【内容提要】山药，薯蓣属（Dioscorea）植物的块茎，是热带和亚热带地区数亿人的主要食物来源，尤其是在西非和中非，至少6000万人的碳水化合物来源。山药也是重要的经济收入来源，并且是社会文化生活的重要组成部分。除了食用价值外，一些薯蓣属物种还用于制药。山药种植在许多产区正在经历集约化，这带来了土壤肥力和结构管理的挑战，病虫害（包括杂草）的压力增加，以及对更适合变化的生物物理和社会经济环境的新品种的需求。还需要更多关注提高劳动生产率和改善生产者获得负担得起且质量更高的种植材料的途径。这些挑战以及与作物生物学相关的机遇，需要通过合作研究与发展以及将结果有效传播给相关利益相关者，以更系统和认真地解决。山药研究与开发能力的增强以及国际合作的良好发展，预示着该作物和依赖它的数百万人的美好未来。

1 重要性

山药隶属于薯蓣科（Dioscoreaceae）薯蓣属（Dioscorea），是一种在非洲、亚洲、南美洲部分地区、加勒比地区以及南太平洋岛屿种植的多物种块茎作物。据记录，约有600种山药（Coursey 1967），但主要种植的有参薯（D. alata）、黄独（D. bulbifera）、卡宴薯蓣（D. cayenensis）、甘薯（D. esculenta）、D. opposita-japonica、光叶薯蓣（D. nummularia，正名Dioscorea glabra Roxb.）、五叶薯蓣（D. pentaphylla）、圆薯蓣（D. rotundata）和三裂薯蓣（D. trifida）（Lebot 2009）。圆薯蓣（D. rotundata）和卡宴薯蓣（D. cayenensis）原产于西非，无论是在产量还是在市场销售方面，它们都是最重要的。它们的种植已经扩展到印度（Abraham et al. 1998）、加勒比地区（例如牙买加，它在国内外市场都很重要）以及太平洋岛屿，例如巴布亚新几内亚（Anonymous 2010）。参薯（D. alata）起源于亚洲，是分布最广泛的山药物种。三裂薯蓣（D. trifida）起源于美洲，在加勒比地区很重要。

全球山药生产的主要区域位于西非，年产量约4800万吨（约占全球总产量的93%），种植面积达400万公顷，主要集中在五个国家：贝宁、科特迪瓦、加纳、尼日利亚和多哥。此外，在东非和南非的若干国家，山药的种植也有所发展，其中一些种类，例如： 毛花薯蓣（D. hirtiflora）、黄独（D. bulbifera）、林地薯蓣（D. sylvatica，扁平龟甲龙），已被列为重要的饥荒食物来源或在传统医学中具有重要地位（Wilkin 2001; Mulaama 2004）。在新区域或热带其他地区有限量生产的山药，其生产规模的扩大将对食品安全、健康改善和收入增加产生显著贡献。

山药在年度食物供应周期中扮演着重要角色，其重要性体现在种类繁多的物种和栽培品种、广泛的农业生态适应性、多样化的成熟期以及储存和利用的多种选择。山药具有高产量潜力以及高食物和市场价值。块茎在不利的农业气候期间的休眠状态，即一次收获与下一季播种之间，为收获期和地下储存提供了灵活性，从而带来了劳动力管理上的益处。该植物的生长模式确保了在田间建立阶段对干旱条件的耐受性。这与天然块茎休眠相结合，为播种时间提供了额外的灵活性。在西非的传统农业中，通常会在收获后立即种植新的山药田（即旱季初期），从而避免了将作物转移到非农场储存设施的需要。块茎在干旱期间存活，并在两到四个月的休眠期后发芽，最初依靠种植（母）块茎中的水分和养分。不久后，便建立了广泛的根系。幼苗表现出旱生植物的特征，在一段时间内（有时超过两米）仅增长藤蔓长度而不扩展叶片。藤蔓还覆盖着一层蜡质，以减少水分损失。这种多物种作物的多种成熟期，结合已知的储存差异期（受休眠期长度差异的影响），导致新鲜山药块茎在家庭和市场上的供应期延长。

 山药作为全球数百万热带和亚热带地区居民的主要热量来源，具有重要的营养学意义（Degras 1993）。它不仅是至少六千万人口的主食，尤其在西非沿海地区，更是重要的收入来源（例如，2009年尼日利亚生产的3600万吨山药的国内零售价格约为每公斤0.49美元；参见http://www.tradenet.biz）。在该亚区域主要生产国中，人均山药消费量的日均热量摄入量从多哥的193千卡到科特迪瓦的502千卡不等。

尽管山药主要作为淀粉类主食，但其对蛋白质（表2）和微量营养素的供应也做出了显著贡献，例如圆薯蓣D. rotundata中的维生素C和灌丛薯蓣（D. dumetorum）块茎中的高类胡萝卜素含量（Ferede-Menkir，个人交流）。山药块茎相对较长的休眠期确保了其比其他根茎类作物具有更长的新鲜块茎保质期。它们可以在无需冷藏的情况下储存长达六个月，这使得它们在雨季初期食物短缺的年度期间成为宝贵的资源。一些块茎也会被干燥以实现更长时间的储存，之后磨成粉，再用热水重新调制成硬糊状，与汤一起食用。然而，大多数新鲜山药块茎在经过有限的加工处理，如烤制、油炸、烤制或煮沸后，直接与酱料一起食用。它们也可以与添加的蛋白质源和油一起煮成浓汤；或者煮熟后捣碎（揉合）成厚面团（称为‘fufu’或‘捣碎的山药’），与汤一起食用。在西非，基于干片或山药粉的少数商业产品被生产出来，用于出口和在城市地区销售。除了其食品价值外，一些薯蓣属物种，例如中美洲的大穗薯蓣（D. macrostachya）和密花薯蓣（D. floribunda）以及亚洲的三角叶薯蓣（D. deltoidea），含有皂素、皂苷元如薯蓣皂苷（Sartour等人，2007年），以及其他生物碱，被用于制造毒药（Neuwinger，1996年）和药品（Chu和Figueiredo-Ribeiro，1991年）。

山药在西非及太平洋岛屿的社会文化生活中占据重要地位（Degras 1993），在这些地区，通过农民的选择性栽培，野生山药的驯化过程仍在持续（Vernier et al. 2003; Mignouna 和 Dansi 2003; Lebot 2009）。农民挑选可食用的野生品种，并通过多年来的密集无性繁殖和选择，导致植物在形态和生化特性上，尤其是块茎层面，发生显著变化。这一做法通常与西非的卷缠薯蓣（D. praehensilis）、阿比西尼亚薯蓣（D. abyssinica）和 伯基尔氏薯蓣（D. burkilliana），以及美拉尼西亚的光叶薯蓣（D. nummularia，正名Dioscorea glabra Roxb.）等野生种类相关。这些野生种类与栽培山药的种间杂交在农民的田间自发发生（Scarcelli et al. 2006a, b），这有助于提升栽培山药的遗传多样性。

 2 山药栽培种植

山药是多年生或一年生的藤本植物，具有一年生或多年生的地下块茎（Burkill 1985）。大多数食用山药是一年生的，具有有限的生长习性。它们的生命周期包括以下阶段：繁殖体（种子或块茎）、发芽的幼苗或植株、成熟植株、衰老植株和休眠块茎（Orkwor和Ekanayake 1998）。根据种植材料的类型、基因型、种类和地点，山药的有效生长期从6到12个月不等，从茎芽萌发到叶片衰老的时间来计算（Orkwor和Ekanayake 1998）。山药有时单独种植，但更常见的是与其他作物间作，例如玉米、木薯、水稻或其他作物。Ekanayake和Asiedu（2003）讨论了山药生产系统中的挑战，而Diehl（1982）和Nweke等人（1991）则提供了关于尼日利亚的系统描述，包括耕作实践、种植原则和成本。

山药通过块茎种或块茎切片进行繁殖。使用种子作为繁殖体主要限于研究站，主要用于作物改良计划。块茎种价格昂贵，有时占总变动成本的约50%（Manyong 2000），并且运输起来体积庞大。与一些谷物（1:300）相比，田间繁殖率非常低（小于1:10）。传统上，农民通过从每次收获中挑选小块茎（例如300—500克）来获取块茎种（不幸的是，这些往往是病株产生的）；使用早熟品种第二次收获的块茎；使用每株能产生多个块茎种的小块茎；或者将食用块茎切成块（Aighewi等人2003a）。块茎种的稀缺有时会导致农民田地里有未种植的土堆（Diehl 1982），一些农民还会保留一批山药种（多达种植量的三分之一），以替换那些未能发芽的种子。质量差的种植材料即使发芽，也往往会将疾病和害虫问题（病毒、真菌、线虫和昆虫）带到下个季节的田间，导致块茎产量低，随后保质期差。

山药种植在土堆或垄上，生长中的植株可以搭架，也可以在草原农业生态区特别地不搭架而任其在地面蔓延。在土堆或垄上种植并不一定导致块茎产量有显著差异（Ennin等人2009），尽管搭架可能会增加块茎产量，但根据品种的不同，架材的成本和放置架材的劳动力可能会使这种做法在森林区域之外不经济。杂草在山药种植中构成了日益严重的挑战。白茅（Imperata cylindrica）是一种有害的根茎类多年生杂草，尤其在西非和中非的低地亚湿润带发现，它严重限制了作物生产。它与山药争夺资源，其尖锐的匍匐茎会刺穿块茎，从而使原本无法穿透块茎皮保护层的土壤病原体得以入侵。化学控制可以减少白茅的密度，从而提高产量。在收获时，需要小心地将山药从土壤中挖出，尽量减少损伤，以避免过多的瘀伤为害虫和病原体提供入侵点。

使用锄头准备的土丘。干草和土壤的覆盖物表明它们已经被种植了种子山药

支柱上生长的参薯

块茎储存结构在保持山药直至使用期间的保存效果，受到品种、环境条件（如相对湿度和温度）、储存初期块茎的物理状况以及排除害虫效果的影响。因此，传统储存方法根据生态条件和山药产量的规模而有所不同。用于储存的山药可以堆叠成堆（i）直接放置于地面，或更佳地，放置于棚屋或小屋的架子或搁板上；（ii）在土壤中挖掘圆形或矩形沟渠，将山药堆叠在沟渠中并用土覆盖；（iii）在“山药谷仓”中，将山药逐一系在由垂直支柱支撑的框架上，这些支柱通过水平横杆与之相连；或（iv）在由高粱或小米茎制成的帐篷中。

3 山药生产的威胁

早在1982年，许多作者就曾预测山药生产未来将出现下滑，Diehl（1982）曾总结过。主要问题包括：鉴于山药种植的劳动密集型特性（例如用于堆肥准备、搭架、藤蔓牵引、收获等），劳动力短缺；种用山药供应有限；随着休耕周期缩短，土壤肥力下降；以及在某些地区对更便宜商品的需求转移。Diehl（1982）对尼日利亚南部几内亚草原的调查得出结论，山药是该地区种植的最具盈利性的作物，但由于繁殖率低以及家庭对其的自用需求，种植材料短缺，加上适合种植山药的土地日益稀缺，这些都严重制约了山药的生产。

最近，Manyong和Nokoe（2003）基于联合国粮食及农业组织（FAO）数据构建的一个数学模型预测，在未来15年内山药生产可能会大幅下降。他们将预测中的下降归因于生产成本高昂、产量不足、储存损失以及农民面临的价格不利等因素的综合作用。传统上，用于山药种植的土地肥力是通过长期自然休耕（例如超过五年）来恢复的。这也限制了主要山药病虫害的积累，因为山药宿主在较长时间内不可用。随着山药种植的集约化程度不断提高，田间病害的发生率和严重程度也在增加，例如由真菌Colletotrichum gloeosporioides引起的炭疽病和病毒病。像线虫（Scutellonema bradys和Meloidogyne spp.）、粉蚧（Planococcus sp.）和蚧壳虫（Aspidiella hartii）等害虫会随着块茎从田间转移到储存中，在那里它们继续繁殖并造成损害，从而导致块茎损失增加。因此，质量差的种植材料是将病虫害大量带入后续种植周期的主要原因，导致植株生长不良、储存损失高以及易感的传统品种丧失。劳动力成本不断增加（在尼日利亚单一山药种植中每公顷约600美元），以及清洁种植材料的稀缺性和高成本（在尼日利亚单一山药种植中每公顷约1000美元），也限制了山药的生产，并可能将收入/成本比限制在大约1.6。小农户通常通过依赖自己保存的种用块茎（或与邻居交换）和家庭劳动力来应对这些挑战。山药以新鲜块茎的形式具有高价值，但其体积大给市场营销带来了挑战，这与储存和运输有关。

薯蓣（Dioscorea alata）炭疽病症状

显示由根结线虫侵染（结节）症状的参薯块茎

4 山药持续生产的要求 

过去以山药为基础的生产系统所特有的长期休耕，由于人口增加对可耕地的压力，如今已变得罕见或不可能。目前大部分山药生产集中在湿润草原地区，在山药生长季的末期，干旱天气越来越频繁。以山药为基础的生产系统需要更好的土壤和病虫害管理方案，以提高并维持集约化（短休耕）山药生产系统的生产力。这些方案包括：

(i) 使用对养分施用反应良好且养分利用效率高的抗病品种 

(ii) 增加适当有机和无机肥料的使用量及施用效率

(iii) 其他维持土壤结构和肥力的选项，例如使用豆科覆盖作物 

(iv) 使用清洁（健康）的种植材料，并通过与其他非寄主作物轮作及其他农艺措施打破病虫害循环

(v) 使用耐旱品种，以稳定西非和中非湿润草原北部边缘地区的生产力

山药及其制品在市场中与其他淀粉类主食（如大米和木薯）的竞争日益加剧。需要做到以下几点：

(i) 加强山药种植者与相关市场的联系；他们还将从其产品多样化中受益，这将增加市场机会

(ii) 提高种植系统的生产力，使其更具竞争力，例如通过使用更高产的品种和采用降低生产成本的做法（更高效的生产实践和降低种子成本）

(iii) 延长山药块茎和制品的保质期（减少储存损失，目前约为20%—30%）

山药种植中的劳动力成本（约占总变动成本的40%）较高且呈上升趋势。山药种植者的年龄逐渐增大，在应对种植挑战方面面临越来越多的困难。城市化进程的加快导致劳动力短缺和成本增加。山药生产系统将从以下方面受益：

(i) 早熟品种以及具有适合减少劳动力的植物结构和生理特性的品种，例如高产且无需或仅需少量搭架；块茎形态（不分支、均匀）便于收获

(ii) 增加机械化和其他节省劳动力的做法的使用（例如使用除草剂）

 持续生产山药所需的植物特性可以总结如下:

1. 高且稳定的块茎产量 

2. 便于收获且受贸易商和消费者青睐的块茎特性，例如形状、大小、干物质含量、食用品质和储存性（包括长休眠期、高效的伤口愈合能力和抗瘀伤能力） 

3. 抗生物胁迫（例如病毒、炭疽病、线虫） 

4. 耐非生物胁迫（例如耐旱和高效的养分利用）

5. 在无需搭架的情况下早熟且高产

5 研究和发展 

国际热带农业研究所（IITA）在国际农业研究磋商组织（CGIAR）内拥有对山药进行研究的全球授权。该研究所的核心研究活动旨在：（1）提高生产力；（2）降低生产者和消费者的风险；以及（3）增加价值和扩大市场。IITA与非洲的国家山药项目以及法国的CIRAD、英国的格林威治大学自然资源研究所和瑞士的苏黎世联邦理工学院等国际机构合作，共同解决山药系统改进的制约因素和机遇。尽管仍有许多工作要做，但已取得显著进展。

2010年，西非国家（贝宁、科特迪瓦、加纳、尼日利亚和多哥）的国家山药项目工作人员与山药价值链（生产者、加工者、贸易商、农业推广人员和政策制定者）的利益相关者进行了焦点小组讨论，以确定山药研究与开发的当前优先事项。种用山药的供应和成本在草原和森林地带都被视为最重要的制约因素，其次是收获后损失。土壤肥力问题和山药块茎在储存期间的短保质期紧随其后。在草原地带，土地准备、种植和收获的劳动力成本高也是一个重要的制约因素，但在森林地带则稍显次要。以下是一些在解决上述问题方面取得的进展的亮点。

在国际热带农业研究所总部进行的参薯无性系评估试验田

遗传改良 

一个包含391份样本的核心种质库已经建立，并通过形态学（Mahalakshmi等人，2006年）和分子标记（Kolesnikova-Allen等人，2007年）进行了特征描述。利用分子标记对一个包含53份样本的种质工作库（Egesi等人，2006年）进行了多样性评估，这些样本包括来自尼日利亚的栽培和野生山药（Mignouna等人，2005年）。核心种质库样本（Obidiegwu等人，2009年，2010年）和种质工作库样本（Egesi等人，2002年）的倍性状态也已确定。Dansi等人（2001年）描述了喀麦隆栽培卡宴山药-圆山药符合群（Dioscorea cayenensis-D. rotundata复合群）的倍性变异。他们通过流式细胞术分析的22个品种中，将15个分类为四倍体，5个为六倍体，2个为八倍体。Mignouna和Dansi（2003年）记录了贝宁的Nago和Fon民族驯化的山药的分子分析结果。

IITA及其他机构的研究已鉴定出山药对一些主要害虫的抗性——灌丛薯蓣（D. dumetorum）中的线虫（Mohandas等人，1996年；Kwoseh，2000年；Kwoseh等人，2007年）、圆山药（D. rotundata）中的病毒（Mignouna等人，2001b；Odu等人，2004a，b，2006a，b）以及参薯（D. alata）中的炭疽病（Mignouna等人，2001a；Abang等人，2003年；Malapa等人，2005年；Onyeka等人，2006年；Egesi等人，2007年）。在圆山药（D. rotundata）中研究了对尼日利亚主要菌株山药花叶病毒（YMV，属Potyvirus）的抗性遗传基础（Mignouna等人，2001a）。对这种菌株的抗性似乎由一个主要的显性位点控制（Mignouna等人，2001a）。对参薯中的病毒（例如Dioscorea alata病毒（DAV），属Potyvirus；参薯坏死病毒（DaBV），属Badnavirus；以及黄瓜花叶病毒（CMV），属Cucumovirus）（Odu等人，2004a）和水山药中的炭疽病的抗性已被引入到新品种中，这些新品种结合了高产和良好块茎品质（Asiedu等人，1998，1999）。上述宿主植物抗性的部署将得到对病原体的补充研究的助力（Abang等人，2003）。

参薯（Dioscorea alata L.），大山药

分子标记越来越多地被用于研究栽培和野生山药物种的遗传多样性。微卫星标记已开发并用于在印度的CTCRI和法国的CIRAD对参薯种质库进行遗传多样性特征描述。遗传连锁图谱的开发使得标记辅助选择（MAS）成为可能。基于AFLP标记的遗传连锁图谱已为野生山药山萆薢（Dioscorea tokoro，鬼茑薯蓣）（Terauchi和Kahl，1999年）以及栽培物种圆山药（D. rotundata）（Mignouna等人，2002a）和D. alata（Mignouna等人，2002b）构建。最近，由IITA和美国弗吉尼亚州立大学（美国）协调的美国国际开发署Linkage Grant项目产生了数千个（≥80,000）ESTs（Narina Satya等人，2007a，b）。此外，一个联合的CIRAD-INRA项目正在开发用于连锁目的的新微卫星。

与非洲国家山药项目合作的评估已导致在尼日利亚和加纳正式发布了多个圆山药（D. rotundata）品种（Agbaje和Adegbite，2006年；Otoo和Asiedu，2005年）以及在尼日利亚发布的参薯品种。在印度，CTCRI也开发并发布给种植者多个圆山药品种，包括一个矮生品种（Abraham等人，1989年；Nair等人，1987年）。

黄独（D. bulbifera）

繁殖

为解决传统繁殖方法的局限性而开发的快速繁殖方法包括小块茎繁殖技术、藤蔓繁殖和组织培养（离体微繁殖）。小块茎繁殖技术是通过使用小块茎块进行快速繁殖而开发的（Okoli等人，1982年），多年来该技术不断得到改进（Otoo等人，1987年；Aighewi等人，2003a）。尽管已证明许多尼日利亚山药品种适用于该技术，但其推广仍不充分。对于藤蔓繁殖，从生长旺盛的山药植株的藤蔓上剪取带有2至4个节的插条，并将其置于网室或苗圃的土壤或其他繁殖介质中（Okonmah，1980年；Acha等人，2004年）。通过培养顶端分生组织和带节插条进行的离体微繁殖，可提供非常高的繁殖率和健康的繁殖体（Ng，1992年）。IITA开发的其他快速繁殖方法包括从离体植株生产微型块茎（Ng，1988年；Balogun等人，2004年），以及使用芽苗（sprouts）和皮生产种用块茎（Aighewi等人，2003b，c）。IITA及其合作伙伴在理解和调控块茎休眠方面也做出了相当的努力，以加快繁殖周期，从而在一些品种中取得了缩短周期的适度进展（Barker等人，1999a，b；Craufurd等人，2001年；Swannell等人，2003年；Shiwachi等人，2003a，b）。

病虫害管理 

在以山药为基础的系统中，通过使用“清洁”的种用块茎进行田间建立、在休耕期间使用如豆科刺合萌（Aeschynomene histrix）之类的覆盖作物（Claudius-Cole 2005）、间作非寄主作物（Onalo 1999）、种植时使用苦楝种子粉作为种子处理（Onalo 1999）以及种用块茎的热水处理（Meerman和Speijer 2001），已证明对线虫的有效文化控制是可行的。在种植前，还使用了线虫杀虫剂对种用块茎进行浸泡处理。采用IITA在综合管理杂草（尤其是白茅Imperata cylindrica）（Chikoye等人，2000，2002）方面的工作成果，对山药种植将极为有益。杀虫剂是用于控制块茎害虫（例如粉蚧和蚧壳虫）的最广泛使用的控制手段，这些害虫通过外观不佳和干缩导致商业价值损失，传播病毒，并通过它们在块茎皮上造成的刺孔促进微生物侵袭。在山药系统中控制病毒的最有效手段是使用健康（无病毒）的种用块茎，这些块茎具有对主要病毒的抗性。目前尚无种用块茎认证计划，相关项目的工作重点是教育农民识别病毒症状，帮助他们在田间识别受感染的植株以进行间伐，或者避免种植从受感染植株收获的块茎。在加勒比地区，为了控制炭疽病，曾喷洒杀菌剂。为了有效，整个生长季节需要多次重复喷洒。最可持续且环境友好的控制方法将来自更广泛地使用抗性品种，例如2009年尼日利亚国家块根作物研究所向农民发布的品种。限制块茎在储存期间损失的常用措施包括：愈合，即将块茎放置在温暖（>25°C）且潮湿（>70%相对湿度）的环境中数天，以加速收获时造成的损伤在储存前愈合（Sangoyomi 2004）；在储存结构中排列块茎以便于检查和去除萌芽（例如所有块茎头部朝向同一方向）；使用允许良好通风并提供防晒保护的储存结构；定期检查谷仓是否有害虫侵染，并清除腐烂和受虫害侵染的块茎（Green和Florini 1996；Manyong等人 2001）。其他建议的措施包括使用化学物质（植物生长调节剂）延长休眠期，从而延缓休眠后阶段的快速损失，使用植物源物质控制由寄生真菌（尤其是Botryodiplodia、Fusarium和Penicillium属）引起的块茎腐烂（Sangoyomi 2004），以及物理处理，如冷藏、低相对湿度和辐照。更成问题的是内生细菌（具有潜在感染能力的内部细菌），它们可能有助于块茎的恶化（Degras 1993）。Clostridium和Corynebacterium似乎是在D. rotundata块茎的软腐中活跃的菌群。

五叶薯蓣（D. pentaphylla）

土壤肥力管理 

通过对以往工作的回顾，Carsky和Tian（1998）得出结论，收获山药中输出的典型养分范围为每公吨鲜块茎含氮4千克、磷0.4千克和钾4千克。已对山药的养分需求（Carsky等人，1999年）以及在以山药为基础的系统中整合豆科覆盖作物以恢复土壤肥力的策略（Tian，1999年）进行了研究。已记录了用于设计可持续山药种植系统的养分平衡模型（Carsky等人，2001年）。

6 展望 

随着更多研究生层次的研究开展，山药研究能力逐渐且稳步提升。山药研究领域的国际合作也在不断增加。山药将继续在其作为主要主食的地区对生计和经济发挥重要作用，并且在目前山药重要性较低的国家，它也能做出显著贡献。随着研究与开发的进步，其影响力将不断增强，尤其是在与该作物的真实重要性和潜力相匹配的倡导活动相结合时，其影响力将更为显著。

延伸阅读

Asiedu, R., & Sartie, A. (2010). Crops that feed the World 1. Yams. Food Security, 2(4), 305-315.