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墨尔本皇家植物园的景象 (2)

已有 4530 次阅读 2020-4-8 12:33 |个人分类:学术问题|系统分类:海外观察

 在植物园里,虽然也有一些分区的,但是不是那么机械地按照科来划分,而是一些相当大的类群,许多是按照群落的特点来构建和划分的。比如热带雨林、银色区、肉质植物区、加利福尼亚植被区、中国南部植被区、澳大利亚东南部植被区等等。当然,有的则是按照科来划分的,如茶花园、玫瑰园、苏铁园等,但这些园也是有较多其他目和科的植物在一起的。而且大多数的区域还是以植被类型或区域的植物群落特点划分的多。这样让人们更好地认识和了解在大自然中,各科各种植物的分布、组合和镶嵌的特征,构成的空间结构及景色;而且大多数植物还是挂上名称的牌子的。 

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             人们在茂密的森林里带着小孩在舒心地游览 

这里重点介绍一下苏铁园的情况,澳大利亚自然分布的野生苏铁植物种类很多,苏铁纲(Cycadopsida)苏铁目(Cycadales)里有三个科,即苏铁科(Cycadaceae)、托叶铁科(Stangeriaceae)泽米铁科( Zamiaceae),现共有近360种。苏铁类植物为当今世界上最原始的种子植物,即有种子的植物里,最为古老的为苏铁类植物,约起源于古生代的石炭纪,曾作为主要的植物类型统治过地球很长的时期,约到中生代,被植物的种类很多,而且数量很多之后,才慢慢地在种类和个体数量上减少。但是由于其具有很强的对各种环境的适应能力,因此这个曾为地球的生态系统、气候、土壤等演进做出过重大贡献的植物类群还能在世界各地保存着,依然在各国各地区的植被系统中发挥非常重要的水土保持、防风固沙、滋养多种动物、固碳、增湿等重要的生态作用。是我们非常珍贵的植物资源,也是生物科学尤其是植物的进化、动物进化、植被生态、生物多样性(含动物多样性)、系统生态学、古气候及古地理等方面研究的重要对象和材料。其次原始的植物为银杏纲植物,接着才是松柏纲等植物;接着更为进化的为被子植物,也称有花植物,即人们常看到的那些带着各种各样花朵的植物。苏铁科有1个属,即苏铁属Cycas),含了100多个种类,主要分布在亚洲的中国、日本、越南、印度、尼泊尔、老挝、泰国、菲律宾及东南亚其他部分沿海国家,以及巴布亚新几内亚、密克罗尼西亚、澳大利亚,非洲的东部地区等地;托叶铁科含2属,即托叶铁属(Stangeria),含1种,分布于南非;波温铁属(Bowenia)含2种,分布于澳大利亚;泽米铁科含了7属,即角果铁属(Ceratozamia)、大泽米铁属(Macrozamia)、小苏铁属(Microcycas)、非洲铁属(Encephalartos)、鳞叶铁属(Lepidozamia)、双子铁属(Dioon)、泽米铁属(Zamia,约238种,分布于美洲的美国、墨西哥、哥斯达黎加、古巴、洪都拉斯、巴拿马、尼加拉瓜、巴西、哥伦比亚、秘鲁等北美洲、中美洲和部分南美洲国家、澳大利亚及非洲的苏丹、斯威士兰、肯尼亚、坦桑尼亚、南非等国家。

 可见澳大利亚的苏铁类植物含了苏铁纲3个科的种类,可以说是其他各大洲少有的,非洲也含了3个科的种类,但是其苏铁科的种类极少,而澳大利亚苏铁科的种类很丰富。从进化的角度看,苏铁科是最原始的类群,而其中最原始的类群分布在中国为主要区域的地方,其中也含了部分越南、泰国、老挝等地。但中国为苏铁科植物种类最多的地方,最原始的类群主要在这个区域。逐渐地向南、西南、西部的区域,演化出相对进化的种类,到印度、非洲,南面的菲律宾、马拉西亚等地的种类都为较进化的。澳大利亚的苏铁科植物虽然在苏铁纲里是原始的,但是相对于苏铁科其他的种类而言,还是较为进化的。

 曾有文章报道说(Nagalingum, 2011),经过分子标记的分析,认为现在的苏铁类植物虽然是古生代苏铁类植物的后代,但与他们选择的化石材料的亲缘关系不多,是属于比较进化的种类,估计是1200万年前演化而来的。因此,可能不宜称为“活化石”植物。由于苏铁类植物是全世界高度重视的植物类群,因此这项研究结果在线发表在 《科学》杂志上Oct. 20 in Science Express。这个问题,我的看法是,首先作为用分子生物学的方法来分析从古生代的石炭纪后期,再经过中生代、新生代的2亿多年的地质时期植物大类群的亲缘关系,不能仅仅从其遗传物质的极小的片段的差异来分析,还需要看各地质时期化石的形态的关系;而且分子的标记还应该对比分析各时期苏铁类植物化石的分子特征,不能把参照物与现代的一些植物做对比,也不能仅仅拿极少的某个时期的某种古苏铁植物的化石材料来对比。那样都会出现很多的偏差。

当然任何现在分布的植物,不管其祖先是多么的古老,这些植物都会在经历的不同地质时期在不断地进化,从而适应各时期及不同地理位置的环境(黄玉源等,2006;Yuyuan Huang et al, 2008, 2010, 2018),而能不断地发育与繁衍。因此,现在的苏铁类植物从古老的植物类群中演化而来,当然也会有相当多的一些特征是与1亿多年前乃至更远时期的苏铁类植物是不同的。这是演化的现象。但是现存的苏铁植物确是很多外部特征与古生代、中生代的较多苏铁植物的化石很相似。由于形态特征是由遗传物质的结构所决定的,因此,可以说,现在的苏铁类植物依然保持着较多古苏铁植物的遗传学特性及物质组成。只是这些相同或相近部分的比例怎样还有待深入探讨。当然我认为会比大多数裸子植物和被子植物的比例相对要高一些。

 我认为现在被称为是“活化石”的植物,比如“水杉”、“珙桐”等,其实同样也与其中生代或以后的时期,即便是新生代第三纪的古植物在遗传物质的组成上有较多的不同,因为这些植物也在不断地进化。因为这些植物现在评价它们是不是“活化石”,也主要是看其类群是不是来源于很古老的植物,或者其现存的类群与其它大类群的联系不多,相对的孤立,而且其形态上与几千万年前、甚至更久远的植物化石接近或相当接近。并不是指其遗传物质的组成要很一致,或极大部分要一致。这是不合理的要求和分析方式,因为在上世纪90年代之前陆续较多地把分子标记方法用于植物系统学之前,植物的“活化石”这个词已经很早广泛地使用。而且如上所述,如果形态相似或接近,则其遗传物质的组成会很多的相同。而且分子标记的用法也存在上述很多的如先用比较和参照材料的合理性等问题。

 这个问题我在2011年11月也曾与美国纽约植物园专家,IUCN (世界自然保护联盟)物种保护委员会苏铁专家组(CSG,SSC)前主席Stevenson. DW.博士、教授专门洽谈过,他认同我的观点。然后就想专门撰写论文进行阐述,由于工作多,一直没有写,因此在此发表上述一些论述。

同时,在此我指出:澳大利亚这个台地是从联合古陆在侏罗纪开始漂移后(魏格纳,1912)(魏格纳的大陆漂移学说,到上世纪30年代后由于古地磁学、古地理学、地质学、物理学等学科的大量研究而被证明及公认,到上世纪70~80年代出版了许多的专著和论文),慢慢从非洲及印度台地(大陆漂移前的位置)相连的位置漂移开,向东、南方向,约在第三纪,即距今约5000多万年前到达现在的位置。因此,在澳大利亚与联合古陆脱开的中生代至少1亿多年前就需要具备了劳亚古陆和冈瓦纳古陆上这两个从联合古陆最初分开的古陆上很多的古苏铁植物种类。从现在澳大利亚的苏铁纲具备了与亚洲、非洲3个共有的科,而且各属之间许多形态很相近的特征看,说明,澳大利亚的苏铁类植物是在大陆漂移前从联合古陆上苏铁类植物的不断传播、迁徙和演化,就具有了共有的苏铁类植物祖先种类。然后,随着大陆漂移的不断进行,美洲开始与欧亚大陆及非洲脱开,慢慢漂移到现在的位置。而美洲大陆就携带着与澳大利亚苏铁类植物共有科的类群。因此,澳大利亚的苏铁类植物是最好的证明大陆漂移的证据之一。而且也表明澳大利亚的植物类群含被子植物为何那么的丰富,而且大多数的科都与欧亚大陆、美洲、非洲的相同,仅仅有10多个为其后来演化出来的特有科,原因是其极大部分的科的等级是在中生代的大陆漂移之前的古生代就开始具有共同的祖先类群的,然后随着地理位置的逐渐由大洋的隔离,而为了适应不同的环境,各自再进一步的特化出一些形态上有所不同的种类,即这些同一个科的不同的种类(黄玉源和廖文波,2003)。因此也表明目前在亚洲、澳大利亚及非洲的苏铁类植物是来源于古老的苏铁类群的。

 现在我们来看看墨尔本皇家植物园苏铁园里的苏铁植物,园里有部分澳大利亚分布的苏铁科植物,也有较多泽米铁科的植物,一些为从其他国家引进的种类。比如分布于澳大利亚的鳞叶铁属的 Lepidozamia peroffskyana 大泽米铁属的 Macrozamia lucida 分布于墨西哥的双子铁属的 Dioon spinulosum 角果铁属的 Ceratozamia mexicana  分布于南非的非洲铁属的Encephalartos villosus 等(说明:苏铁科和泽米铁科的植物里一些种类高度相对较小,但是有的种类的树干比较高,因而植株高度可达7~10多米以上的。由于网页贴图只能贴横向拍摄的图,高的植物为纵向拍摄的贴上去则方向错误,又没有调整键,因此不列出。)

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                                                             苏铁科的一些植物

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                                                                        双子铁属的植物  

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                                                                   角果铁属的植物


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                                                          双子铁属和大泽米铁属的植物

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                                                                  大泽米铁属植物

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                                                                        鳞叶铁属植物

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                                                                  非洲铁属的植物

       又到其他地方看看美丽植物园的场景,你走到哪里都是迷人和让人心旷神怡的景色。

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                       人们在湖边观赏着多彩的植被及鸟儿欢跃的景色。  IMG_0883.JPG                      在高大茂密的树林下,享受着美丽植物赋予的各种生态效益    


参考文献

1.黄玉源,廖文波. 从部分科的系统学区系学特点论被子植物的起源问题.中山大学学报 (自然科学版)2003.42, S2:195~202

2. 黄玉源,黄爱花,农保选,韦丽君.  贺氏双子铁与摩瑞大泽米羽片和叶轴的解剖学研究[J]. 植物研究,200626(5):551~559

3.  Yuyuan HuangYanhua Han, Lijun Wei, Jiazhuo  WangComparative  Studies  of 

Tracheary Element Structure of Some Gymnosperms with Angiosperms.  Cycad Biology and Conversation, The 9th International Conference on Cycad Biology.  Memoris of The New York Botanical Garden, Volume 17, NYBG Press, 2018.

4.  Yuyuan Huang,  Wenbo Liao, Xiaoqing Zhong , Lijun Wei, Hongda Zhang and Yuanfeng Lu. Structural Characteristics of Vessels in Three Families of Cycadopsida[J]Journal of Life Sciences, 2010,4 (7) : 1~15

5. Huang Yu-yuan, Liao Wen-bo, Zhang Hong-da  ( Chang Hungta ),  Wang   Jia _zhuo ,  Wu  Ying_hui. Comparative Studies on StructuralFeature of Vessels of Four Genera of Cycads with Angiosperm. 中山大学学报自然科学版),2008,47(4):78~ 87



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