人类的起源分享 http://blog.sciencenet.cn/u/吴新智 中科院古脊椎动物与古人类所 院士

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古人类学研究的新进展

已有 15190 次阅读 2008-3-7 18:02 |个人分类:生活点滴

 
——吴新智教授在(北京)国家图书馆分馆的讲演(节选)
 
吴新智
 
世界各国有许多学者研究古人类学,新进展硕果累累,丰富多彩,现择其较为重要和国内广大读者关心的几个方面介绍如下:
 
■关手古猿在何时 何地变人的问题
 
许多人都知道人是古代的猿类演变成的,在这个演变过程中,划分人和猿的界线是什么?古猿变人之前和之后的主要区别是什么?多年来在许多人脑子中印象较深的界限是,能够制造工具是人,不会制造工具的便还是猿。按照这样的观点,在20世纪中叶,我国周口店出土的北京猿人被认为是最早的人。古生物学家根据从同一个山洞中发掘出来的大量动物化石,判断北京猿人生存的时间在距今大约50万年前。因此那时有可靠证据的人类历史只有大约50万年。
 
从1924年起,在非洲南部发现了许多形态上介于现代人和猿之间的化石,被称做南方古猿。但是由于没有发现石器与之共存,他们没有被史前学家接纳进人类的大家庭。
 
1959年玛利•利基在非洲东部坦桑尼亚的奥都威峡谷发现了一个似人似猿的头骨和与之伴存的石器,她认为这个头骨的主人是这些石器的制造者,便将这具头骨命名为“东非人”。头骨和石器所在的地层经过放射性同位素钾氩法测定,形成于距今175万年前。此时古人类学界普遍接受人类的历史有175万年。
 
1960年玛利•利基的儿子乔纳珊在奥都威峡谷距离“东非人”头骨出土处不远的地方发现了几块看似属于人类的头骨破片。他的父亲路易斯•利基和他的同事经过研究后于1964年将之命名为能人。埋藏这些化石的地层比埋藏东非人的地层稍低,被认为距今大约190万年前。这样便把人类的历史记录又向前延长了15万年。由于能人的形态比东非人更多地接近现代人,东非人头骨更像在南非出土的南方古猿中的粗壮类型,因此它被改属于南方古猿,“东非人”这个属名被废弃,与“东非入”伴存的石器也被认为是能人制造的。
 
20世纪60年代,有位英国高中毕业的女青年珍妮•古道尔单人独马住进非洲密林中,就近观察黑猩猩的生活行为。那里常常可以见到一些大的土包,看起来像我国民间的坟墓,其实是非洲蚂蚁的窝,我们叫它蚁冢。黑猩猩喜欢吃蚂蚁,但是蚂蚁躲在蚁冢中,不容易得到。她发现黑猩猩会折断草的枝权,使它变成一根草棍,.插进蚁冢。待许多蚂蚁爬上草棍,黑猩猩便将草棍抽出来,放到嘴边舔食蚂蚁。制造工具无非是为了自己的目的,用自己的力量改变自然界某些物体的形状,以为我用。珍妮•古道尔认为黑猩猩会这样加工草棍,意味着动物也能制造工具。她的这个发现得到了人类学界的认同。制造工具的能力既然不是人类所独有,自然不能被用做最古的人类与其祖先古猿分界的标志。人是制造工具的动物的定义被废弃了。
 
1968年美国人类学象皮尔比姆为人类区别与古猿提出了两个标准:l,以习惯性地直立两足行走作为主要的行动方式;2,牙齿基本上呈现代人的形态。这个提议很快被人类学界普遍接受。人类定义的如此改变扩展了人类的范畴。从骨骼的形态判断,南方古猿已经能够直立行走,从此在原有的人类发展阶段之前增加了一个新的阶段——南方古猿。1973年,美国人类学家唐纳德•约翰逊在非洲东北部埃塞俄比亚的阿法地区干燥沟壑中的哈达地点发现了新的南方古猿化石,命名为南方古猿阿法种。其大腿骨和小腿骨表明他能直立行走,按照新的标准应该属于人类。其出土的地层经过放射性同位素钾氩法测定为接近350万年前。从此具有化石证据的人类历史又向前延长了一百多万年。
 
1994年美国人类学家提姆•怀特在埃塞俄比亚的阿瓦什地区发现了一批属于也能直立行走的动物的化石,命名为南方古猿始祖种。这批化石出土地层的年代是距今440万年,人类的历史记录又得到延长。1995年怀特发表文章将这种人类的属名改为地猿。2001年英国《自然》杂志又报道发现了地猿的另一个亚种,生存于520—580万年前的祖家亚种。2000年塞努特等在肯尼亚图尔卡纳湖西南部地区的土根山发现了600万年前的人类化石,当时媒体报道时称为千禧人,经过研究后发表论文正式命名为原初人土根种。
 
2002年法国人类学家布汝耐等报道在非洲内陆乍得共和国也发现了6件似人似猿的化石,其中最重要的是一具头骨化石,这个头骨颜面与人类似,不像猿类那样向前突出,牙齿小而且没有如猿那样的齿隙,有类似直立人那样的眉嵴,因此发现者认为它属于人类,命名为撒海尔人乍得种。其出土的地层年代是大约600一700万年。但是至今没有发现头骨的后部,无法了解其枕骨大孔的确切位置和形状,布汝耐等根据其枕骨大孔前缘与两侧颈动脉孔连线相平,与地猿始祖种相似,而判断其枕骨大孔位置可归入人的范畴。原作者们承认目前尚无足够的证据可以推断撒海尔人是否习惯性地两足行走的生物,不过他们认为其颅骨底面和颜面部与比其较晚的人科生物很相似,相信可以据此推测撒海尔人能直立行走。但是沃尔坡夫等对布汝耐等的鉴定提出不同的意见,认为这个头骨属于猿类,应该是撒海尔猿。现在关键是没有发现能判断行走姿势的其他骨骼,因此这种生物究竟能否直立行走,还难以定论。
 
由上述可见,关于人类历史的认识在20世纪60年代以前,随着新材料的发现而延长到175万年,此后由于对人类本质认识的深化,不再用人类身外之物(石器),改而根据人体自身的构造来区分人和猿的化石,于是扩大了人类所包括的范围,将原先不被归属于人类的南方古猿包罗进来,又随着新化石的发现而一次,再次地延长了人类历史的记录,达到600万年。
 
按照形态学标志鉴定的古人类化石中,早于180万年前的都只发现于非洲,而且数量很多,这不是偶然的情况。根据这些证据,目前古人类学界一般公认人类起源的地区在非洲。最早期的人类化石绝大多数发现在非洲东部,沿着非洲大裂谷的地区。因此在最近40多年中,古人类学家们普遍认为人类的摇篮在东非。1995年法国人类学家布汝耐等报道了在大裂谷以西2500公里,非洲中部的乍得发现了300—350万年前的与南方古猿阿法种类似的南方古猿化石(后被定为羚羊河种)。2002午叹在乍得发现了时代与迄今发现的最早人类,原初人土根种年代相近的,可能也属于最早化石人类的撒海尔人。这些新发现促使古人类学家对人类只在东非大裂谷的特殊环,境下起源的这种流传已久的观点进行反思。
 
■关于人类演化的模式
 
在20世纪中叶,古人类学家认识到直立猿人是比欧洲的尼安德特人更早的人类,尼安德特人又比欧洲克鲁马农人生存时间更早,便以为人类的进化是从直立猿人到尼人再到克鲁马农人。后来认识到比直立人早的还有南方古猿,尼安德特人和克鲁马农人应该归并为智人,于是认为人类的进化是由南方古猿到直立人,到智人。总之,人类进化像是攀登一座阶梯,由下向上逐级上升。
 
在20世纪上半叶,发现的南方古猿化石,只有两个种,自从70年代发现南方古猿啊法种以来又陆续发现埃塞俄比亚种、惊奇种、湖畔种、羚羊河种。其中阿法种、惊奇种、埃塞俄比亚种发现于埃塞俄比亚;湖畔种发现于肯尼亚图尔卡纳湖西南;羚羊河种发现于乍得。原来被定为东非人的化石的分类位置被改动,也归进南方古猿属,种名不变,仍称包氏种。再考虑到在南方古猿生存的时间,非洲还生存有能人,直立人,按照一些人类学者的观点,还可以分出鲁道夫人、匠人等。以上涉及的所有这些生物都属于人科,就是说在从300多万年前到100多万年前的这段时间中,非洲大地常常同时生存有不止一种属于人科的生物,至少有两种并存,甚至可能有更多个物种,其中绝大多数遭到灭绝。由此可见人类的进化也没能脱出其他动物经常表现的树丛状模式。
 
在南方古猿绝灭后的较晚的时期,有些学者主张直立人与海德堡人共生,有的学者还在其中分出先驱人、罗德西亚人、(广义的)尼安德特人或前尼人,在其后有智人与尼人的共生。按照这些学者的观点,人类进化的树丛状模式持续到大约3万年前。另外的观点是,在南方古猿灭绝后的比较晚的时期中地球上的人类只有一个物种,即智人,上面提到的各个“物种”只是智人在不同时代、不同地区的不同亚种,甚至连亚种这样的级别也不够,只代表不同的地区群体或时代群体。
 
2001年英国的《自然》杂志登载了米芙•利基关于扁脸肯尼亚人的论文。她是路易斯和玛利的儿媳,1968年与她的丈夫理查德一起开辟和组织了多国科学家参加的肯尼亚北部,图尔卡纳湖以东地区的大规模卓有成效的古人类学调查与发掘工作。近年她将工作重点移到该湖西南地区,继1995年报道了发现南方古猿湖畔种之后,又于2001年报道了1998和1999年发现的扁脸肯尼亚人。这个物种包括编号为KNM—WT40000的一具相当完整的头骨和其他标本。扁脸肯尼亚人的主要特点是颜面在鼻骨以下扁平,颧区高,鼻齿槽斜坡无论在横向和矢向上都扁,牙齿较小,釉质厚。这个种的标本分别采自350万年前和330万年前的地层中,与南方古猿阿法种大约同时并存,再一次证明人类进化的树丛状模式。
 
■中国大地的人类来源和进化
 
在1949年我国大陆解放以前,只有北京周口店和河套的三处地点发现了古人类化石。20世纪50年代增加了资阳、丁村、长阳、麒麟山、马坝、柳江等处的智人化石,组成了一条从大约50万年前开始的人类进化链。60年代在云南丽江发现一具晚期智人头骨,在陕西蓝田发现直立人的下颌骨和头盖骨,在云南元谋发现直立人的门牙。当时有三个实验室用古地磁法测出大致相近的年代(170万年前左右),后来用电子自旋共振法测出110一160万年的数据,使得中国大地人类居住的历史可以上溯到悠久的古代。此后陆续有新的化石发现,使得这条进化链上的环节越来越多,进化过程的细节了解得越来越丰富。其中特别重要的有70年代在山西许家窑发现多件早期智人头部的分离骨骼,在陕西大荔发现的早期智人头骨,80年代在安徽和县发现的直立人头骨,在辽宁金牛山发现的早期智人头骨和其他骨骼,在安徽巢县发现早期智。人头骨的两块破片,分别于1989年和1990年在湖北郧县曲远河口发现的一具直立人或智人的头骨,90年代在南京汤山发现的两具直立人头骨。今年6月又在周口店西南5公里的黄山店乡“田园洞”发现多件晚期智人的化石。附带说一下,1995年有报道称在四川巫山(现改属重庆市)龙骨坡发现200万年前的人类下颌骨断片和门牙,称之为“巫山猿人”,认为代表中国最早的人类。这样的主张很快就为学术界所否定:那个下颌断片应属于猿类,门牙属于很晚期的人类。
 
中国发现的人类化石具有一系列共同的形态特征,它们的颜面都比较低矮,比较扁平,鼻颧角较大,颧骨的额蝶突前外侧面比较朝向前方,在上方的额骨与在下方的鼻骨和上颌骨之间的骨缝表现为大致水平的弧线,鼻梁扁塌,眼眶呈长方形,鼻腔前口与眼眶之间的骨表面平或微凹,上颌骨颧突下缘弯曲,脑颅(头骨装脑子的部分)前部都有或强或弱的矢状嵴,脑颅最宽的部分在其前后径的中三分之一,上门牙的背面成铲形(中央洼陷,两侧边。缘隆起)。这些特征在中国更新世化石中的出现率远高于其他地区,尤其应该强调的是这些特征综合出现于一个头骨的情况在中国更新世很常见,而很难见于其他地区。在直立人和早期智人阶段,印加骨(枕骨与顶骨之间的一块三角形骨)的出现率特别高。这些共同特征的存在表明中’国的化石人类是连续发展的。如果某段时间的人类在这片土地上消失,以后从其他地区迁移来新的移民,人类骨骼的形态在不同时间段应该表现出显著的差异。
 
在中国更新世,有一些头骨上的个别特征的表现与这些共同特征不一致。例如山顶洞101号和102号头骨鼻颧角较小,山顶洞102号头骨的颧骨额蝶突的前外侧面比较朝向外侧,柳江、资阳和丽江头骨的枕部有一块馒头状隆起,马坝头骨的眼眶呈圆形,南京1号和大荔头骨的鼻腔前口和眼眶之间都不凹不平却是隆起的,郧县2号和南京l号头骨的鼻梁高耸,蓝田上颌骨的颧突下缘不弯却呈一条斜向上外侧的直线,中国的晚期智人化石头骨至今没有发琚印加骨。这样的一些特征在欧洲的尼安德特人系统的头骨中却是很常见的。导致这些有异于中国寻常情况的特征的基因最可能是在或早或晚的时候来自境外,表明在更新世中国人类进化的过程中很可能与境外地区的人群有过少量的杂交。
 
中国的人类化石归属于直立入和智人两个类别。国外有学者主张直立人和智人分属于不同的物种,直立人是人类进化上绝灭的旁支,由此认为直立人不是智人的祖先。另外一些学者却主张直立人和智人实际上属于同一个物种,在生物学分类中应该废除直立人这个物种,只将直立人一词保留下来代表智人生活在早更新世到中更新世早一阶段的那些具有某些原始的特征综合的古人类。后一种观点是比较符合中国化石的实际的。比如说和县头骨既具有直立人的典型特征。如厚的眉嵴,低的颅穹,弯折的枕骨等,另外一些特征却与一般直立人不同,如紧挨眼眶后方的脑颅不大缩狭,头骨整体不很狭长等,周口店直立人5号头骨整体形态属于直立人,但是同时具有一些不见于一般直立人却常见于智人的特征,又如马坝头骨按基本特征应归入智人但是它在眶后缩狭的程度却与直立人相仿,南京2号头骨更是有不少指标介于直立人和智人之间,郧县头骨也是兼具直立人和智人的特征,以至有学者著文争论说它们不属直立人,应该属于智人。这些现象都表明在中国,直立人与智人之间没有很明确的界线,彼此之闻是你中有我,我中有你,在形态上是镶嵌的。
 
中国人类化石中的共同特征,直立人和智人之间的形态镶嵌和与境外的少量杂交表明中国古人类的发展可以用“连续进化附带杂交”八个字来概括。这个学说得到中国古文化资料的支持。中国旧石器文化传统长时间没有大的变化,只有较少的地点可以看见来自欧洲的影响,表明也是连续发展,仅有少量的与境外的交流。
 
在20世纪70年代,由于在云南发现腊玛古猿(后改称禄丰古猿),云南曾经被认为人类起源地之一,但是随着发现化石的增多和研究工作的深入,禄丰古猿被排除出了人类祖先的范畴。尽管如此,云南众多中新世古猿的存在向人们提示,既然那段关键时期云南的环境适宜于古猿生存,为什么不可能有人类呢?我国有学者提出,东非与我国同属季风区,人类能起源于东非,为什么不可能起源于云南呢?为了查明历史的真相,我阻的学者们在过去几年里不断地在华南各省进行调查,希望能发现可靠的属于早期人类的化石。但是可能性不等于现实,在非洲以外地区还没有找到可靠的,能肯定属于早期人类的化石时,目前人们还只能接受我国最古人类很可能来自非洲的观点。
 
■现代人的起源
 
1987年美国遗传学家Cann等根据世界多个地区妇女胎盘线粒体DNA显示出非洲人的变异多于其他地区,再按照假定恒定的突变速率进行计算,从而提出现代人大约于距今20万年前最初出现于非洲,大约13万年前走出非洲,扩散到亚洲和欧洲,取代了这些地区的原住民。这个现代人出自非洲的学说,或一般所称的夏娃说很快风靡全球。但是这个学说主要根据对现生人群DNA的研究,近年来越来越多的分子生物学的实验显示出通过这样的途径研究现代人起源这样涉及遥远古代的问题有着重大的局限性,因为在那样长的进化过程中基因丢失或转移等问题是无法估量的,各个基因的突变速率大不相同,实际上许多不同的实验室对解剖学上现代人最近的共同祖先生存的年代已经得出了相差悬殊的推论。
 
因此有学者转而希望从研究化石的DNA进行探索,最著名的成果是1997年和2001年发表的对尼安德特人DNA的研究,但是都只能提取大约300碱基对,相对于总数为30亿碱基对的人类遗传物质而言,其量之小自然会使由其得出的推论有很大的局限。2001年对大约6万年前澳洲蒙戈等人类化石:DNA研究的结果显示解剖学上现代人中已知最深的线粒体DNA谱系出现在澳洲,而局限于现生人群的研究显示最深的分支却在非洲。
 
许多古人类学家赞成夏娃学说,主要根据是在巴基斯坦以色列地区发现的斯克虎尔洞和卡夫泽洞的人类化石可以分类为属于解剖学上现代的智人,他们的年代根据电子自旋共振和热释光等方法测定为大约距今10万年前,实际上这些化石也有原始的特征。在除非洲外的其他地区已经发现的解剖学上现代智人都较此晚得多。非洲有的地点如克拉西斯河口、奥莫等地发现的人类化石也被有的学者认为属于解剖学上现代人,而且被报道为年代早于l0万年前。但是正如最笃信夏娃学说的古人类学家斯特林厄今年6月所写的,“推测现代人非洲起源的硬证据仍旧是难以发现,有关的材料破碎,形态学上意义含糊,而且年代不确定。”
 
夏娃学说有一个很关键的前提,就是假设出自非洲的移民不会与被他们取代的欧亚的原住民杂交。1999年报道了在葡萄牙发现形态上表现尼安德特人与智人杂交的大约24500年前的人类化石,表明尼安德特人35000年前在欧洲大部地区消失之后,在此西南一隅还有与智人杂交的孑遗。
 
近年国外有学者研究了中国和其他地区现代人的头骨,提出扁平的颜面和扁塌的鼻梁以及铲形的门齿等也存在于北极地区的因纽特人(以前被称为爱斯基摩人),另一方面,现代中国人的眼眶大多不呈长方形,他们一项项地否定我们所归纳的“共同特征”,以此来否定中国古人类连续进化的观点。
 
这些作者忽略了,我们说的“共同特征”是中国更新世人类的共同特征,而从更新世末期经过全新世到现在的上万年中,各地区人群迁移频繁,其间发生许多基因交流,使得在更新世相对地较强的隔离状态下、形成的带有较强的地区特色的形态组合中的一些特征变得模糊了。用现在这些被模糊了的状态来否定更新世那时比较鲜明的地区特色是不合逻辑的。再者,我们说的那些“共同特征”不但每一项在中国更新世的出现率都比其他地区高,而且这些特征综合地出现在一个头骨,则是在其他地区无法与之相比的。
 
今年6月英国《自然》杂志报道在埃塞俄比亚阿法低地中阿瓦什地区的赫尔妥地方发现三个人类头骨,其中一个相当完整,测年为距今16万年。研究人员将之定名为智人长者亚种。夏娃学说拥护者视之为很重要的证据。目前报道的研究资料还不多,但是已可看出那个头骨具有突出的眉嵴,枕部弯折显著等原始特征,提示它更可能是从古老型智人向解剖学上现代人过渡的类型,后者是从前者逐渐演变来的产物。那个头骨与非洲解剖学上现代人或者其他现代人群缺乏任何衍生的亲近特征,而在整体形态,大小和颜面的粗壮性却与澳洲一大洋洲现代人最相似。这些都是值得深思的信息。
 
因此这三个头骨的发现的意义更多地是对现代人起源的过程提出了新的信息,这些头骨蕴涵着的大量信息有待阐发,它们可能指示现代人起源的过程不像;有些人想象的那么简单地只出现于非洲,单方向地从非洲向其他洲扩散。那时世界各地人群的进化和其间的交流比想象的要复杂得多。
 


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