种的演进过程中。

刀鲚所具有的这一特性，使得它在面临环境变化的时候，具有较强的适应能力。袁传宓先生等在研究长江中下游地区刀鲚时发现，刀鲚虽然属于江海洄游型鱼类，但当湖河相隔等生态条件发生变化时，隔断了它们的迴游通道，可改变原来的习性，成为定居的类型。过去人们多在太湖、巢湖等大型湖泊中才能见到定居型的刀鲚，但在近十余年中定居型的刀鲚分布越来越广泛，从大中型湖泊直到各种小型水域如池塘、水库等都有所发现，象南京城区内的玄武湖，也发现大批定居型的刀鲚[16]。可惜的是并不是所有的鱼类都有这种能力，所以在长江及其它许多河流上修筑堤坝后，许多鱼类都在这些河流中销声匿迹了[17]。

不同水域中的定居性刀鲚虽然各有不同，但对于不同区域的湖鲚进行遗传分析，也可以揭示它们在演化过程中体现的亲缘远近关系。向文殿等运用多变量形态度量学分析方法，对太湖、洪泽湖及南四湖3个湖泊湖鲚种群的形态变异进行了分析。聚类分析表明，南四湖种群与洪泽湖种群形态最为接近，聚为一支，太湖种群变异最大，成为相对独立的一支。主成分分析表明，不同湖泊湖鲚种群形态度量参数有重叠，但太湖种群比其他种群形态趋异程度大，已有一定程度的形态分化^[18]。

    这一研究结果与不同地区大银鱼的遗传多样性研究显示了类似的结果，洪泽湖地区出产的刀鲚[19]、大银鱼都与我国北方一些河湖中分布的同种鱼类体现出较近的亲缘关系，而太湖所产的刀鲚、大银鱼都体现出独立的演化趋势。这应该与洪泽湖所具有的独特地理位置有关，洪泽湖为过水性湖泊，现在通过南水北调的大运河，与北方的河湖形成一种连通的关系，而太湖作为相对封闭性的湖泊，其它地区的鱼类对其的遗传影响就很小了。

[1] 此数据来源于林明利等.洪泽湖鱼类资源现状、历史变动和渔业管理策略.水生生物学报,2013(6):1124页，笔者以为2010-2011年刀鲚占比达52.33%，这一数据也许有些过高，当进一步核实。据江苏省淡水水生研究所的2010年的调查，洪泽湖鱼类相对优势种指标居前十位的优势种中，以鲫和刀鲚最高，其中刀鲚尾数比最高，居第一位，占24.36%，重量比居第二，点8.88%.

[2] “刀鱼”此称非刀鲚专用, 鲱形目宝刀鱼科的海洋鱼类宝刀鱼(Chirocentrus dorab),亦称刀鱼，聂璜《刀鱼赞》“有物如刀，不堪剖瓜，垂涎公仪，见笑张华”，所述者即为此鱼。

[3] 凤尾鱼一般特指凤鲚，但腌制的凤尾鱼罐头，有许多装的是毛刀鱼，民间多以“凤尾鱼”称之于毛刀者。

[4] 袁传宓先生在早期研究中将我国的鲚属分为凤鲚、七丝鲚、刀鲚、短颌鲚4种，后来又将湖鲚定为刀鲚的亚种。后来张世义、程起群等通过研究，提出短颌鲚是刀鲚的一个淡水生态种群，刘文斌等通过同工酶和形态特征的比较认为，湖鲚与短颌鲚一样，也是刀鲚的一个生态种群。见刘引兰等.我国刀鲚研究进展.水产科学,2008.27(4):206.

[5] 张春光、赵亚辉等编著.中国内陆鱼类物种与分布.北京:科学出版社,2016.47.

[6] 长江的刀鲚是Jorden等于1905年根据上海标本命名的一个物种，但whitehead认为，它与1846年Temminck依据日本标本命名的C.nasus是同一物种，所以不同文献中刀鲚才会出现Coilia ectenes Jordan et Seal和Coilia nasus Temminck et Schlegel两种拉丁学名。短颌鲚是1908年由kreyenberg等依据洞庭湖标本确立的物种，因为上颌骨较短和淡水分布，以前一直被认为是有别于刀鲚的物种。见程万秀,唐文乔.长江刀鲚不同生态型的某些形态差异.动物学杂志,2011.46(5):39.

这三种都属于刀鲚的不同生态类群，刀鲚可分洄游性和淡水定居型刀鲚，淡水定居刀鲚亦称湖鲚，在太湖内被称之为梅鲚。

[7] 洪泽湖水生经济动物图鉴编写组. 洪泽湖水生经济动物图鉴.北京:中国农业出版社,2016.2-3.

[8] 袁传宓.刀鲚的生殖洄游.生物学通报,1987(12):1.

[9] 李时珍.本草纲目.刘衡如,刘山永校注.北京:华夏出版社,2002.1618.

[10] 聂璜.海错图.载文金祥主编.故宫博物院编.清宫海错图.北京:故宫出版社,2014.63.

[11] 《洪泽湖渔业史》编写组.洪泽湖渔业史.南京:江苏科学技术出版社,1990.12。

[12] 长江流域刀鲚资源协作组编.长江流域刀鲚资源调查报告.1977.140.

[13] 袁传宓，林金榜等.关于我国鲚属鱼类分类的历史和现状----兼谈改造旧鱼类分类学的几点体会.南京大学学报(自然科学版),1976(2):6.

[14] 朱松泉，窦鸿等著. 中国湖泊系列研究之三 洪泽湖 水资源和水生生物资源.合肥:中国科学技术大出版社,1993.190.

[15] 鲁思然.群落环境中的演化.微信公众号:城市生物多样性和生态系统服务.2017-7-18.

[16] 袁传宓.长江中下游刀鲚资源和种群组成变动状况及其原因.动物学杂志,1988.23(3):13.

[17] 袁传宓的女儿回忆，袁传宓先生发现，在长江上修筑的葛洲坝虽然留了过鱼道，但许多迴游的鱼类根本不知道走，当年袁先生及其同事和研究生们只能每年用提筒把这些停在坝边的鱼运到另一边去。

[18] 向文殿,谢佳燕,林佳.不同湖泊湖鲚种群形态差异的研究.湖北农业科学,2011.50(21):4445.

[19] 作为一种经济鱼类，刀鲚在洪泽湖中具有重要的地位，但相比于长江、太湖，以及其他湖泊，目前人们对于洪泽湖刀鲚的研究还非常之少(对于洪泽湖其它鱼类的研究也不多)，笔者以为，这是非常不应该的，洪泽湖刀鲚，人们既可以研究其种群分布与繁衍的情况，也可以了解其遗传多样性及其演变的情况，希望有志于此的专家们关注湖中此鱼。