5.羊草光合作用日进程特征

5.1.羊草光合作用日进程类型

光合作用日进程类型取决于植物种类及其环境条件。通常分为双峰型、单峰型、平坦型和波动型四类。^{[ 20,30,36 ]} 在内蒙古典型草原地带，于自然条件下的测定结果表明，羊草的光合速率日进程类型主要有双峰型、午前高峰型和波动型。这些类型的形成与土壤水分、光照、大气湿度和温度等生态因子有密切关系。^[10,11,13]

   双峰型是该地区羊草的主要光合作用日进程类型。其特点是，在日出之后，随着光强的升高，光合速率急剧增加，于8-9时达到高峰；其后尽管光照继续增强，但光合速率却逐渐下降，至13时左右出现低谷；而后光合速率复又升高，至16时出现第二高峰；其后，光合随光强减弱而渐渐降低，从而形成双峰类型。其中，午前高峰显著高于午后高峰；而午间光合低谷的出现与高光强引起的高温、低湿相一致。该类型主要在下列条件下出现：（1）土壤水分亏缺，晴天（图29）；（2）土壤水分充足，晴天，大气饱和差达34mb以上（图30）；（3）土壤水分亏缺，云层较薄的阴天( 图31)。在这三种条件下，羊草的光合日进程类型虽然相同，但由于它们之间的生态因子组合不同，所以其光合高峰和低谷的变动状况有一定差异。

                 图29.羊草双峰型光合作用日进程（1）

                     图例：I-光强，T-气温，RH-大气相对湿度，CO₂-大气CO₂浓度

                     测定条件：晴天，土壤水分亏缺（含水量7.8%）

图30.羊草双峰型光合作用日进程（2）

图例同图29

测定条件:晴天，土壤水分充足，日大气饱和差34.5mb（相对湿度26%）

图31.羊草双峰型光合作用日进程（3）

图例同图29

测定条件:阴天，土壤水分亏缺（含水量6.4%）

单峰型可分为午前高峰型和午间高峰型。

午前高峰型出现于土壤水分充足、晴天、最大饱和差低于30mb的条件下。通常，日出后光合速率迅速上升；至8-9时达到高峰，而后光合速率渐渐降低，直到14时；其后光合速率趋于稳定，不再出现第二高峰；16时以后，光合速率随着光强减小而逐渐下降，如图32所示。由图可见，午间高光强所引起的高温、低湿以及CO₂浓度的减小与其光合作用午间降低有密切关系。

图32.羊草午前高峰型光合作用日进程

图例同图29

测定条件：晴天，土壤水分充足，日最大饱和差26.6mb（相对湿度32%）

午间高峰型通常出现于土壤水分充足、阴天条件下。此时，午间光强弱于晴天（通常低于光饱和点），大气温度较低而湿度较高。因此，午间（9-15小时）光合速率不仅未见下降，反而出现高峰值，如图33所示。至于光合高峰出现的具体时间，则依光强条件而转移。这种日进程类型的高峰值虽然出现在午间，但它与正规的高峰型是截然不同的两种类型。^[30]

如果整个午间光强变化不大，亦可能出现平坦型日进程类型。

图33.羊草午间高峰型光合作用日进程

图例同图29

测定条件：阴天，土壤水分充足

波动型是在多云天气所形成的一种光合作用日进程类型；引起光合波动的主要生态因子是光照。图34（A）是土壤水分充足条件下出现的波动类型，其光合高峰与光强峰值出现的时间相一致。图34（B）是土壤水分亏缺条件下的波动型，其光合高峰值仅见于早晨；午间光合速率虽然也随光强变化而波动，但由于土壤水分亏缺，且大气湿度较低，所以未见形成较高的峰值。

                                           （A）            （B）

图34.羊草波动型光合作用日进

      图例同图29

   测定条件： 多云；A.土壤水分充足，B.土壤水分亏缺（含水量6.0%）

5.2.羊草光合作用午间降低原因分析

通常，以植物在晴天条件下所呈现的光合作用日进程作为其代表性类型。内蒙古典型草原地区，属于大陆性气候，降水量少，土壤较为干旱，所以羊草的光合日进程类型多为双峰型，在午间强光下光合速率明显降低。即使在大雨转晴之后，土壤水分充足，光合作用日进程呈现午前高峰型之时，午间光合速率亦有所下降。因此，该地区羊草的光合作用日进程以双峰型和午前高峰型这两类光合午间降低类型具有代表性。

引起光合作用午间降低的原因可分为内因和外因两类。内部因子主要有叶片含水量、气孔开启度、明呼吸作用和光合产物积累等因素；外部因子主要有光照、土壤水分、大气温度、湿度和CO₂浓度等生态因子。

5.2.1.羊草光合作用午间降低与内部因子的关系^[7,8]

5.2.1.1.光合作用午间降低与叶片含水量的关系

从图35可以看出，羊草的叶片含水量以早晨最高，随着光强和气温的上升，大气湿度降低，蒸腾作用增强，叶片含水量逐渐减少；大约到14时降到最低值；其后，随着光强和气温的降低而上升。可见，在一天之中，叶片含水量与午间光合速率最低值的出现时间是吻合的。已如图16所示，羊草叶片光合速率与其含水量成直线正相关，这意味着随午间叶片含水量的下降，光合速率势必降低。同时，当土壤水分亏缺时，叶片含水量的下降幅度，比土壤水分充足时要大；如与光合高峰时比较，到14时分别下降15.1%和8.0%；与此相一致，光合午间降低幅度同样是土壤水分亏缺时为大。这就更加表明，光合午间降低与叶片含水量的减少有密切相关。

]

图35.羊草叶片含水量日进程

图例：○土壤水分充足，△土壤水分亏缺（含水量3.0%）

5.2.1.2.光合作用午间降低与气孔开度的关系

气孔传导率的高低反映了气孔开度的大小。图36的曲线表明，上午8时左右气孔传导率较高，午间有所降低，最低值出现于午后14时，这与光合速率的变化是一致的。可见，气孔开度与光合作用午间降低有密切关系。

图36.羊草气孔传导率日进程

图例：○土壤水分充足，△土壤水分亏缺（含水量6.3%）

5.2.1.3.光合作用午间降低与明呼吸作用的关系

在自然条件下，明呼吸速率同时受气温和光强的影响。在晴天条件下，午间光强较高，变动于50-110klx之间。依据图26的实验结果，在此光强范围内，羊草的明呼吸速率在土壤水分充足时仅略有升高，在土壤水分亏缺时略有降低。因此，午间光强升高所引起的明呼吸速率增加量，在其光合午间降低中所起的作用甚小。一天之中，午间光合低谷时的气温，明显高于光合高峰之时，而已如羊草图27所示，明呼吸速率随气温升高而显著增大。因此，午间气温升高所引起的明呼吸速率的增强，在羊草午间光合降低中的作用较大。

5.2.1.4. 光合作用午间降低与生物节律的关系

如果羊草光合的午间降低现象是生物种所控制，那么在空气温度、湿度和光强恒定条件下，其光合速率在中午依然应当下降。但测定结果表明，并非如此。如图37所示，在人工控制的恒定条件下 羊草的光合作用日进程为平坦型，午间光合速率未见降低。由此可以认为，羊草光合午间降低与生物节律无关。

图37.人工控制的特定条件下羊草的光合作用日进程（1）

测定条件：土壤水分充足；光强、气温和空气相对湿度恒定，分别为60klx、27.0℃和55%

5.2.1.5.光合作用午间降低与光合产物积累的关系

已如图37 所示，在空气温度、湿度和光强恒定条件下，当土壤水分充足时，羊草光合速率在14时未见降低，至16时降低5.1%。图38为土壤水分亏缺时羊草的光合作用日进程，其光合速率在7时许即开始降低，到午间14时和午后16时分别降低15%和20%。

图38. 人工控制的特定条件下羊草的光合作用日进程（2）

测定条件：土壤水分亏缺（含水量5.6%）；光强、气温和空气相对湿度恒定，分别为30klx、20.7℃和70-80%

上述午间和午后光合降低是否光合产物积累所致？可从下述特定条件下的测定结果得出答案，即在实验室测定羊草光合日进程时，把午间11-14时的光强降到其光补偿点附近。图39的结果显示，当土壤水分良好时，经过午间弱光处理之后，羊草全天的光合最高值出现于下午。显然，这是午间弱光处理所致，即当叶片处于光补偿点时，不仅不再继续积累光合产物，而且上午积累的同化产物得以不断输出，所以没有影响光合作用的正常进行，故此午后光合速率未见下降。当土壤水分亏缺时，至11时，相对光合速率已降至59.5%，但经过午间弱光处理后，至14时，相对光合速率又升至70.2%。这均可以证明，图38的光合速率下降确实是光合产物积累所致。

（A）                           （B）

图39.人工控制的特定条件下羊草的光合作用日进程（3）

 测定条件：A.土壤水分良好（含水量13.1%），气温21℃，空气相对湿度70-80%；

                      光强，11-14时为0.7klx，其余时间为30klx

                     B.土壤水分亏缺（含水量6.5%），气温22℃，空气相对湿度55%；

                      光强，11-14时为1.3klx，其余时间为60klx，

5.2.2.羊草光合作用午间降低与生态因子的关系^[11]

5.2.2.1.光合午间降低与土壤水分的关系

在自然条件下，当大气生态因子相近时，羊草的光合午间降低幅度，随土壤含水量减少而增大。如以光合低谷（14时）与午前光合高峰比较，在土壤含水量为20.2%、7.8%和4.5%时，其光合速率依次下降18.1%、65.0%和84.0%。（表7）这说明土壤水分对午间光合速率降低幅度有很大影响。

表7.不同土壤水分条件下羊草午间的相对光合速率（%）

表注：以午前光合高峰时的光合速率作为100%。

同时，在实验室，模拟自然条件下6-19时的光强和气温变化，而把空气湿度始终控制在较高水平（相对湿度60-70%）。结果表明，其光合速率与自然条件下的变化趋势是一致的。如以光合最低值与最高值比较，在土壤含水量分别为20.2%、10.3%和5.8%的条件下，羊草光合速率依次降低3.0%、36.0%和83.4%。这亦说明，土壤水分对羊草光合午间降低确有明显作用。（图40）

此外，在人工控制条件下，保持叶室内的光照、温度和湿度基本恒定，测定不同土壤水分下羊草的光合作用日进程，其结果亦同上述，如图41所示。至14时，在土壤水分充足条件下光合速率未见下降；当土壤含水量降至5.8%时，光合速率则降低31.0%。这同样表明，光合午间降低与土壤含水量密切相关。

图40.人工模拟光强和温度日变化条件下土壤水分对羊草光合作用的影响

图例：土壤含水量：Ⅰ.20.2%,Ⅱ.10.3%，Ⅲ.5.8%

图41.在光温湿恒定条件下土壤水分对羊草光合作用日进程的影响

图例：土壤含水量：1.20.2%，2.5.8%

测定条件：光强60klx，气温26.5℃，空气相对湿度>60%。

5.2.2.2.在实验室探讨羊草光合午间降低与大气因子的关系

（1）光合午间降低与光强的关系

上述表5曾指出，在土壤水分充足条件下，羊草的光饱和点为70-80klx，光强超过光饱和点之后，其光合速率趋于稳定或略有下降。在自然条件下，光合高峰时的光强均低于羊草的饱和点，所以仅就午间强光的直接作用而言，是增强而不是降低其光合速率。但在土壤光合条件下则有所不同。此时，羊草的光饱和点仅40-50klx；光强继续升高，其光合速率明显下降。因此，当土壤水分亏缺时，强光是直接引起羊草光合作用午间降低的生态因子之一。

图42所示的实验结果表明，在20klx下，随着测定时间增长，光合速率下降很小；在30klx下，光合速率下降程度有所增加；在60klx下，光合速率下降幅度更大，照光后5和8小时，分别下降12.2%和40.0%；照光后10小时，下降48.8%，而此时因光合产物积累所引起的光合速率下降仅为20.0%。这亦可证明，当土壤水分亏缺时高光强能够直接引起羊草光合速率下降。

图42.土壤水分亏缺条件下不同光强下羊草光合速率随时间的变化

图例：1.光强20klx，2.光强30klx，3.光强60klx。

测定条件：土壤含水量6.0%，气温20℃，相对湿度70-80%。

（2）光合午间降低与气温的关系

表6曾指出，羊草光合作用的最适温度，在土壤水分充足和亏缺条件下分别为26-29℃和18-21℃。超过该范围，光合速率即会下降。在内蒙古典型草原地区，午间气温大都低于30℃。故此，当土壤水分充足时，气温对羊草光合作用通常没有不利影响；只有当土壤水分亏缺时，午间高温才会导致其光合速率下降。但在6-8月，有时亦会出现30℃以上的高温，此时即使土壤水分充足，也能引起光合速率下降。

（3）光合午间降低与空气湿度的关系

在自然条件下，测定期间晴天的午间气温通常低于30℃，大气相对湿度变动于25-70%。在此范围内，当土壤水分亏缺时，羊草的光合速率随空气湿度减小而下降，两者呈显著的直线相关。（图43）

图43.土壤水分亏缺条件下羊草光合速率与空气湿度的关系

测定条件：光强60klx，气温27℃

已如前述，当土壤水分充足时，在短时间的大气低湿条件下，羊草光合速率未见降低。但在天然状态下，午间的强光、低湿可长达数小时之久。为此，在实验室光强100klx，气温29℃下，进行了历时5小时的测定。结果表明，当相对湿度为30%时，光合速率下降了11.9%（图44）。但当相对湿度较高（65-70%）时，光合速率一直没有降低。这表明，大气湿度与羊草的光合午间降低有着密切关系。

图44.土壤水分充足时，不同空气湿度下羊草光合速率随时间的变化

测定条件：光强100klx，气温29℃，相对湿度30%

（4）光合午间降低与大气CO₂浓度的关系

上述图21指出，当CO₂浓度低于350ppm时，羊草光合速率与其成直线正相关。在自然条件下，午间大气CO₂浓度通常比光合高峰时低5%左右。测定表明，在土壤水分充足和亏缺条件下，午间光合速率比光合高峰时分别降低5.1%和7.0%。这不仅表明光合午间降低与CO₂浓度减小有一定关系，而且说明当土壤水分亏缺时所受影响稍大。（图45）

图45.羊草光合午间降低与大气CO₂浓度的关系

5.2.2.3.依据野外测定数据，分析羊草光合午间降低与大气因子的关系

根据具有代表性的光合作用日进程类型，即图30、32、33羊草午间光合速率及其相应各大气因子的数据，进行回归及方差分析，得出了羊草午间光合速率与大气因子的相关系数及显著性水平，列入表8。

          表8.羊草午间光合速率与大气因子的相关系数及显著性水平

表注：显著性水平：**0.01，***0.001.

由表可见，大气温度、湿度和CO₂浓度与光合速率的单相关系数都较高；大气因子与光合速率的复相关也达到了显著水平。这说明大气因子与羊草光合午间降低有着相当密切的关系。只有光强与光合速率的相关性不显著，这是因为午间光强通常高于羊草光饱和点的缘故。

5.2.3.羊草光合作用午间降低原因的综合分析

依据上述研究结果进行分析，造成羊草光合作用午间降低的原因虽然颇多，但每个因素所起的作用有所不同。现以双峰型（图29）和午前高峰型（图32）为例，计算出各因子所引起的光合高峰至午间光合最低值（14时）的变化率，列入表9。

表9.各种因子在午间（从光合高峰至14时）引起的羊草光合速率变化率（%）

表注：1.以光合高峰时的光合速率为100%，负值为14时的降低率，正值为升高率。

      2.土壤水分充足（含水量为20.2%），土壤水分亏缺（含水量7.8%）

从内因来看，午间叶片含水量的减少是最显著的内因。叶片含水量降低，促使保卫细胞的膨压减小，并产生一定数量的激素脱敏素^[21]，从而引起气孔开度减小，转而成为光合午间降低的主要原因。这从羊草叶片含水量和气孔传导率午间变化的一致性得到了证实（图35、36）。明呼吸速率升高是光合午间降低的次要原因。光合产物积累，在土壤水分亏缺条件下亦是光合午间降低次要原因。生物节律则与光合午间降低没有关系。

从外因看，无论土壤含水量高低，大气湿度降低均是引起光合午间降低的主要大气因子；CO₂浓度下降是次要因子。所不同的是，只有在土壤水分亏缺时，强光才会直接引起光合午间降低。气温就其直接作用而言，当土壤水分充足时，通常不会导致光合午间降低，但当土壤水分亏缺时，由于羊草的光合最适温度下降，所以便成了光合午间降低的外因之一。此外，依据在自然条件下的测定数据，对光合速率与各大气因子进行逐步回归分析，结果同样表明，大气湿度是引起羊草光合午间降低的主要大气生态因子。经相关检验，在土壤水分充足和空缺条件下，其F值分别为49.39^**>F0.01=34.12和41.90^**>F0.01=34.12，都达到了极显著水平。这与上述根据自然条件下和实验室两方面测定数据的分析结果是一致的。

再从内部和外部因子的关系进行分析：午间大气湿度降低，叶片和大气之间的水汽压差增大，必然使蒸腾作用增强，导致叶片含水量减小，气孔阻抗增高，进而限制CO₂有效利用率，引起光合速率下降。^[25,29,31]这种情况在土壤水分亏缺条件下更为显著。此外，午间气温升高，促使明呼吸增强，从而降低了净光合速率。而午间强光，则会使土壤水分亏缺条件下的羊草光合器受到抑制，致使光合速率降低。^[33]

上述引起羊草光合午间降低的种种原因之间的相互关系，可用图46表示。

           图46.羊草光合作用午间降低原因剖析图

            图注：①大于光合作用适温时，②当土壤水分亏缺时

以图29和32的测定结果为例，如以光合低谷（14时）与午前高峰值比较，在土壤水分充足和亏缺时，羊草光合速率分别下降18.1%和65.0%。依据实验数据计算，其午间光合损失量分别为12.7%和48.6%。因此，减小午间光合降低幅度，提高午间光能利用率是增加牧草产量的重要课题之一。但在典型草原地区，午间强光、高温、低湿是无法避免的。草原植物通过减小气孔开度和增强光呼吸作用，暂时减少CO₂同化量，用最小的水分消耗换取较大的光合产量，以维持自身生存，这是植物对生态环境的一种适应性。因此，在自然条件下完全消除光合午间降低现象是不可能的。但是，一旦当各种生态因子都适宜时，其午间光合便不再降低。然而这种理想的适宜条件只有在人工控制下才能实现；在自然条件下，改变光照、大气湿度和温度均不现实，但采取某些措施，尽量增加土壤水分确是可行的。当前常采用的浅翻耕、松土等措施，对减缓土壤水分蒸发速度就有一定效果。灌溉无疑是最有效的手段，但以目前的经济和技术条件而论，在草原地区大面积灌溉是无法实现的，只能在条件允许的情况下，逐步扩大灌溉面积，并在关键时期（5-6月）进行。除此之外，围绕光抑制，进行一些选种和育种研究，以及施用蒸腾抑制剂，也是可以考虑的措施。