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关于生命科学若干数学问题的研究报告

已有 17438 次阅读 2017-7-24 07:23 |个人分类:科技理论|系统分类:论文交流


关于生命科学若干数学问题的研究报告

——对生命的本质及其发展规律的生物计量学分析*

沈 律1,沈 豪2

        (1.皖南医学院,芜湖, 241002 ;2.南京大学,南京 ,210023)

      

摘  要: 随着现代生命科学的发展,人们已经清楚地认识到生物是运动、变化和发展的。生物的运动、变化和发展是一个统一的生命过程。也可以说生物的遗传、进化与发育是一个统一的生命运动过程。现在,随着人们对人体生物基因组及其生物遗传信息的深入研究,发现人体生物基因组就是一部写了几十亿年的“生命之书”或绘了几十亿年的“生命蓝图”。而生物的遗传、进化与发育过程就是这部“生命之书”或“生命蓝图”的不断写作、不断绘制与不断修改过程,同时也是这个“生命之书”或“生命蓝图”的不断解读、不断实现与不断选择过程。本文首先对生物新陈代谢一般均衡现象进行分析,发现生物新陈代谢一般均衡定律,并以此了解生物代谢同化与异化过程的相互关系,提出新陈代谢指数概念。然后再通过对人类基因组的形成过程进行研究,进一步论述和介绍了生物基因组的形成及其生物遗传信息传递的中心法则以及经典遗传学定律;其次通过对人类基因组遗传信息的矩阵分析提出:任何一种生物其基因组在自然形成过程中都在不断地存储两类生命遗传信息,一类是纵向生命遗传信息;另一类是横向生命遗传信息。此两类信息的杂交重组遵循一定的分布规律。据此,提出生物进化的遗传信息矩阵分布定律。最后,通过对人体生殖与发育过程的系统观察及细胞(基因组)增长的动力学分析,又发现人体在生殖与发育过程中出现两种类型细胞增长:一种是胚细胞(胚胎干细胎)的增长(增殖与分化);另一种是体细胞(组织干细胞)的增长(增殖与分化),这两种干细胞在增长(增殖与分化)过程中均表现出饱和现象,因此,我们认为人体生长(生殖与发育)过程遵循生命周期双S曲线规律。通过对人类基因组生命遗传信息的复制与表达过程进行系统研究,发现人体在胚胎干细胞增长(基因组复制)时期主要进行的是非特异性纵向生命遗传信息(种系遗传信息)的表达;而在组织干细胞增长(基因组复制)时期则主要进行的是特异性的横向生命遗传信息(个体遗传信息)的表达。这两种类型生命遗传信息的复制与表达构成了人体生命周期的全过程。据此,我们认为加强对人类基因组的形成及其复制与表达过程的系统研究,对我们今后更好地揭示生命的本质及其发展规律具有一定的现实意义。

关键词:人类基因组;胚胎干细胞;组织干细胞;纵向遗传信息;横向遗传信息;一般均衡定律;矩阵分布定律;双s曲线规律

The Research Report on Several Key Issues of Modern Life Science-The biometrics analysis of  the nature of  life and its the law of  life

SHEN Lu 1  , SHEN Hao2

(1.Wannan Medical College,Wuhu  241002, China ; 2.Nanjing University ,Nanjing  210023  China)

               

Abstract: With thedevelopment of modern life sciences, it has been clearly recognized thecreature is movement, change and development, biological movement, change anddevelopment is a unified life processes. you can also say that the biologicalgenetic, evolutionary, developmental life is a unified movement. now, as peoplein-depth study of the human genome and its genetic information found in thehuman genome is a biological wrote billions of years "book of life"or painted billions of years of "life blueprint." and geneticbiology, evolution and development process is this "book of life" or"life blueprint" constantly writing, constantly drawing andcontinuously changing process, but also the "book of life" or"life blueprint" constantly reading, continue to achieve and continuethe selection process. In this paper, first ofall, based on the analysis of biological metabolism of general equilibrium,found biological metabolism law of general equilibrium, and to understand therelationship of the biological metabolism process of assimilation anddissimilation, metabolism index concept is put forward. afterward by making the formation processof the human genome research, further discussion andpresentation of the formation and the central dogma of genetic informationtransfer biological genome and mendelian genetics;followed by the human genomegenetic quasibearing matrix analysis presented: any an organism whose genome isconstantly stored in two types of naturally formed during the life of thegenetic information, one is a longitudinal genetic information of life; anotherkind of life is a lateral genetic information. this reorganization of hybridfollow certain types of information distribution. accordingly, the proposedgenetic information matrix distribution law of biological evolution.finally,through the human reproductive system and developmental processes and cellgrowth observed kinetic analysis also found that the existence of two types ofhuman cells to grow in the reproductive and developmental processes: one is theembryonic stem cells of fetal growth (proliferation and differentiation) ; theother is the growth of tissue stem cells (proliferation and differentiation),these two stem cell growth (proliferation and differentiation) processexhibited saturation, therefore, we believe that human reproductive anddevelopmental processes follow the laws of the life cycle of the double s curve. systematic research through replication and expression processes of the humangenome life of genetic information found nonspecific longitudinal life geneticinformation of human embryonic stem cell growth (genome replication) timemainly (the germline genetic information) expression; in tissue stem cellgrowth (genome replication) period is mainly carried genetic informationspecific horizontal life (individual genetic information) expression. these twotypes of replication and expression of genetic information of life constitutesthe whole process of the human life cycle. accordingly, we believe thatstrengthening the systematic study of the formation and the process ofreplication and expression of the human genome, to better reveal the nature ofour future and the development of the law of life has a certain practicalsignificance.

Keywords: The humangenome.embryonic stem cells,tissue stem cells,genetic informationvertical;horizontal genetic information,matrix distribution law,the law ofdouble s curve


*安徽省科委、教育厅、皖南医学院联合资助科研项目 

1 引  言

"生命起源于负熵,智慧来源于信息"。物质、能量、负熵与信息一致性及其相互转化、相互联系,对人们认识和把握生命的本质及其发展规律起到关键性决定作用,生命体演化的目标机制、方向机制、动力机制、识别机制、组装机制、等等均由系统目的性选择演化规律所决定,生命体"由低级到高级,由简单到复杂"的演变过程依次遵循"指数规律"、"S曲线规律"、"双S曲线规律"三个重要阶段。这是当代科学家研究生命现象得出的重要科学结论。生命现象从分子演化到生物演化再到社会演化无不体现出这个基本认识。一切对生命现象的研究都是在此基础上展开的,没有这种认识就无法把握生命现象的本质和发展规律。“生命周期双S曲线规律”,从纵向看是对“L.欧拉—T.马尔萨斯指数曲线规律”和“P.威尔霍斯特—R.珀尔S曲线规律”的突破与发展,它是在基因(基因组)分子水平上阐述了生命体生长发育的基本规律过程;从横向看"生命周期双S曲线规律"将与J.沃森和F.克里克“DNA双螺旋结构"一道,通过“生物遗传基因矩阵分布定律”相联系,共同奠定了分子生物学(从分子水平上揭示生命遗传本质及其生命发育规律的科学)的基础。它们的相继发现是分子生物学从形成到走向成熟的真正标志,它将预示着第三次生命科学革命的到来。总之,这是“生命周期双S曲线理论”两大主要创新之处,该理论将对未来生命科学乃至整个科学技术发展产生广泛深远意义的影响。

                                                      ——写在文章前的话

随着现代生命科学的发展,人们已经清楚地认识到生物是运动、变化和发展的。生物的运动、变化和发展是一个统一的生命过程。也可以说生物的遗传、进化与发育是一个统一的生命运动过程。现在,随着人们对人体生物基因组及其生物遗传信息的深入研究,发现人体生物基因组就是一部写了几十亿年的“生命之书”或绘了几十亿年的“生命蓝图”。而生物的遗传、进化与发育过程就是这部“生命之书”或“生命蓝图”的不断写作、不断绘制与不断修改过程,同时也是这个“生命之书”或“生命蓝图”的不断解读、不断实现与不断选择过程。本文首先对生物新陈代谢一般均衡现象进行分析,发现生物新陈代谢一般均衡定律,并以此了解生物代谢同化与异化过程的相互关系,提出新陈代谢指数概念。然后再通过对人类基因组的形成过程进行研究,进一步论述和介绍了生物基因组的形成及其生物遗传信息传递的中心法则以及经典遗传学定律;其次通过对人类基因组遗传信息的矩阵分析提出:任何一种生物其基因组在自然形成过程中都在不断地存储两类生命遗传信息,一类是纵向生命遗传信息;另一类是横向生命遗传信息。此两类信息的杂交重组遵循一定的分布规律。据此,提出生物进化的遗传信息矩阵分布定律。最后,通过对人体生殖与发育过程的系统观察及细胞(基因组)增长的动力学分析,又发现人体在生殖与发育过程中出现两种类型细胞增长:一种是胚细胞(胚胎干细胎)的增长(增殖与分化);另一种是体细胞(组织干细胞)的增长(增殖与分化),这两种干细胞在增长(增殖与分化)过程中均表现出饱和现象,因此,我们认为人体生长(生殖与发育)过程遵循生命周期双S曲线规律。通过对人类基因组生命遗传信息的复制与表达过程进行系统研究,发现人体在胚胎干细胞增长(基因组复制)时期主要进行的是非特异性纵向生命遗传信息(种系遗传信息)的表达;而在组织干细胞增长(基因组复制)时期则主要进行的是特异性的横向生命遗传信息(个体遗传信息)的表达。这两种类型生命遗传信息的复制与表达构成了人体生命周期的全过程。据此,我们认为加强对人类基因组的形成及其复制与表达过程的系统研究,对我们今后更好地揭示生命的本质及其发展规律具有一定的现实意义。

生命的起源

生命的起源,地球上的生命是从地球上非生命物质发展而来的,生命是整个自然界发展的结果。地球演化到了一定的阶段,为生命的起源创造了条件。根据地球上发现的最早生命化石得知,生命发生在三十二亿年前。生命起源是通过化学的途径实现的。生命起源于化学演化大体经历了四个主要阶段:

(1)无机分子阶段:生命的进化过程是从非生命物质进化开始的,早期的无机分子像水、氢气、氧气、氮气、氯气、二氧化碳、一氧化碳、二氧化硫等等无机化合物小分子,他们在自然界中进行各种形式的化学反应,然后形成各种有机分子。

(2)有机分子阶段:有机分子比无机分子的结构更为复杂。像各种烃类、酸类、糖类、脂类、核苷酸、氨基酸、苯类、酮类等等化合物,它们再进一步化合,就形成了各种有机大分子,即是一些生物大分子。

(3)生物大分子阶段:有机分子之间通过各种化学过程合成为生物大分子。生物大分子最重要的是核酸(DNA和RNA)和蛋白质(酶)、淀粉(糖原)、脂肪等。而这些生物大分子的一个显著特征就是具有一定的生物活性。例如,核酸就可以进行复制,而蛋白质(酶)具有催化功能等。这个过程产生了生物化学分子的自由竞争。起初在海水中,核酸与蛋白质之间都是在彼此相互作用下合成长链。然后,又相互碰到一起形成一个有生物活性偶合整体,这样最简单的类生命体就诞生了。它的出现标志着原始生命现象的产生。

(4)原始生命形成阶段:原始生命是非细胞形态,自已不会制造有机物,过着异养生活(例如:病毒)。原始生命经过长期演化出现了原始细胞,原始细胞由于结构的日益复杂化,又逐步发展成为原核细胞与真核细胞。真核细胞的出现标志着生命早期进化阶段的结束。生命由非细胞形态经过原核细胞到形成真核细胞,是一个由简单到复杂,由低级向高级,由无序向有序,由不确定性向确定性的发展过程。是一个从小概率事件向大概率事件转化的过程。是一个从非平衡态走向平衡态的转化过程。

总之,自发现作为细胞核决定成分的脱氧核糖核酸(DNA)双螺旋结构的遗传密码以及生物遗传信息传递的中心法则以来,已大体弄清了构成生命的物质基础蛋白质(酶)和核酸的结构和组成,揭开了生命的本质特征及其活动机制以及核酸与蛋白质(酶)之间通过密码的转录和翻译而实现自我更新、自我组装、自我控制、自我调节的基本过程。

3 生命起源的几个重要假说

3.1 创造论

创造论认为世界万物都是由神所创造。比如上帝、阿尔修斯。在《圣经》上说,"起初,神创造天地。创造论的质疑者认为神造说的根源是类比于人的制造能力,以及对概率论的错误应用。比如某宗教徒用手表自我形成的概率为零必然有造表者来证明人是被创造的。他们认为这种推理的根本错误在于他不懂得自然界普遍存在的自组织现象(如雪花、沙丘在一定条件下自动形成某种规则的形状,这显然不是被某高级主体有意制造的,而且也不能用概率论来推断)。生命体的最根本特征是自组织的,不是被制造的事实上,但这种观点并不能否认创造论的合理性。雪花,沙丘的特点在于重复性,也就是说,自组织可以形成复杂的有序结构,但这些结构却不能包含大量的信息,而只能是有规律的序列。而蛋白质,遗传物质包含了大量的信息,这是自然过程无能为力的。就好比如果一本书上写满了同一个字,我们没有理由认为这本书背后有任何智能。但是如果一本书写了有意义的,并且绝妙至极的篇章(难道生命不是这样吗?),我们无法否认,这本书是被创造的。事实上,一个仅有100个氨基酸的蛋白质分子正确无误排列的概率也只有10^-100左右,这样的概率,在整个宇宙的历史上都不大可能发生。何况我们需要把许多这样的分子聚在一起,然后形成正确的遗传物质,并且形成遗传物质和蛋白质之间正确的编码以及复制方式,然后用精妙的细胞膜将这些分子包裹起来。很难想象,什么样的自然过程哪怕有遥远的可能能够形成这样绝妙的结构。这样看来除了创造论似乎很难有其它合理的解释,难怪生命的起源是一个未解之谜!

3.2 宇宙生命论

这一假说提倡"一切生命来自宇宙"的观点,认为地球上最初的生命来自宇宙间的其他星球,即"地上生命,天外飞来"。这一假说认为,宇宙太空中的"生命胚种"可以随着陨石或其他途径跌落在地球表面,即成为最初的生命起点。现代科学研究表明,在已发现的星球上,自然状况下是没有保存生命的条件的,因为没有氧气,温度接近绝对零度,又充满具有强大杀伤力的紫外线、X射线和宇宙射线等,因此任何"生命胚体"是不可能保存的。这个假说实际上把生命起源的问题推到了无边无际的宇宙中去了,同时这个假说对于"宇宙中的生命又是怎样起源"的问题,仍是无法解释的。

3.3 自然发生论

又称"自生论""无生源论",认为生物可以随时由非生物产生,或者由另一些截然不同的物体产生。如中国古代所谓"肉腐出虫,鱼枯生蠹"。中世纪有人认为树叶落入水中变成鱼,落在地上则变成鸟等。自然发生说是19世纪前广泛流行的理论,这种学说认为,生命是从无生命物质自然发生的。如我国古代认为的"腐草化为萤"(即萤火虫是从腐草堆中产生的),腐肉生蛆等。在西方,亚里士多德(公元前384~公元前322)就是一个自然发生论者。有的人还通过"实验"证明,将谷粒、破旧衬衫塞入瓶中,静置于暗处,21天后就会产生老鼠,并且让他惊讶的是,这种"自然"发生的老鼠竟和常见的老鼠完全相同。

1860年,法国微生物学家巴斯德设计了一个简单但令人信服的实验,彻底否定了自然发生说。普遍接受的生命起源假说。19世纪时,法国微生物学家巴斯德(LouisPasteur) (1821)-1895)进行了著名的鹅颈烧瓶实验。鹅颈瓶实验是假设细菌、微生物的移动需要依靠菌毛、鞭毛,并且需要在有液体介质的情况下才能正常移动。他把肉汤灌进两个烧瓶里,第一个烧瓶就是普通的烧瓶,瓶口竖直朝上;而第二个烧瓶,瓶颈弯曲成天鹅颈一样的曲颈瓶。然后把肉汤煮沸、冷却。两个瓶子都没有用塞子塞住瓶口,而是敞开着,外界的空气可以畅通无阻地与肉汤表面接触。他将两个烧瓶放置一边。过了三天,第一个烧瓶里就出现了微生物,第二个烧瓶里却没有。他把第二个瓶子继续放下去:一个月、两个月,一年、两年……直至四年后,曲颈颈瓶里的肉汤仍然清澈透明,没有变质和产生微生物。巴斯德认为,肉汤中的小生物来自空气,而不是自然发生的。他的实验为科学家进一步否定"自然发生论"奠定了坚实的基础。

现代生物学,化学的研究结果更加彻底地否认了自然发生论的可能性,生命的创造只能通过遗传物质的复制,以及细胞的分裂过程来实现。我们在生活中所直观观察到的生命"自生"现象,全部都是某种不易发现的复制过程在起作用。

3.4 化学起源说

化学起源说是被很多学者接受的生命起源假说。这一假说认为,地球上的生命是在地球温度逐步下降以后,在极其漫长的时间内,由非生命物质经过极其复杂的化学过程,一步一步地演变而成的。

米勒实验:米勒在他的实验中假设在生命起源之初大气层中只有氢气、氨气和水蒸气等物,其中并没有氧气等,当他把这些气体放入模拟的大气层中并通电引爆后,发现其中产生了些氨基酸,氨基酸是合成蛋白质的基本单元,而蛋白质是生命存在的形式,因此他认为生命从无到有的理论将可以确立了,证明生命是进化而来的。 但米勒的实验也有很多的疑点,例如所使用的能量大小,不同气体的配合等。虽然都产生了氨基酸、醣类等物质,但仍不能证明这就是生命的起源。因为他所假设的大气层不能证明是原始的大气层,所得的结果就是不确定的。米勒本身也承认他的实验与自然界生命起源相距仍很遥远。并且现代科学发现在火星上有氧气存在却没有生命,那么米勒假设大气层中没有氧气存在故没有生命之说就不成立,因此无法证明生命起源是由单细胞进化而来的。

化学起源说将生命的起源分为四个阶段(米勒实验)

第一个阶段,从无机小分子生成有机小分子的阶段,即生命起源的化学进化过程是在原始的地球条件下进行的。需要着重指出的是米勒的模拟实验。在这个实验中,一个盛有水溶液的烧瓶代表原始的海洋,其上部球型空间里含有氢气、氨气、甲烷和水蒸汽等"还原性大气"。米勒先给烧瓶加热,使水蒸汽在管中循环,接着他通过两个电极放电产生电火花,模拟原始天空的闪电,以激发密封装置中的不同气体发生化学反应,而球型空间下部连通的冷凝管让反应后的产物和水蒸汽冷却形成液体,又流回底部的烧瓶,即模拟降雨的过程。经过一周持续不断的实验和循环之后。米勒分析其化学成分时发现,其中含有包括5种氨基酸和不同有机酸在内的各种新的有机化合物,同时还形成了氰氢酸,而氰氢酸可以合成腺嘌呤,腺嘌呤是组成核苷酸的基本单位。米勒的实验试图向人们证实,生命起源的第一步,从无机小分子物质形成有机小分子物质,在原始地球的条件下是完全可能实现的。

第二个阶段,从有机小分子物质生成生物大分子物质。这一过程是在原始海洋中发生的,即氨基酸、核苷酸等有机小分子物质,经过长期积累,相互作用,在适当条件下(如黏土的吸附作用),通过缩合作用或聚合作用形成了原始的蛋白质分子和核酸分子。

第三个阶段,从生物大分子物质组成多分子体系。这一过程是怎样形成的?前苏联学者奥巴林提出了团聚体假说,他通过实验表明,将蛋白质、多肽、核酸和多糖等放在合适的溶液中,它们能自动地浓缩聚集为分散的球状小滴,这些小滴就是团聚体。奥巴林等人认为,团聚体可以表现出合成、分解、生长、生殖等生命现象。例如,团聚体具有类似于膜那样的边界,其内部的化学特征显著地区别于外部的溶液环境。团聚体能从外部溶液中吸入某些分子作为反应物,还能在酶的催化作用下发生特定的生化反应,反应的产物也能从团聚体中释放出去。另外,有的学者还提出了微球体和脂球体等其他的一些假说,以解释有机高分子物质形成多分子体系的过程。

第四个阶段,有机多分子体系演变为原始生命。这一阶段是在原始的海洋中形成的,是生命起源过程中最复杂和最有决定意义的阶段。目前,人们还不能在实验室里验证这一过程。

该理论也并非被所有人所接受。其质疑者认为,仅仅能够证明蛋白质大分子可以自然形成便宣称生命可以如此自发产生,就好比给猴子一台打印机,就宣称它可以写出一本红楼梦。形成一个大分子固然简单,但是形成含有生命信息的DNA,蛋白质需要这些有机小分子以一种非常非常特别的方式组合。就好比用打字机打出一本完全随机的书固然简单,写出一本红楼梦却难上加难。仅仅依赖于随机过程,形成有效生命分子的概率可以小到在1亿个宇宙的年龄这么长的时间也不太可能发生。生命的信息是怎样被创造的?在很长时间中,该理论的支持者都没有对这一质疑给出有效的解答。

但是,最近的研究指出,ATP在生命的信息起源中扮演了重要角色(ATP中心假说):(a)它是光能转化成化学能的终端;(b)推动了一系列的生化循环(如卡尔文循环等)和元素重组;(c)它通过自身的转化与缩合将生命过程信息化--筛选出用4种碱基编码20多个氨基酸的三联体密码子系统,构建了一套遗传信息的保存、复制、转录和翻译以及多肽链的生产体系;(d)演绎出蛋白质与核酸互为因果的反馈体系,并通过自然选择,筛选出对细胞内同步发生的生化反应进行管控的体系与规则,并最终建立起了生命的传递机制--遗传。 因此,生命的起源是从能量转化到信息化的过程中实现的,在这个过程中产生了记录生命过程的遗传密码子。如果从能量的普适性以及现代生化系统的结构特征来看,生命最有可能始于光合系统的演化(生命的光养起源假说)。支持这一观点的一个重 叶绿素与细胞色素的血红素辅基之结构比较要分子证据就是细胞色素(一类以铁卟啉或血红素为辅基的电子传递蛋白),这是一个存在于几乎所有生物之中的电子载体,而血红素可能就是从光合色素--叶绿素衍生而来的(现存生物中两者生物合成途径亦十分相似),只是叶绿素含有镁卟啉环,它可能由卟啉环与长链脂肪酸(可能来自膜)加合而成。叶绿素与细胞色素的血红素辅基之间在结构上的相似性如下图所示。在从镁卟啉到铁卟啉的转变中发生了去环化作用(红色标记位置)。从进化上来看,膜耦联的叶绿素分子可能由磷脂与卟啉环加合而成。带箭头的蓝色虚线表示可能的演化方向。

3.5  分子系统原始“智慧”产生及其发展  

人们不禁要问:分子还有智慧?分子一没有生命,二没有大脑,怎么还有智慧。然而我们讲的智慧不是传统意义人们理解的智慧。从系统科学、生物化学、生物物理、分子热力学、纳米科学上讲,这个智慧表现的是分子自组织、分子定向识别、分子自我组装、分子信息(信号)的吸收和释放、分子的合成和分解等等过程。这些过程均是由系统目的性所决定的。它既是系统目的性的重要体现,又是分子在纳米级状态下的智能表现。生物大分子在纳米级状态下是如何产生的?核酸、蛋白质等等生物大分子又是如何形成的?即生物大分子又是如何由小分子化合物合成产生?这其中分子智慧是如何表现的?一句话,生物大分子的分子智慧是如何产生和发展的?我们知道,物质世界是变化和发展的,这为分子进化提供了原始驱动力,从而导致分子机器(马达)的产生,最后导致生命的起源。物质运动是绝对的,物质静止是相对的。物质运动具有一定的系统目的性,物质运动的系统目的性就是物质系统的原始智慧的产生与发展的根源和集中体现。物质系统目的性可以表述为:“系统要实现系统的目的就必须一方面保持自身体系的结构和功能的相对独立和稳定;另一方面与外界保持物质、能量与信息交换的动态平衡。当吸收物质、能量和信息的侯,就意味着系统的生存和进化(合成反应),反之当系统释放物质、能量和信息的时候则意味着系统的退化甚至消亡(分解反应)。从而实现系统的进化过程或退化过程”。分子“智慧设计与智慧组装”成分子机器(马达)是“分子智慧”产生的必然结果。分子智慧产生的意义是什么?我们认为,只有当分子产生了智慧,才能完成分子自我识别、分子自我偶合、分子自我组装、分子自我组织等功能。可见,分子智慧在生物大分子结构形成过程中发挥着不可替代的作用。

分子智慧的形成整个过程完全遵循系统的目的性定律。系统目的性是系统存在和发展(进化)的基础,也是系统退化和消亡的前提。是所谓系统分子机器(马达)“智慧设计和组装”产生的根源。这个“智慧”过程既没有“上帝”意志,也没有人的意志。完全是自然界的自发过程,是自然界的自我控制与自我调节的实现过程。是自然界在漫长的发展过程中产生的。是物质世界不断变化发展的必然结果。

  

图1 世界第一台分子机器模型

为什么处于“布朗运动世界”的分子机器会产生定向运动?根据平衡态统计理论,处于热运动中的布朗粒子的随机性质主要由内部无规力决定,环境中的能量不能使布朗粒子产生定向性运动而做功,否则违反热力学第二定律。当系统非平衡态涨落存在时,不仅布朗粒子的随机特性发生改变,而且其宏观行为也会发生根本变化。非平衡态涨落的存在破坏了涨落耗散定律所维持的系统平衡状态,粒子的运动会由无序转化为有序,产生定向运动宏观行为。这种可以做功的布朗粒子被称为布朗分子机器(马达),对于分子机器(马达)这种开放体系,在一定条件下,非平衡外部涨落可以诱导定向运动,我们将其称为分子识别。它是分子智慧产生的基础。由此我们可以看出,对分子机器、分子智慧产生和发展的研究其实就是对分子信息化的产生过程的研究或对系统信息调节和控制过程的形成研究,这些研究统称为系统分子智慧的产生过程研究。所谓分子智慧,就是分子系统可以根据自身的目的需要,产生的高度协调和精确的配置,并构造形成复杂分子过程。例如:从最简单的H2 +O2 = H2O系统的形成过程我们来分析分子智慧的产生过程。

图2 埃尔温·薛定谔(Erwin Schrödinger1887~1961)

从氢气加氧气吸收能量和信息化合生成水,这个过程可以看成是一个系统走向有序、复杂的进化过程。从水分解释放能量和信息产生氢气和氧气。这个过程可以看成是一个系统走向无序、简单的退化过程。一个是合成反应,一个是分解反应,这两个相反过程,都有物质、能量和信息的交换。前者是一个吸收信息或负熵的过程,后者是一个释放信息和负熵的过程,前者增加系统的分子智慧,后者减少系统的分子智慧。分子智慧产生于信息吸收,产生于负熵吸收,产生于系统的自我学习,产生于系统的目的性实现过程。后者是分子走向分解、是系统目的性落空过程。而这些都是在分子机器系统识别进化过程中产生的。

 

图3 分子智慧产生和发展过程示意图

 

分子智慧是分子识别和分子组装的目的性表现形式,是分子机器运转的集中表现。分子识别和分子组装的过程实际上是分子在特定的条件下通过分子间作用力的协同作用达到相互结合的过程。是分子智慧的主要表现形式。

 

 

图4 环糊精对不同偶氮染料的识别动力学

这个过程其实也揭示了分子识别原理中的三个重要的组成部分。特定的条件即是指分子要依靠“预组织”达到互补的状态,分子间相互作用力即是指存在于分子之间非共价相互作用,而协同作用则是强调了分子需要依靠大环效应或者螯合效应使得各种相互作用之间产生一致的效果。分子智慧的形成与发展在生命(生物系统)起源与进化方面发挥着重要的并且是决定性的作用。

图5 2016年诺贝尔奖分子机器研究获奖项目

法国化学家让.皮埃尔·索维奇(Jean-Pierre Sauvage1944-),英国化学家J-弗雷泽-斯托达特(Sir James Fraser Stoddart1942-),荷兰化学家伯纳德-L-费林加(Bernard L. Feringa1951-)共同获得2016年诺贝尔化学奖,获奖理由是分子机器的设计与合成。他们发明了“全世界最小的机器”,将分子合成在一起,使其成为极微小的电机和传动装置,这些机器比一根头发丝的1000分之一还要细。分子机器,指由分子尺度的物质构成、能行使某种加工功能的机器,其构件主要是蛋白质等生物分子。因其尺寸多为纳米级,又称生物纳米机器,具有小尺寸、多样性、自指导、有机组成、自组装、准确高效、分子柔性、自适应、仅依靠化学能或热能驱动、分子调剂等其他人造机器难以比拟的性能,因此研究生物纳米机器具有重大意义。对分子机器产生过程的研究对促进人们揭示生命的起源将产生重要影响。

3.6 物质、能量和信息的转化机制以及表达公式

物质、能量和信息是互相转化的,这是物质世界、能量世界、信息世界的普遍联系的一种表现形式。而物质、能量和信息之间是如何转化的?其转化机制是什么?其数学表达式又是怎样的?以下我们来进行分析:

图6 物质、能量和信息的相互转化示意图

 

首先,从化学方面看“质量守恒定律”是俄国科学家罗蒙诺索夫(Михаил Васильевич Ломоносов1711-1765)于1756年最早发现的。法国化学家德·拉瓦锡(Antoine-Laurent de Lavoisier,1743-1794),通过大量的定量试验,发现了在化学反应中,参加反应的各物质的质量总和等于反应后生成各物质的质量总和。这个规律就叫做质量守恒定律(Law of conservation of mass)。也称物质不灭定律。它是自然界普遍存在的基本定律之一。

其次,从物理学方面看“能量守恒定律”(energy conservation law)即热力学第一定律是指在一个封闭(孤立)系统的总能量保持不变。其中总能量一般说来已不再只是动能势能之和,而是静止能量(固有能量)、动能、势能三者的总量。能量守恒定律可以表述为:一个系统的总能量的改变只能等于传入或者传出该系统的能量的多少。总能量为系统的机械能、热能及除热能以外的任何内能形式的总和。

第三,物质与能量之间的事联系,即物质转化为能量可以用阿尔伯特·爱因斯坦(1879-1955)质能互换公式来表达:

E=MC2  E表示能量;M表示质量;C表示光速)。

该公式表明物体相对于一个参照系静止时仍然有能量,这是违反牛顿系统的,因为在牛顿系统中,静止物体是没有能量的。这就是为什么物体的质量被称为静止质量。公式中的E可以看成是物体总能量,它与物体总质量(该质量包括静止质量和运动所带来的质量)成正比,只有当物体静止时,它才与物体的(静止)质量(牛顿系统中的'质量')成正比。这也表明物体的总质量和静止质量不同。反过来讲,一束光子在真空中传播,其静止质量是0,但由于它们有运动能量,因此它们也有质量。

第四、如果说爱因斯坦质能互换公式是联系物质和能量的中介,那么熵概念(熵定律)是物质和能量与信息之间相互联系、相互转化的重要桥梁。鲁道夫·尤利乌斯·埃马努埃尔·克劳修斯(Rudolf Julius Emanuel Clausius1822-1888)于1854年提出熵(entropie)的概念, 我国物理学家胡刚复教授于1923年根据热温商之意首次把entropie译为“熵”。A.Einstein曾把熵理论在科学中的地位概述为“熵理论对于整个科学来说是第一法则”。查尔斯·珀西·斯诺(C.P.Snow)在其《两种文化与科学革命》一书中写道: “一位对热力学一无所知的人文学者和一位对莎士比亚一无所知的科学家同样糟糕”.熵定律确立不久,詹姆斯·克拉克·麦克斯韦(James Clerk Maxwell,18311879)就对此提出一个有名的悖论试图证明一个隔离系统会自动由热平衡状态变为不平衡。实际上该系统通过麦克斯韦妖的工作将能量和信息输入到所谓的隔离系统中去了。这种系统实际是一种“自组织系统”。以熵原理为核心的热力学第二定律历史上曾被视为堕落的渊薮。美国历史学家亚当斯(H.Adams,1850-1901)说:“这条原理只意味着废墟的体积不断增大”。有人甚至认为这条定律表明人种将从坏变得更坏,最终都要灭绝。热力学第二定律是当时社会声誊最坏的定律。人类社会实质上不同于热力学上的隔离系统,而应是一种开放式的“自组织系统”。

经典热力学,1865年,克劳休斯将发现的新的状态函数命名为,用增量定义为:

 1.png ,式中T为物质的热力学温度;dQ为熵增过程中加入物质的热量,下标“r”是英文单词“reversible‘’的缩写,表示加热过程所引起的变化过程是可逆的。

若过程是不可逆的,则: 2.png ,下标“ir”是英文单词“ireversible‘’的缩写,表示表示加热过程所引起的变化过程是不可逆的。合并以上两式可得: 3.png ,此式叫做克劳休斯不等式,是热力学中第二定律最普遍的表达式。

统计热力学,熵的大小与体系的微观状态Ω有关,即S=klnΩ,其中k为玻尔兹曼常量,体系微观状态Ω是大量质点的体系经统计规律而得到的热力学概率,因此熵有统计意义,对只有几个、几十或几百分子的体系就无所谓熵。在物理学中,不确定性的大小可以用熵去度量。熵表征系统的无序程度。高熵对应无序态,低熵对应着有序态。信息是一种被消除了的不确定性,所以信息可以看作是负熵。

熵= klnΩ

k是玻尔兹曼常数k=1.3806505(24) × 10-23 J/K

Ω是所讨论物体的原子无序性的定量量度。

假如Ω是无序性的度量,它的倒数1/Ω就可作为有序性的一个直接量度。因为1/Ω的对数正好是Ω的负对数,玻尔兹曼(Ludwig Edward Boltzmann,1844-1906)方程式可以写成这样:

负熵=kln(1/Ω);负熵就是信息。这是一个很重要的认识。是人类对信息的本质认识,也是人类对生命本质认识上的突破。更是对生命智慧的本质认识的突破。

3.7 系统科学对揭示生命的起源及其发展规律的贡献

系统科学包括系统论、信息论、控制论耗散结构论、协同学、突变论、博奕论、运筹学、超循环理论、自组织理论、模糊数学系统动力学、系统工程学、计算机科学、人工智能学等等一大批学科在内,是20世纪中叶以来发展最快的一大门综合性科学。用系统科学理论与方法揭示生命现象的本质及其发展规律是现代生命科学发展的必然趋势。

生物就是一个典型的有机统一结构与功能的有机网络系统。一个生物个体就是一个系统,例如:人类生物系统包括:神经系统、消化系统、运动系统,等等,神经系统在生物各系统中起着关键支配作用。在我们看来,生物进化,就是生物DNA的进化。其变化必然会引发生物一系列突变现象的出现。生物系统各部分是相互联系、相互作用的。这种联系和作用不是简单的连接,而是具有一定组织和结构的复杂运动。其中包括物质变化与流动、能量的传输与转变、信息的的传递与调节。比如DNA量的快速增长;对细胞增殖的贡献,等等。也就是现在所说的生物基因组在生物进化的过程中也会出现基因突变。生物系统内部在相互作用和相互联系上是有高度自组织性和结构性,使得按一定的组织与结构产生一定的功能。这是系统科学,也是系统生物学创始人·贝塔朗菲(Ludwig Von Bertalanffy1901-1972)的观点。

而我们知道,通信的作用就是提供信息以消除通信者在知识上的不确定性,而不确定性是与多种结果的可能性相联系。


数学上,事物出现可能性大小是用概率来表示的。香农和维纳在数学上证明,某种状态xi的不确定性数量或所含的信息量为:

       

由上式可知,若,则

这就是说某一状态的发生越是出人意外,它的信息量就越大。整个系统各个状态所含有的平均信息量则为:

这就是著名的克劳德·艾尔伍德·香农(Claude Elwood Shannon 1916—2001信息量公式。香农信息概念只与概率有关,因此也称概率信息。公式中的对数以2为底,h(xi)的单位为1比特/状态。如果式中对数取e为底,则信息量单位称奈特;若对数以10为底,则信息量单位称哈特莱。这些不同单位根据数学原理可以互换。

生物作为一个系统必然要受到其基因组信息表达的调节和控制。其新陈代谢、进化与分化、生长与发育、遗传和变异都离不开生物信息。所以对生物系统与控制理论的研究与分析具有极其重要价值和意义。它对理解生物系统的进化和发展具有决定性的作用。把生物系统作为一个整体加以研究,首先必须建立对生物系统的数学模型来描述。生物系统在某一个方面所表现的数量、特征、属性或指标,我们称之为状态。如果这些状态都用数值描述,我们就用一个变量x表示该状态的数值。此变量称之为状态变量。按照运动发展的观点,状态随着时间不断地改变而改变。因而状态变量是以时间为参数的函数x(t).复杂系统包括多种状态,遵照整体性观点应该把全部有关状态包括在内,因此对系统整体性描述应该是多状态,x1,x2,x3…,xn。我们用向量表示,就称之为状态向量。

描述生物系统的数学模型称为系统方程,表示如下:

前者是状态方程,后者是输出方程。方程中是X对变量t作导数运算的简单表示,状态方程中F是n维函数向量,输出方程中G是m维函数向量。描述生物系统的数学模型也可用作框图表示:

图7  单输入和单输出的系统框图

 

再来求出静态的反馈控制系统的传递函数。框图如下:

4.png

图8   反馈控制系统框图

10 把这个生物系统分为两个子系统,一个是由输入x到输出y的子系统,设其传递函数为f1;另一个是由输y回输出y回输到输入的反馈子系统,其传递函数为f2。经过反馈后的输入为则:


(注意:因为在此是简单的比例关系,故可将写为)

(注意:因输出y回输,我们取负号以示区别)

就整个生物系统来看,则:

这就是诺伯特·维纳(Norbert Wiener1894—1964)系统控制论或反馈控制系统的基本公式。

耗散结构论:耗散结构理论的创始人是伊里亚·普里戈金(Ilya Prigogine,1917~2003)教授,由于对非平衡热力学尤其是建立耗散结构理论方面的贡献,他荣获了1977年诺贝尔化学奖。耗散结构论可概括为:一个远离平衡态的非线性的开放系统(不管是物理的、化学的、生物的乃至社会的、经济的系统)通过不断地与外界交换物质和能量,在系统内部某个参量的变化达到一定的阈值时,通过涨落,系统可能发生突变即非平衡相变,由原来的混沌无序状态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序状态。这种在远离平衡的非线性区形成的新的稳定的宏观有序结构,由于需要不断与外界交换物质或能量才能维持,因此称之为耗散结构dissipative structure)。可见,要理解耗散结构理论,关键是弄清楚如下几个概念:远离平衡态、非线性、开放系统、涨落、突变。

协同论:客观世界存在着各种各样的系统;社会的或自然界的,有生命或无生命的,宏观的或微观的系统等等,这些看起来完全不同的系统,却都具有深刻的相似性。协同论则是在研究事物从旧结构转变为新结构的机理的共同规律上形成和发展的,它的主要特点是通过类比对从无序到有序的现象建立了一整套数学模型和处理方案,并推广到广泛的领域。它基于很多子系统的合作受相同原理支配而与子系统特性无关的原理,设想在跨学科领域内,考察其类似性以探求其规律。哈肯HakenHermann1927-在阐述协同论时讲道:我们现在好像在大山脚下从不同的两边挖一条隧道,这个大山至今把不同的学科分隔开,尤其是把科学和科学分隔开。

突变论:突变论的创始人是法国数学家雷内.托姆(R. Thom1923-),他于1972年发表的《结构稳定性和形态发生学》一书阐述了突变理论,荣获国际数学界的最高奖---菲尔兹奖章。突变论的出现引起各方面的重视,被称之为“是牛顿和莱布尼茨发明微积分三百年以来数学上最大的革命”。在自然界和人类社会活动中,除了渐变的和连续光滑的变化现象外,还存在着大量的突然变化和跃迁现象,如水的沸腾、岩石的破裂、桥梁的崩塌、地震、细胞的分裂、生物的变异、人的休克、情绪的波动、战争、市场变化、经济危机等等。突变论方法正是试图用数学方程描述这种过程。突变论的研究内容简单地说,是研究从一种稳定组态跃迁到另一种稳定组态的现象和规律。突变论认为,系统所处的状态,可用一组参数描述。当系统处于稳定态时,标志该系统状态的某个函数就取唯一的值。当参数在某个范围内变化,该函数值有不止一个极值时,系统必然处于不稳定状态。雷内.托姆指出:系统从一种稳定状态进入不稳定状态,随参数的再变化,又使不稳定状态进入另一种稳定状态,那么,系统状态就在这一刹那间发生了突变。突变论给出了系统状态的参数变化区域。突变论提出,高度优化的设计很可能有许多不理想的性质,因为结构上最优,常常联系着对缺陷的高度敏感性,就会产生特别难于对付的破坏性,以致发生真正的“灾变”。在工程建造中,高度优化的设计常常具有不稳定性,当出现不可避免的制造缺陷时,由于结构高度敏感,其承载能力将会突然变小,而出现突然的全面的塌陷。突变论不仅能够应用于许多不同的领域,而且也能够以许多不同的方式来应用。

超循环理论:关于非平衡态系统的自组织现象的理论。由德国科学家M.艾肯在20世纪70年代直接从生物领域的研究中提出,研究细胞的生化系统、分子系统与信息进化理论。在生命现象中包含许多由酶的催化作用所推动的各种循环,而基层的循环又组成了更高层次的循环,即超循环,还可组成再高层次的超循环。超循环系统即经循环联系把自催化或自复制单元连接起来的系统。在此系统中,每一个复制单元既能指导自己的复制,又能对下一个中间物的产生提供催化帮助。研究分子自组织的一种理论。大分子集团借助于超循环的组织形成稳定的结构,并能进化变异。这种组织也是耗散结构的一种形式。超循环是较高等级的循环,指的是由循环组成的循环。在大分子中具体指催化功能的超循环,即经过循环联系把自催化或自复制单元等循环连接起来的系统。从动力学性质看,催化功能的超循环是二次或更高次的超循环。超循环理论可用以研究生物分子信息的起源和进化,并可用唯象的数学模型来描述。超循环理论是联邦德国生物物理学家M.艾根在1971年提出的。曾有不少学者提出各种理论来研究生物信息的起源和进化。艾根总结了大量的生物学实验事实,提出了超循环理论。

自组织理论:自组织理论(Self-organizing Theory):20世纪60年代末期开始建立并发展起来的一种系统理论,是L.Von Bertalanfy系统论的发展。一般来说,组织是指系统内的有序结构或这种有序结构的形成过程。德国理论物理学家H.Haken认为,从组织的进化形式来看,可以把它分开。它的研究对象主要是复杂自组织系统(生命系统、社会系统)的形成和发展机制问题,即在一定条件下,系统是如何自动地由无序走向有序,由低级有序走向高级有序的。

混沌理论:1963年美国气象学家爱德华·诺顿·洛伦茨(英语:Edward Norton Lorenz1917-2008)提出混沌理论(Chaos),非线性系统具有的多样性和多尺度性。混沌理论解释了决定系统可能产生随机结果。理论的最大的贡献是用简单的模型获得明确的非周期结果。在气象、航空及航天等领域的研究里有重大的作用。混沌理论(Chaos theory)是一种兼具质性思考与量化分析的方法,用来探讨动态系统中(:人口移动、化学反应、气象变化、社会行为等)必须用整体、连续的而不是单一的数据关系才能加以解释和预测的行为。

博弈论:博弈论又被称为对策论(Game Theory)既是现代数学的一个新分支,也是运筹学的一个重要学科。博弈论主要研究公式化了的激励结构间的相互作用。是研究具有斗争或竞争性质现象的数学理论和方法。 博弈论考虑游戏中的个体的预测行为和实际行为,并研究它们的优化策略。生物学家使用博弈理论来理解和预测进化论的某些结果。博弈论已经成为经济学的标准分析工具之一。在生物学、经济学、国际关系、计算机科学、政治学、军事战略和其他很多学科都有广泛的应用。基本概念中包括局中人、行动、信息、策略、收益、均衡和结果等。其中局中人、策略和收益是最基本要素。局中人、行动和结果被统称为博弈规则。

3.8 生命系统进化的一般方程式

生命系统进化的方程一般形式是非线性随机偏微分方程,可表示为:

显然,这个方程既包含有确定性的驱动力N,也包含有随机性的涨落力Ft)。该方程是表示生物系统在驱动力N和涨落力F作用下进化的状态方程。

方程中各符号的含义如下:

q表示状态向量,它的各分量qii=12,3,……n,n为状态变量。

一般来说q依赖于空间与时间,即:


    x表示空间向量,一个般取

a表示控制参量,有

                                              

总之,我们对生命起源的分子进化与生物进化的目的性进行分析研究,并在总结达尔文自然选择进化学说其他进化学说的基础上,利用系统科学的原理和方法和经济学一般均衡的原理和分析方法,提出系统目的性均衡自然选择进化理论,也叫系统一般均衡选择进化学说。对系统目的性自然选择进化学说的研究,将丰富人类对进化的实质及其规律的认识。生物的进化就是基因组形成及其复制与表达过程。这是问题的核心,是本质。只有阐明了基因组的起源机制问题也就解决了生物进化的本质问题。系统目的性自然选择学说的核心内容:“第一,取决于对系统适合环境变化的基因组的突变、杂交、重组、交换、连锁、变位等等产生新的基因组。第二,就是对自然界生物系统变化的基因组的进行选择。第三,这个选择是系统目的性自然的选择过程”。生物系统为了实现自身的目的性,为了生存和发展就必须进行这样的选择。系统目的性自然选择进化过程贯穿于生物新陈代谢、遗传变异、进化分化、生长发育的全过程。

4 生物系统的演化过程

生物系统的进化,生物体具有内部矛盾,由于与环境相互作用,其变化发展是必然的。生物进化过程中,其基因组的遗传与变异是其内因,而自然选择则是外因。一般认为,动植物有共同的起源,它们可能是由兼有自养和异养双重性质的原始鞭毛单细胞生物分别发展而来。一部生物进化史就是一部生物基因组从简单到复杂,从低级到高级,从无序到有序的发展史。生物一般是先从单细胞生物开始,由于遗传和变异的不断斗争而一步步地发展起来,其一方面进化到最复杂的植物,另一方面则进化到人类。现以动物的形成与发展为主线,纵观生物的进化史。

(1)病毒:病毒是一种最简单的生物,是生物进化史中目前最小的一种生物。病毒是由核酸和蛋白质所组成,病毒具有自我复制与蛋白质合成功能。但病毒必须借助一个细胞宿主,寄生在细胞中进行繁殖。但病毒在生物进化的原始时期,在没有细胞形成时期,其存在方式主要是以“RNA-蛋白质体”或“DNA-蛋白质体”的形式出现的,这种方式是最原始的生命形式,这种形式的进一步发展就是形成了原核生物细菌。

(2)细菌:细菌是一种原核生物,没有细胞核,细菌可以自我繁殖,无须借助于其他宿主细胞可以自我复制。细菌可以进行新陈代谢,有比较复杂的生物代谢过程。

(3)真菌:真菌是具有细胞核的一种单细胞生物,真菌不仅具有细胞核,而且还具有细胞壁。这种单细胞生物比原核细胞具有更多的生物功能,早期生物都是单细胞的,体积小构造简单限制了它们向高级发展。

(4)原肠动物:原肠动物是由单细胞发展到多细胞后形成的。多细胞动物的进化过程经历了从二胚层生物分化出三胚层生物阶段。这个阶段是动物机体进化过程中的一个重要阶段。动物身体中的许多重要组织、器官和系统,都是由于中胚层细胞发育而形成的。中胚层是动物向大型化复杂化发展的物质基础。三胚层的动物是两侧对称的,有利于行动和身体分化成前后端,促进头部的发展。为生物进化提供了可能性。细胞多,生物的体积才能不断增大,形态富于变化,内部结构也不断变化,细胞也不断变化,细胞才能产生分工,从而形成不同的结构和功能器官。

(5)脊索动物:脊索动物是从原肠动物发展而来的,这时期出现了神经组织,但神经组织发育还是不完善的。

(6)脊椎动物:脊椎动物的出现是动物进化史上的一大进步,与无脊椎动物相比它表现出一系列的进步特征。它的中枢神经系统发达,已分为脑和延髓,具有胸腹鳍或四肢。其他器官也相应完善。脊椎动物的出现经历了从水生到陆生的进化过程。生物在其漫长的进化过程中,绝大部分时间限制在水域中生活。直到四亿年前,才登上陆地,出现了空前的繁荣。大约在三、四亿年以前,出现了鱼类向两栖类过渡。到二亿年前的中生代,两栖动物中双分化出了爬行动物。到了新生代,鸟类和哺乳类动物兴起。到四百万年前,终于从古猿中分化出人类,从此出现了人类生物发展时期。

(7)人类的出现:脊椎动物发展的最高阶段就是人类的出现。人类的起源标志着生物系统的进化与智能化过程达到了空前的时期。人类属于高等脊椎动物,从生物角度上讲,人类与高等脊椎动物是没有什么本质区别的,人类属于高等脊椎动物的一种。人类是从类人猿产生的。人类的进化最重要的标志是其人脑的形成,人脑的出现使得人类具有了进行智能化过程的可能。人类的智能化是人产生的与动物的根本区别之所在。

5  生物演化的几个主要学说 

5.1  拉马克的获得性状遗传学说

拉马克(Jean-Baptiste Lamarck,1744年8月1日—1829年12月18日)是法国博物学家,生物学伟大的奠基人之一。他最先提出生物进化的学说,是进化论的倡导者和先驱。他还是一个分类学家,林奈(Carl von linne' 1707~1778)的继承人。主要著作有《法国全境植物志》、《无脊椎动物的系统》、《动物学哲学》等。《无脊椎动物的系统》、《动物学哲学》在科学史上具有重要的地位。他在《动物的哲学》中系统地阐述了他的进化学说(被后人称为“拉马克学说”),提出了两个法则:一个是用进废退;一个是获得性遗传。并认为这两者既是变异产生的原因,又是适应形成的过程。他提出物种是可以变化的,种的稳定性只有相对意义。生物进化的原因是环境条件对生物机体的直接影响。认为生物在新环境的直接影响下,习性改变、某些经常使用的器官发达增大,不经常使用的器官逐渐退化。认为物种经过这样不断地加强和完善适应性状,便能逐渐变成新种,而且这些获得的后天性状可以传给后代,使生物逐渐演变。并认为适应是生物进化的主要过程。

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图9  拉马克(Jean-Baptiste Lamarck1744—1829

他第一次从生物与环境的相互关系方面探讨了生物进化的动力,为达尔文进化理论的产生提供了一定的理论基础。但是,由于当时生产水平和科学水平的限制,拉马克在说明进化原因时,把环境对于生物体的直接作用以及获得性状遗传给后代的过程过于简单化了,成为缺乏科学依据的一种推论,并错误地认为生物天生具有向上发展的趋向,以及动物的意志和欲望也在进化中发生作用。由于拉马克一生勤奋好学,坚持真理,与当时占统治地位的物种不变论者进行了激烈的斗争,反对居维叶的激变论,受到了他们的打击和迫害。但他却说:“科学工作能予我们以真实的益处;同时,还能给我们找出许多最温暖,最纯洁的乐趣,以补偿生命场中种种不能避免的苦恼”。他的一生,是在贫穷与冷漠中度过的。晚年双目失明,病痛折磨着他,但他仍顽强地工作,借助幼女柯尼利娅笔录,坚持写作,把毕生精力贡献于生物科学的研究上,终于成为一位生物科学的巨匠,伟大的科学进化论的创始者。1909年,在纪念他的名著《动物学哲学》出版100周年之际,巴黎植物园为他建立了纪念碑,让人们永远缅怀这位伟大的进化论的倡导者和先驱。他的进化思想对达尔文产生深刻影响,达尔文在《物种起源》一书中曾多次引用拉马克的著作。

5.2 达尔文的自然选择学说

达尔文(18091882)是英国杰出的生物学家,进化论的主要奠基人。达尔文学说指出所有物种生物体的起源和发展都是通过小的、遗传变异的自然选择来增加个体的能力,来竞争、生存和再生。达尔文学说是一个庞大的科学体系,但学说的中心是选择,特别是自然选择,而人工选择又是在自然选择的基础上建立起来的。

图10  查尔斯·罗伯特·达尔文Charles Robert Darwin,1809-1882)

在十九世纪中叶,达尔文(18091882)一方面承继布丰(17071788)、拉马克(17441829)等前人生物发展学说中的正确观点,并集其大成;一方面通过自己长期调查实践,把生物发展的理论提高到更完备和更成熟的阶段,确立了进化论。达尔文学说主要内容包括人工选择和自然选择学说,遗传性及其变异性学说,物种形成学说等。达尔文的进化论,即他1859年发表的物种起源,论证了生物的进化及其机制,在生物科学上建立了历史唯物观点,推翻了唯心论、形而上学的物种特创论、物种不变论、目的论和激变论。用四个词可以概括达尔文学说:过度繁殖、生存斗争、遗传变异、适者生存。

自然选择与进化是人们容易混淆的两个概念。达尔文把前者定义为:“我把这种有利的个体差异和变异的保存,以及那些有害便衣队毁灭,叫作‘自然选择’,或‘最适者生存’。无用也无害的变异则不受自然选择的作用,它或者成为彷徨的性状,有如我们在某些多形的物种里所看到的,或者终于成为固定的性状,这是由生物的本性和外界条件来决定的。”

达尔文认为生物普遍存在着变异。一切生物都有变异特性,世界上没有两个完全相同的生物。变异可分为一定变异和不定变异两种。所谓一定变异是指同一祖先的后代,在相同的条件下可能产生相似的变异。如气候的寒暑与毛皮的厚薄,食物的丰匮与个体的大小。所谓不定变异是指来自相同或相似亲体的不同个体,在相同或相似条件下所产生的不同变异。如同一白色母羊所生羊羔中,可能有白、黑或其他颜色。同时,达尔文认为生物普遍具有高度的繁殖率与自下而上竞争能力。生物有着繁殖过剩的倾向,但由于食物与空间的限制及其它因素的影响,每种生物只有少数个体能够发育与繁殖。达尔文还认为,生物在生存竞争中,对生存有利的变异个体被保留下来,而对生存不利的变异个体则被淘汰,这就是自然选择或适者生存。适应是自然选择的结果。在自然选择过程中,只有适者才能生存,但适应对生存也只有相对的意义,一旦生活环境改变,原来的适应就可能变为不适应。最后,达尔文认为,通过自然选择形成新物种。其主要内容可概括为:物竞天择,优胜劣汰。适者生存,不适者淘汰。人工选择,他认为,许多家养动物和栽培植物都起源于野生类群,它们在人们有计划的选择下,使有益于人类的变异逐渐积累和增强,实际上是个优胜劣汰的过程。这一学说有三个要素:一是有变异存在;二是这种变异能够遗传;三是人类对变异可以选择,三者缺一不可。

5.3  新达尔文主义和综合进化学说

现代生物进化论。近半个世纪以来,由于分子生物学、分子遗传学和群体遗传学的兴起,结合生物学其他分支学科的新成就,对生物进化问题,提出了新的见解,即现代达尔文学说,或称综合性进化机理学说。

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图11  T.杜布赞斯基(T.Dobzhansky,1900~1975) 

综合进化论,是以自然选择为基础,综合细胞遗传学、群体遗传学、古生物学等学科的成就阐释生物进化的理论。又称现代达尔文主义。通常以1937T.杜布尚斯基的《遗传学与物种起源》一书的出版为其形成的标志。代表人物有:英国生物学家R.A.费希尔、J.B.S.霍尔丹、S.赖特,美国生物学家G.G.辛普森、E.迈尔、G.L.斯特宾斯等。1942年,英国生物学家J.赫胥黎(18871975)首次将这种理论称为“综合进化论”。这是现代进化理论中影响最大的一个学派,实际上它是达尔文自然选择理论与新达尔文主义遗传理论和群体遗传学的有机结合。该学说认为生物化是在群体中实现的,其主要内容为:

1、种群是生物进化的基本单位,生物进化的实质在于种群基因频率的改变。

2、突变和基因重组产生生物的原材料。

3、突变和基因重组,自然选择及隔离是物种形成的三个基本环节,通过它们的综合作用,种群产生分化,并最终导致新物种的形成。

4、自然选择使种群的基因频率定向改变并决定生物进化的方向。

5、隔离是新物种形成的必要条件。

生物进化论与达尔文学说

1、达尔文进化论没有阐明遗传和变异的本质以及自然选择的作用机理,而现代进化论克服了这个缺点。

2、达尔文的进化论着重研究生物个体的进化,而现代进化论则强调群体的进化,认为种群是生物进化的基本单位。

3、在达尔文学说中,自然选择来自过度繁殖和生存斗争;而在现代进化论中,则将自然选择归于基因型有差异的延续,没有生存斗争,自然选择也在进行。

现代综合进化论(modernsynthetictheoryofevolution)又称现代达尔文主义,或新达尔文主义。将达尔文的自然选择学说与现代遗传学、古生物学以及其他学科的有关成就综合起来,用以说明生物进化、发展的理论。

(1)基因突变、染色体畸变和通过有性杂交实现的基因重组合是生物进化的原材料。

(2)进化的基本单位是群体而不是个体;进化是由于群体中基因频率发生了重大的变化。

(3)自然选择决定进化的方向;生物对环境的适应性是长期自然选择的结果。

(4)隔离导致新种的形成;长期的地理隔离常使一个种群分成许多亚种,亚种在各自不同的环境条件下进一步发生变异就可能出现生殖隔离,形成新种。迈尔在概括现代综合进化论的特点时指出,它彻底否定了获得性的遗传,强调进化的渐进性,其认为进化现象是群体现象并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性。

现代综合进化论继承和发展了达尔文学说,而其依据的群体进化论本身就取材于进化结果统计,能较好地解释各种进化现象,故进化论一直处于全世界科学主导地位,它再也不只是最初的科学假说了。进化的趋同、趋异,间断平衡的提出,都源于生命对环境变化的强大的适应能力而非数量取胜的基因突变。进化度高的动物产子数相对更少但影响获得性状遗传的未成年期更长,共同的环境变化导致相同的获得性状产生一致性持续遗传,这是更符合事实的解释。

5.4 中性进化学说

木村资生(Kimura Motoo19241113—1994)是日本群体遗传学家、进化生物学家。在数学、群体遗传学和进化生物学方面做出杰出贡献。他的分子进化的中性学说是自达尔文提出自然选择学说以后出现的一个最有创造性、最重要的理论,在进化生物学领域占有一席之地。中性学说的创始人。中性学说认为分子水平上的大多数突变是中性或近中性的。1968 年,日本遗传学家木村资生(1924--1995)根据分子生物学的研究资料,首先提出了分子进化的中性学说(The neutral theory of molecular evolution),简称“中性学说”(the neutral theory)或“中性突变的随机漂变(random genetics drift)理论”。

突变大多是“中性”的,它不影响核酸和蛋白质的功能,对生物个体的生存既无害处,也无好处。这类突变有“同义”突变、“非功能性”DNA顺序中发生的突变以及结构基因中的一些突变。例如,在三联密码中,一个核苷酸发生置换,往往不会造成氨基酸的改变。如 UUU和 UUC都是苯丙氨酸的密码子, C和U之间相互置换,不改变密码子的功能,这两个密码子好比是“同义词”,因此“同义突变”是中性的。木村资生曾把决定组蛋白Ⅳ的氨基酸排列的两组海胆的mRNA进行某些比较,发现其中五个地方有变化,但氨基酸则完全一样(表15-2)。碱基变化了,氨基酸不变,就可以认为是中性。木村说,不改变氨基酸的碱基置换是这样进行的,“基因DNA的信息被mRNA所转录,其信息使碱基进行排列,每三个碱基决定一个氨基酸。它的第三个位置的碱基被置换了,这个变化是同义的。就好比回答一个问题时说。找出可以把字换成字。虽然字改了,但意义相同。像这样第三个位置上的碱基置换,一般是可以的,不仅如此,而且在上述的海胆中这种不改变氨基酸的碱基置换进行的速度非常快。金和朱克斯还认为,这样的突变频率,约占核苷酸置换的1/4。

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图12  木村资生(Kimura Motoo1924—1994

随机固定:“中性突变”通过随机的“遗传漂变”在群体里固定下来,在分子水平进化上自然选择不起作用。中性学说认为,当一个生物体的DNA分子出现中性突变,既不提高也不降低它在生活环境中的生存适合度,它是通过群体中的随机交配,使这些突变在群体里得到固定、发展或者消失。这一学说认为,“遗传漂变”在进化中起重要作用是有据可循的。例如,许多不同物种的功能相同的蛋白质,如血红蛋白、细胞色素c、核酸酶、胰岛素、免疫球蛋白,血纤维蛋白肽等,它们的氨基酸组成是有很大区别的。又如,两种可以交配并产生子代的蛙(Xencpus leavis和Xenopus mulleri),它们的DNA中的一些重复顺序的相差程度可达10倍到100倍之多。这一学说认为,上述情况说明,不受自然选择压力的中性突变,通过随机的“遗传漂变”在群体中得到固定和逐渐积累,可以实现种群的分化,出现新的物种。

中性突变决定进化的速率:进化的速率由中性突变的速率所决定,也就是由核苷酸和氨基酸的置换率所决定。它对于所有的生物,几乎都是恒定的。木村资生认为,在表现型水平的进化中,进化速度也是非常快的,也有像所谓“活化石”那样进化极慢的类型。但是,基因水平上进化速度几乎是一定的。中性说最初的论文,首先就是论述进化速度问题。

这一学说认为,如在体内运载氧的红细胞中的血红蛋白β链由 141个氨基酸组成,各个氨基酸每年以平均 10-9(十亿分之一)的比率变化着。就是说,对每个氨基酸来说,要10亿年变化一次。在细胞内担任氧化还原的细胞色素c,以血红蛋白的1/3的速度在变化。血液凝固的时候,从血纤蛋白原脱变成血纤蛋白时所放出的血纤蛋白肽,比血红蛋白的进化速度快几倍。由此可见,分子种类不同,分子的置换率不同,进化的速度也不同。但是,同一分子的进化速度在不同物种中却是相同的。而且与世代的时间长短无关。

进化速率

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分子进化速率是以每年每位置氨基酸或核苷酸替换数来表示的,以蛋白质分子为例,其进化速率如式1:

式中,Daa是两种不同生物同源蛋白质的氨基酸差异数,Naa是构成同源蛋白质的氨基酸个数,T是两种生物的分歧进化时间。公式一中之所以要除以2T,是因为分歧进化是向两条路线进行的。可以这样理解:从一种生物回溯到分歧点再到第二种生物,其演化时间正好是2T。

 

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分子进化的特点之一是每一种生物大分子不论在何种生物都有一个大致恒定的进化速率。以血红蛋白α-链为例,鲤与马有66个氨基酸差异(图1),地质资料表明鱼类约起源于4亿多年前的志留纪,若以4亿年作为鱼与马的分歧进化时间,则从鱼到马的进化速率如式2:

 

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马与人有18个氨基酸差异(图1),高等哺乳动物的辐射进化约出现于8 000万年前,如以此作为马与人的分歧进化时间,则从马到人的进化速率为:

即血红蛋白的α链分子,无论是在从鱼到马还是在从马到人的进化过程中,其进化速率基本上都是相同的。分子进化速率与种群大小、世代寿命和物种的生殖力均无关,也不受环境因素所影响。这是自然选择学说所不能解释的,而中性学说对此却能作出既简明又合理的解释。

设大小为N的一个二倍体群体中,共有2N个基因位点,若每配子每代的突变率为υ,则每代将产生2Nυ个新突变。设一个突变最终被固定的概率为μ,则每代每位点的突变替换数(进化速率)为:K=2Nυμ

5.5  间断平衡进化学说

 1972年两名美国古生物学家Gould SJEldredge N联合提出“间断平衡(punctuated equilibrium)学说”,这是跃变论的一种新面孔。该学说认为,从化石记录看,生物的进化有这样的模式:长时间的只有微小变化的稳定或平衡,被短时间内发生的大变化所打断,也就是说,长期的微进化之后出现快速的大进化,渐变式的微进化与跃变式的大进化交替出现。在间断平衡学说的支持者们看来,大进化有着与微进化不同的机制,而这种大进化机制,不是自然选择,而是其他因素所致—譬如“发育制约”—胚胎发育的模式(蓝图)一旦建立起来,就有了一种内在的连贯性,难以通过突变逐渐加以改变,生物将沿着固定的途径发育、生长,使物种长期保持稳定,新的遗传变异由于不能与已有的发育模式相容,因此不可能出现或保留下来。

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图13  S.J.古尔德(Stephen Jay Gould,1941-2002

传统学说强调进化是物种在自然选择下的渐进演变过程,在时间(纵向)性状演变(横向)坐标上呈斜线的形式;间断平衡论则认为进化是突变与渐变的结合。强调大多数物种的形成是在地质上可忽略不计的短时间内完成的,这个迅速的过程叫种形成。物种形成后,在选择作用下发生的十分缓慢的变异,叫线系渐变。

传统进化论认为进化量(即生物种系在一段时间内的性状演变总量)是渐进变异逐渐积累的总和,线系渐变是进化的主流;间断平衡论则认为虽然渐变也可造成变异,并积累形成新种,但其在总变异量中所占份额很小,种形成才是进化的主流。

间断平衡论强调变异的随机性和地理隔离对种形成的必要性。它认为形成新种的原料是个体突变,突变是无定向的。只要对适应无害(中性) ,就可能闯过自然选择这一关而有可能形成新种。它又强调大多数新种是从父种地理分区边缘上被隔离的孤立小种群中形成的,因为在这孤立种群中产生的突变,不致因基因交流而失去特性,其中多数虽被淘汰,少数仍能被选择保留下来而形成新种。

支持证据:基因突变学说和常见的地理隔绝导致迅速成种的现象成为间断平衡论的主要依据。只要是处在关键性个体发育途径上的基因,一个基因的一个突变即足以造成新种。因此,有的遗传学家认为新种是可以在几个生殖世代中形成的。至于隔离而迅速成种,甚至成属的例子如 23 年前,美国西部的河湖中广泛分布着一种鳉鱼。现在这里只有互相隔绝的残余小湖及泉。在加州死谷区的几个孤立池、泉中分别发现了4个不同种,显然是在这段时间中由原来种形成的。特别是产于某温泉中的一个种——魔鬼泉鳉鱼,其性状演变几乎已经达到可建立新属的程度。换言之,新属可以在23万年的短时间形成。

反对意见:但现代综合进化论持有不同的看法 。例如已知南方古猿(约生活在400万年前)的脑量为400毫升,直立人( 约生活在50万年前)的脑量为900毫升,现代人的脑量为1400毫升。按间断平衡论观点 ,人类起源中脑的发展是由骤变实现的,彼此之间没有中间类型。但现代综合进化论认为,这种现象亦可用渐变论的观点来解释。因为从南方古猿到直立人,脑量平均增大了500毫升,其间经过了350万年 ,以20年为一代计算,共经历了3500000/20 = 175000代,每代的脑量只增加了500/175000 = 0.003 毫升。这是微乎其微的变化,一般是觉察不到的。这就是渐变。这种争论仍在继续中。迈尔认为所谓的宏突变过程根本就不会存在,因为一个个体的基因是一个协调、平衡的系统,这个系统是在几百万年的时间里,通过一代代的自然选择,最终形成并协调好的,既然已经知道绝大多数基因位点上的潜在突变会产生有害或致死的效应,一次重大的突变所导致的整个基因型的大震动又怎么能产生出能够繁衍下去的个体呢?到哪儿去发现这样从一个宏突变过程产生出的未成功成活的几百万个宏突变种呢? 

5.6  智慧设计进化论

 

加州大学伯克利分校法律系教授菲利普·詹腓力(Philip E. Johnson,1940—)先生于 1993年邀请全世界各著名高校教授、专家、学者到一起开研讨会提出:“智慧设计论,Intelligent Design,缩写为 ID”。后来他又以这次研讨会的结论写了一部专著《审判达尔文》。这是一个有争议性的论点,认为"宇宙和生物的某些特性用智能原因可以更好地解释,而不是来自无方向的自然选择"。智慧设计论认为,自然界特别是生物界中存在一些现象无法在自然的范畴内予以解释,必须求助于超自然的因素,即必然是具有智慧的创造者(创造并)设计了(这些实体和)某些规则,造成了这些现象。这些现象的特征主要可归纳为不可简约的复杂性 、特定复杂性,以及宇宙万物有序、符合规律。智慧设计论又称外星神创论,是一种认为地球上的生命是由外星种族创造的古代宗教观点,而这些外星种族被人类供奉为上帝。推断仅凭不足已解释所有的自然现象。智慧设计不是被宗教理论所控制,他也没说明谁是造物主,智慧设计论在编写世界历史的时候并没有运用宗教理论,它只是假设宇宙拥有证据证明它是由高智能设计的。一般智慧设计论认为所有的自然过程都是智慧设计的,并运用智慧设计以和人类设计的比较来寻找智慧设计的证据。

细胞的功能如此复杂,归根结底,DNA内涵的信息如此复杂和先进。地球上的随机演变不可能产生如此高级的信息载体。总的来说就是一种不可简约的复杂性智慧设计论者认为DNA内的信息有其特定来源,这些信息可能最初不是在地球上形成的。

                                      

3-13 菲利普·詹腓力Philip E. Johnson1940—

 

地球上最早的生命形式,有没有可能是一个极度发达文明的外星人创造?我不知道!同样也不能说,有的人认为宗教就是迷信,宗教都是反科学、是对立的。要知道最早的自然科学都是在自然神学的框架内起步的,不难理解早期许多伟大的科学家都有宗教信仰。但"外星人创造生命"这个问题已很明显是宗教、科幻与可能性的讨论,而不是科学范围内的讨论!因为只有可证伪的讨论,且能够形成完整证据链的才是科学范围内。在2005年,38位诺贝尔奖得主公开发表申明"智慧设计论"基本是不科学的。虽然我们不知道外星文明能不能创造生命;但设计论"基本是不科学的",因为智慧设计论具有宗教同源性,他违背科学精神。其一,不具备可证伪性,除非你能找到这个外星文明当年的飞船以及实验数据。其二,违背了科学的从简精神,进化论有极其充分的证据来描述整个进化历程,根本不需要借助毫无证据的外来物说明生命的起源问题!正是因为科学精神与科学方法,使得自然科学从神学的框架内分离出来,人类从而获得知识成为自然的解释者。弗朗西斯·培根认为人类要获得知识就必须破除四个幻象。其一,"种族幻象";二、"洞穴幻象";三、"市场幻象";四、剧场幻象。培根的伟大并不是道出具体的真理,而是发现了找到真理的方法,逻辑、演绎、推理、实验构成了现代的科学方法。

5.7  现代“四因”进化学说

我国学者谢平教授受古希腊哲学家亚里士多德提出了事物存在的四因说,即质料因,形式因,动力因和目的因的影响,提出现代“四因”进化学说,比较全面的从哲学与生物学上理解和阐述了生物演化的机制和基本过程。

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图11 谢平(Xi Ping,1961-)

古希腊哲学家亚里士多德提出了事物存在的四因说,即质料因,形式因,动力因和目的因。他在“形而上学”一文中指出,“原因有四种意义,其中的一个原因我们说是实体或是其所是(因为把为什么归结为终极原因时,那最初的为什么就是原因和本原);另一个原因就是质料和载体;第三个是运动由以起始之点;第四个原因则与此相反,它是何所为或善,因为善是生成和全部这类运动的目的”(亚里士多德1993)。这里的原因指构成事物存在的条件,而非现代所指的因果关系。亚里士多德的四因说,也是其之前哲学家思想的一种综合。进化是以无数个体生命为载体的一种生命运动,它也是一种物质运动形式,虽然比物体的物理学运动要复杂的多。生命存在的实体—个体是质料、形式、动因和目的的统一,其自身是多种生命层次运动的复合,也是诸多类型运动的复合,这些进一步形成了种族的生命运动—演化或进化。在这里,笔者借用亚里士多德的“四因说”,对进化论进行了一种本质意义上的综合。

                                            (1)质料因

在物质结构的层次上,元素是构成一切实体(当然也包括生命)的原始质料,当实体消亡时又回归于它,即实体是元素的暂时性载体。类似地,基因可称之为生命的遗传质料,它通过短暂躯体的生灭维持了其恒久性。当然,无论是基因还是其它生命物质,都是由一些基本的化学元素(质料)所构成,因此,遗传质料当然还建立在化学质料的基础之上,虽然它是生命的独特属性。

(2)形式因

形式是一切不同类别存在的基础,同样的元素由于结合的形式不同而呈现不同的结构。基因的结合形式—基因组决定了不同的生命结构或表型(如种内个体的差异、种间个体的差异)。同一个物种的个体之间通过交配使新生个体的基因得以重组,从而形成一种流动性的基因库,它蕴含了物种所有潜在的遗传形式。生命的“形式”因何而来?生命形式就是物种固有的形态·结构,没有形式,就谈不上遗传和变异。形式也是在个体性基础上发展起来的同质性。细胞(原始脂质膜的物理化学特性可能设定了其基本尺寸),通过生命独有的复制与分裂机制,维持了世代之间相对稳定的同质性。分裂可能是细胞在处置光合产物在体内过量积累过程中获得的特性,之后,在悠长的演化历程中,逐渐组织成对代谢系统的信息在世代间进行精确传递的结构体系与机制,即所谓的遗传系统(谢平2014)。这也是一种原始生命结构化过程的一部分,细胞也因此而呈现出一种自我组织的表象或特性。

(3)动力因

生命的“动力”因何而来?太阳光能是生命的初生动因,因为它驱动了生命的基本化学构件之间的随机碰撞,通过电子传递链将光能转化为化学能,为生物大分子的演化提供了能量支撑。光能是推动地球上生命的诞生及之后发展与演化的根本力量(谢平2014)。初生动因亦如赫拉克利特的“火”,没有能量就没有一切生命运动。在此基础之上,生命系统中的各式各样的对立面之间的矛盾或斗争形成所谓次生动因,亦如恩培多克勒的“爱憎说”。决定物种生命形式的基因库在内力(遗传的稳定与变异、生理的感应与反馈等的相互作用)与外力(亚种群之间的生态位歧化、种内个体间的生存斗争、种间的军备竞赛、种间的协作演化等)的共同推动下不断分裂,驱动物种的不断分化。这里的内力指遗传·生理性驱动力,而外力则指生态驱动力,它们都是一种次生动因。争议之一是关于生理驱动机制,即生理性适应能否获得遗传,也就是拉马克的用进废退和获得性遗传。试问,有何证据可以断定在多细胞生物中,体细胞的变化在漫长的进化岁月中一点都不会对生殖细胞产生影响?在物种分化过程中,内力与外力的作用是否有先后之分,或是同步的?首先是异域分化的情况。可以设想,漂泊到岛屿上的个体,先有了一个不同的生态位,之后经历漫长的岁月,在生理·生态适应与随机遗传漂变的综合作用下,终于创造出了新物种。这里,一个不同的生态位(以及对个体的生理·生态塑造)可能是第一位的,而随机的遗传漂变似乎是副产物(虽然它在成功的生殖隔离上亦是重要的)。对同域分化来说,有两种可能的情形:①非遗传性的生态位细分亦可能重要,之后的遗传漂变助推了成功的生殖隔离;②也不能排除在基因库的变异累积过程中,不同遗传(表型)特征的亚种群选择了不同的生态位,这时内力与外力几乎就是同步作用的。因此,存在内秉的随机遗传(表型)变异是事实,但对物种分化来说,非遗传性的生态位歧化亦可能十分重要,而且在一些情况下还是先行条件,之后,在遗传漂变和生理·生态适应的联合驱动下,新物种才得以诞生。

(4)目的因

如果一个有机体没有目的性,它就不会有适应性,否则,一个没有目的的适应会是什么呢?在哲学上,还有所谓外在目的和内在目的之分,前者指某物的存在是为了他物的福祉,而后者则指事物的存在是为了完善其自身。达尔文的为生存而斗争是一种外在(生态)的目的,拉马克的追求完美所指的是一种内在(生理)的目的,而突变论者和中性进化论者则强调随机性,反对目的性。谈论生命的目的性,离不开生命的层次,如某个生化循环、某个组织或器官、个体或种族,等等。个体的求生欲望是一切生命的内在目的性或本性,这是一种主观目的性,而种族演化的车轮正是在个体生与死的对立统一中滚滚前行。对植物来说,求生就是去获取阳光、养分和水分,对动物来说就是去获取食物和水分。对种族来说,最大的目的就是维系自身的延绵与扩展,这是一种客观目的性,当然也可称之为所谓的“种族利益”。从本质上来看,种族的利益是一切进化性筛选/选择/适应……的最根本的约束性力量,无论是在基因、个体、群体、亲属、性或其它水平,甚至是两个不同的物种(如传粉昆虫与显花植物)。生命的“目的”因何而来?生命系统是从无目的的无机世界向目的性的有机世界的升华,而初生动因驱动了这个目的化的过程。生命世界在初生目的性的基础之上演化出了复杂的次生目的性。因此,目的性是随着生命的诞生而被创造出来的,是自然演化的产物,它是动态而多样的。生命的原初目的性源于生命内禀的个体性,而个体性则是自组织和结构化的产物。从某种意义上来说,生命的诞生就是以有机物质为核心的一种自组织与结构化过程,或者说,最初这主要起源自发生在地球表面的由太阳光能驱动的分子碰撞游戏,在无数的偶然中,筛选出通过各种电子传递链将光能转化为化学能的结构和原理(谢平2014),这便是生命最原始的自组织与结构化过程。在漫长的岁月中,这种原始的自组织与结构化的过程终于迎来了独立的生命实体—细胞的诞生。与此同时,也浮现出生命的个体性以及标识它的目的性—求生。从本质上来说,这是一种通过从随机性中筛选出节律性而衍生出来的原始目的性,是一种单纯的化学性,之后扬升到了人类的高级目的性——知觉、意识、思维、情感、精神与理想,即目的性从物质走向了精神。

总之,无论是生命的形式还是目的,都是在太阳光能的驱动下,地球表面的小分子模块(质料)经历漫长的岁月自组织·结构化的产物,它是生命系统层次分化并相互嵌套的基础。这种禀性的体现之一就是在各个生命层次中的模块化—模块化的大分子、模块化的发育、模块化的物种创造……。地球上的物质本无目的性,是动因驱动下的自组织·结构化过程创造出有机物的个体性和目的性,创造出使同质性个体延续下去的方法—繁殖和遗传,创造出生态系统中的生存法则,并不断地创造物种的生态位,永无休止地驱动演化的车轮!

5.8 系统目的性均衡选择演化学说

图12  沈律(shenlu,1962—)

    我们知道物质系统进化过程是由物质系统进化的目的性定律所决定的。物质系统进化阶段可以描述为物质系统的进化目的性实现的过程。这一过程受物质系统目的性定律的调节和控制。物质系统目的性定律可以表述为:

“物质系统要实现系统的目的就必须一方面保持自身体系的结构和功能的相对独立和稳定;另一方面与外界保持物质、能量与信息交换的动态平衡。当吸收物质、能量和信息的时侯,就意味着物质系统的目的实现,导致物质系统的生存和发展(合成反应),这是一个系统走向有序化的过程。当释放物质、能量和信息的时候,则意味着物质系统的目的落空(破灭),导致物质系统的退化甚至消亡(分解反应),这是一个系统走向无序化的过程。从而实现物质系统的进化过程或退化过程。演化包括进化和退化两个双向过程,所谓进化与退化都是相对的,没有进化那来退化,没有退化又那来进化,生物在发展的历程中就看进化的力量与退化的力量谁比谁强,如果进化的力量大于退化的力量,生物的演化就表现为进化,如果退化的力量大于进化的力量,生物的演化就表现为退化;生物进化时就不停地存储纵向基因信息与横向基因信息,使生物系统基因组结构不断从简单到复杂的转化,生物退化时就不停地释放纵向基因信息与横向基因信息,使生物系统基因组不断从复杂向简单转化”。生物竞争与市场竞争类似,都是优胜劣汰,商品是有价值的商品被保留下来,没有价值的商品就淘汰了,生物物种也一样,优良品种会被保留下来,不是优良的品种也就自然被淘汰。生物就是在这两种不同的力量作用下,在存储和释放这两类基因(纵向基因和横向基因)的情形下,进行不断调整和完成基因组架构的组建,达到均衡状态。从而形成不同类形的生物基因组,最后导致生物物种的诞生,导致新物种的起源。

 

                               图13 生物演化过程曲线示意图

可以看出系统的目的性进化过程是通过大自然无形之手调节和控制的,即通过自然界的一次又一次的选择与淘汰,然后制造出各种精密部件并将这些部件精确的放置到该放的部位,再组装形成原始生命体系,形成原始生命耗散结构系统。我们现在把这个理论叫做系统目的性选择演化理论,也叫系统一般均衡选择进化学说。这是在总结达尔文自然选择进化学说与现代智慧计设进化学说,并依据系统科学理论和经济学市场均衡竞争理论提出的演化学说。我们认为这个学说适用于分子、生物、社会等等系统的进化分析。

图14  生物演化的生物品种(基因组)均衡曲线示意图


整个过程完全遵循系统的目的性定律。系统目的性是系统存在和发展(进化)的基础,也是系统退化和消亡的前提。是所谓系统分子机器(马达)“智慧设计和组装”产生的根源。这个“智慧”过程既没有“上帝”意志,也没有人的意志。完全是自然界的自发过程,是自然界的自我控制与自我调节的实现过程。是自然界在漫长的发展过程中产生的。是物质世界不断变化发展的必然结果。

总之,生物病毒到细菌再到真菌然后转化为动物和植物。动物界进化的同时,植物界也经历了从单细胞到多细胞,从简单到复杂,从低级到高级,从无序到有序,从水生到陆生的发展过程。生物是不断地进化发展的,并且总是从低级到高级,从简单到复杂,从无序到有序。在进化发展的过程中又总是要从旧生物中不断地产生新生物。生物的生命现象主要表现在以下几个方面:

第一,生物系统的新陈代谢现象。我们知道生物系统的变化发展是离不开物质、能量和信息的交换的。生物系统总是要不断地吐故纳新,新陈代谢,不断地进行同化作用与异化作用。新生物总是要不断地取代旧生物,在进行新陈代谢的同时还要进行生物系统的自我控制和自我调节,从而实现自身的系统目的和维持自身的相对独立、相对稳定和相对平衡。这些构成了生物系统新陈代谢的全过程。它是生命遗传和变异、进化和分化、生长与发育的根本动力。

第二,生物系统的遗传与变异现象。生物系统的遗传性与变异性表现在新生物与旧生物之间相似性上,新生物在很多方面保存旧生物的一些特征。但又不是原生物的翻版。

第三,生物系统的进化与分化现象。生物是进化发展的,生物的进化也具有一定的规律。这个规律表现在从低级到高级,从简单到复杂,从无序到有序。

第四,生物系统的生殖与发育现象。生物的生殖过程与生物的发育过程是密不可分的。生物的生殖过程是从受精过程开始的,首先形成受孵,然后通过一个孕育过程,再通过生育的分娩的方式产生新的生命,最后发育成一个新的个体。这是高级一点生物所表现的生命现象,低级生物像细菌由于其基因组既不没有纵向生物遗传基因信息,也没有横向生物遗传基因信息,所以它没有高级生物的生殖与发育过程。

以上是生物系统具有的一些重要生命现象。对这些生命现象的深入研究将有助我们更好地认识生物系统和改造生物系统,使生物系统的进化与人类社会系统的发展相协调。我们认为,现代生命科学经过半个世纪时间发展又进入了一个新的误区。那就是现代生命科学在微观方面向分子生物学发展(例如:对基因组结构和功能方中向不断分析探究,研究特点是实验分析大于理论综合)的同时,在宏观方面缺乏对分子生物学进一步整合(例如:基因组运动规律性系统总结地,研究特点是理论综合大于实验分析)。我们的这篇论文就是从生命科学四大主要方面:“新陈代谢、遗传变异、进化分化、生长发育”入手,在前人工作的基础上进行提炼、概括和系统总结,并在分子生物学宏观层次上用生物计量学(生物数学)方法进行分析研究,发现了一系列生命科学规律。下面我们将对它们分别展开讨论。

6 生物新陈代谢的一般均衡定律

6.1 生物新陈代谢的一般均衡现象

机体与机体内环境之间的物质、能量和信息交换以及生物体内物质、能量和信息的自我更新过程叫做新陈代谢。新陈代谢包括合成代谢(同化作用)和分解代谢(异化作用)。生物在新陈代谢过程中一方面表现出同化现象,另一方面表现出异化现象。同化现象表现为合成物质、吸收能量和信息的过程,而异化现象则表现为分解物质、释放能量和信息的过程。这两种现象促成了生物生命代谢的全部过程。

(本图取自百度网图片)

图15  生物新陈代谢基本过程示意图

同化作用与异化作用是两个相互对立又相互统一的过程,在这个过程之中必然存在着一种相对平衡状态,从微观上讲,一方面简单分子吸收能量合成碳水化合物、脂质、蛋白质、核酸完成同化作用,另一方面,则又分解释放能量转化为简单分子,完成异化作用。这个过程在某个特定时期必然达到均衡状态;这是一个动态变化过程,是一个从平衡状态走向非均衡状态然后又走向均衡状态的过程。这个过程,从宏观上看,随着胎儿的形成与人体老化的形成,都在向均衡化方向发展。这是一种从非常规均衡走向另一种是常规均衡过程,反映在生物的新陈代谢上的规律就是一般均衡规律。人体就是这样通过非常规均衡到常规均衡再到非常规均衡以至不断进步发展。人体新陈代谢度往往与其同化和异化之间具有一定的相关性。这种相关性主要表现为同化作用越大,其代谢指数越大,异化作用越大其代谢指数越小。也就是同化率越大,其代谢度越大;异化率越大,其代谢度越小。因此,在数学坐标系里,同化率曲线和异化率曲线之间必然存在一个交叉点,并在一定的状态下形成一种均衡。这个均衡点即为的生物新陈代谢均衡点,这个均衡状态即为生物新陈代谢的一般均衡状态。反映在生物新陈代谢上的规律就可以称之为生物新陈代谢一般均衡规律。据此,我们可以根据这个均衡点确定生物新陈代谢度。生物新陈代谢一般均衡现象是生物一般生命现象。生物一般均衡现象都可以看成是一种非常规均衡走向常规均衡再走向非常规均衡,循环往复,以至无穷。对生物新陈代谢度的研究是一个创新性工作。过去人们对生物新陈代谢的评价主要是从定性的角度进行研究,并为此已做了大量的工作。但从定量的角度评价新陈代谢还只是刚刚开始的事情。现在人们对生物新陈代谢评价主要是从新陈代谢的定性描述上进行。对新陈代谢的评价不能只停留在定性之上,在定量方面也可以大做文章。并寻找更新的评价体系和评价模型,只有这样才能更好地揭示生物新陈代谢的本质及其变化规律。我们根据生物新陈代谢的同化率和异化率的相互关系及其形成的均衡状态,提出生物新陈代谢的一般均衡理论。生物系统的目的性就是一方面保持自身系统的相对独立与稳定,另一方面保持与外界动态平衡。这两个方面就是建立一般均衡理论的核心内容。生物的新陈代谢、遗传、进化、发育等等生命过程中无不体现着这种相对平衡。这种相对平衡一旦被打破,就会出现异常,甚至是疾病。但生命过程中一旦出现异常也会出现自我修复和自我修正的过程。不能修复,那就要靠医学治疗来解决了。

该理论不仅把生物新陈代谢的同化率纳入生物新陈谢的评价体系和评价模型,而且还把生物新陈代谢的异化率纳入生物新陈谢的评价体系和评价模型,并找到它们之间的相互均衡关系。从生物计量学角度研究生物新陈代谢的一般均衡现象尽管是一项非常复杂而艰难的科研工作,但从某种意义上讲,它更能全面的把握生物新陈代谢全过程。因此,我们认为从生物新陈代谢的一般均衡现象入手,揭示生物新陈代谢的本质及其变化发展规律,将成为未来生物新陈代谢问题研究的一个非常重要的研究方向。只有沿着这个方向认识下去,才能更准确、更全面地把生物新陈代谢的本质及其变化发展规律。这对正确评价和确定生物新陈代谢具有一定的重要意义。

6.2 评价生物新陈代谢的两大重要指标体系

6.2.1 生物新陈代谢同化及其同化率定理

我们知道,生物在新陈代谢的过程中,并就此对生物新陈代谢同化进行评估。如果通过生物新陈代谢同化率大,就说明其新陈代谢度小,反之则大。所谓生物新陈代谢同化率就是指生物新陈代谢同化速率即变化率。生物新陈代谢同化的新陈代谢程度(P)。因此,生物新陈代谢同化率的确定对评价生物新陈代谢度无疑是一个非常重要的生物计量学指标。生物新陈代谢度(P)与生物新陈代谢同化率具有非常重要的相关关系。这种关系表现为生物新陈代谢同化率越大,其新陈代谢度越大,生物新陈代谢同化率越小,其新陈代谢度越小;新陈代谢度与生物新陈代谢同化表现出正相关关系曲线。新陈代谢度与生物新陈代谢同化之间表现出来的这种普遍规律现象我们称之为生物新陈代谢同化率定理。生物代谢同化率(A)是指单位时间(t)内生物新陈代谢合成和吸收的物质、能量和信息的数量(Q)。

生物同化率(A)(Biological assimilation rate)=新陈代谢合成和吸收物质、能量和信息的数量(Q)/单位时间(t)


图16  生物新陈代谢度与同化率的关系示意图

以纵轴OP表示生物新陈代谢度,横轴OQ表示代谢的物质、能量和信息数,新陈代谢同化率曲线AA就是按照不同新陈代谢度下相对应的物质、能量和信息数而描绘出来的曲线。曲线上的各点都表示在不同新陈代谢度下的新陈代谢同化变化率。例如新陈代谢同化率曲线上的E点就是表示,当生物新陈代谢度为Pe时,物质、能量和信息数为Qe。

6.2.2 生物新陈代谢异化率及其异化率定理

我们知道,为了了解生物新陈代谢度还可以从生物新陈代谢异化率上考虑。通过对生物新陈代谢异化分析,就可以了解生物新陈代谢异化率。如果生物新陈代谢异化速度越大,就说明其异化率大,如果生物新陈代谢异化少,就说明异化率小。生物新陈代谢异化率的确定,就是通过对生物新陈代谢异化率的的统计分析得出的,生物新陈代谢异化程度。所谓生物新陈代谢异化率是指生物在新陈代谢过程中某个时期异化变化速率。生物新陈代谢异化率。生物新陈代谢异化率在某种意义上讲代表了生物的新陈代谢程度,也反映了生物新陈代谢度的大小。因此,其无疑也是确定生物新陈代谢度的一个非常重要的科学计量学指标。新陈代谢度与生物新陈代谢异化率具有一定的相关性,这种相关性表现为生物新陈代谢异化率越大,其生物新陈代谢度越小,其生物新陈代谢异化率越低,其新陈代谢度越大。生物新陈代谢度与生物新陈代谢异化率之间表现出负相关性,如下曲线。生物新陈代谢度与生物新陈代谢异化率之间表现出来的这种普遍规律现象我们称之为生物新陈代谢异化率定理。

生物异化率(D)(Biologicaldissimilation rate)=新陈代谢分解和释放物质、能量和信息的数量(Q)/单位时间(t)


图17 生物新陈代谢度与异化率的关系示意图

纵轴OP表示生物新陈代谢度,横轴OQ表示物质、能量和信息数。异化率曲线DD就是根据在每一新陈代谢度下相应的物质、能量和信息数而描绘出来的曲线。曲线上的各点表示在这一新陈代谢度上的物质、能量和信息的数量。例如,异化率曲线上的E点就是表示,当新陈代谢度为Pe时,物质、能量和信息的数量为Qe。

6.3 生物新陈代谢均衡的形成

6.3.1 生物新陈代谢均衡概念

生物新陈代谢均衡是一种生物新陈代谢同化率与异化率之间相一致时的生物新陈代谢度。用图形来表示就是这同化率曲线与异化率曲线相交之点的生物新陈代谢度(图3)。在图中,纵轴OP表示生物新陈代谢度,横轴OQ表示物质、能量和信息的数量。曲线DD代表论文异化率曲线,曲线SS代表同化率曲线。同化率曲线与异化率曲线的相交点E就是均衡点。E点所确定的生物新陈代谢度Pe就是该生物的均衡新陈代谢度。而E点所确定的物质、能量和信息数量Qe就是该生物达到均衡状态的均衡物质、能量和信息数。因此,E这个均衡点既确定了均衡生物新陈代谢度,也确定了均衡物质、能量和信息数。

                     

图18 生物新陈代谢的一般均衡曲线

6.3.2 科技创新度均衡的形成

生物新陈代谢的一般均衡是生物新陈代谢同化率曲线和异化率曲线的相互作用及生物新陈代谢本身的波动而形成的。这可以从以下两方面来理解。

一方面,新陈代谢度过高的情形。如果新陈代谢度过高,其同化率就会减少,而其异化率则会增加。物质、能量和信息异化数量就会多于物质、能量和信息的同化数量。出现同化率大于异化率。这样新陈代谢就会越来越增强。随着后继者的不断同化,后继者的同类研究将会增加,随之同化率就会不断上升,这样就必然导致新陈代谢度下降,最后降至一个新的均衡状态。

另一方面,新陈代谢度过低的情形。当新陈代谢度过低时,其新陈代谢同化率就会增加,而其异化率则会减少。物质、能量和信息的同化数量就会少于异化数量,出现异化率大于同化率。这样该新陈代谢就会出现新的平衡。从而促进其新陈代谢度不断上升,最后升至一个新的均衡状态。

从以上两种情况的分析,无论是新陈代谢度过高的情况,还是新陈代谢度过低落情况,都有动力导致新陈代谢度趋向新的均衡。因此,新陈代谢度的一般均衡过程的形成是具有其内在必然规律的,这种内在必然规律我们称之为新陈代谢一般均衡定律。

Pd(Q)=Pa(Q)


图3所示,纵轴OP表示新陈代谢度的大小,横轴OQ表示异化物质、能量和信息数的多少。DD'和AA'分别是异化率曲线和同化率曲线。

图19  生物新陈代谢均衡的动态变化示意图

第一种情形是:当新陈代谢度为P1时,物质的吸收同化数为Q1,而物质的异化数为Q2,形成同化率大于异化率。即OQ1>OQ2。因此,从均衡理论上讲,这必然导致新陈代谢度下降的压力增大。(如由P1下降到Pe)促使同化率数量和异化率数量趋向均衡以及其新陈代谢度趋向均衡点E。形成均衡新陈代谢度Pe和均衡物质、能量和信息数量Qe。

第二种情形是:当新陈代谢度为P2时,物质的异化数为Q3,而物质的同化数为Q4,形成异化率大于同化率。即OQ3>OQ4。因此,从均衡理论上讲,这必然导致新陈代谢度上升的压力增大。(如由P2上升到Pe)促使同化率数量和异化率数量趋向均衡以及其新陈代谢度趋向均衡点E;形成均衡新陈代谢度Pe和均衡物质、能量和信息数量Qe。

根据以上生物新陈代谢的一般均衡曲线我们可以看出以下几种情况:

第一、从一般均衡曲线上我们可以看到,E点以上部位的物质、能量和信息,由于其异化率小、同化率大,因此,其新陈代谢就强,生物价值就大。而在E点的以下部位,由于其异化率大、同化率小,因此,其新陈代谢性就弱,生物价值就小。

第二、当某物质、能量和信息异化率为零时,其同化率即反映出其新陈代谢程度;当某物质、能量和信息同化率为零时,其某物质、能量和信息异化率即反映出其新陈代谢程度。

第三、当某物质、能量和信息异化率和同化率都为零时,表明此新陈代谢度为零。

第四、衡量生物新陈代谢度的大小既取决于其异化率大小,也取决于其同化率大小。异化率和同化率可以看成是生物新陈代谢非常重要的两种基本力量它们的相互作用决定了新陈代谢的大小。因此,新陈代谢度不仅自动调节着生物的方向,同时也促进着生物资源的不断优化配置。

总之,在我们看来,新陈代谢均衡的形成具有其本身的内在动力机制。这种内在动力机制是生物新陈代谢本身发展规律的反映。生物新陈代谢均衡现象的发生与发展无时不受新陈代谢发展规律的控制和调节。根据异化率曲线和同化率曲线相互作用关系,我们发现,生物新陈代谢程度与其生物异化率和生物同化率具有确定性的相关性。这种相关性表现在异化率越大,其新陈代谢度越小,同化率越小,新陈代谢度越大;反之同样。异化率和同化率曲线之间也同样存在确定性的交叉联系现象,并在彼此之间的交叉点上形成一种均衡,我们把这种均衡称之为生物新陈代谢的一般均衡。而将这一均衡理论称之为新陈代谢的一般均衡理论。

6.3.3 生物新陈代谢均衡对生物自身代谢资源配置的调节

生物新陈代谢均衡的形成过程表明,生物新陈代谢均衡是生物发展的必然趋势和正常的发展状态。而脱离均衡点的生物新陈代谢必然导致生物新陈代谢过强或过弱、过热或过冷的失衡状态。通过生物新陈代谢度的形成,促进生物新陈代谢不断地由失衡状态转向均衡状态。形成生物新陈代谢的均衡协调进步的机制。这就是生物发展过程中的生物新陈代谢均衡机制。通过这种均衡生物新陈代谢状态的形成过程,生物竞争的机制对生物代谢资源的配置发挥着积极有效的调节作用。

首先,生物新陈代谢均衡的形成是异化率与同化率波动的结果,同时也是生物新陈代谢给予两者双方的控制信号,是用来调节异化率与同化率之间相互关系的杠杆。当生物新陈代谢处于失衡状态时,表明生物体系出现了生物新陈代谢过强或过弱的状况,这样就会对生物同化者或异化者的行为产生影响。使他们对生物新陈代谢过程中产生的调控信号做出相应的反应。并调整各自的行为,进而促使异化数和同化数以及生物新陈代谢度向均衡状态转变。

其次,生物新陈代谢过强或过弱,过热或过冷都意味着生物资源配置的不合理。存在着异化率和同化率过度现象。造成生物代谢资源的浪费或利用不足。通过生物新陈代谢均衡的形成过程,生物新陈代谢机制对于代谢资源的配置不合理的状态可以发挥有效的调节作用。使生物的发展趋势向生物新陈代谢的均衡状态转化,实现生物代谢资源的合理配置。

同化率和异化率是生物新陈代谢过程中两大基本力量,它们的相互作用决定了生物新陈代谢均衡的形成。而生物新陈代谢均衡则是生物新陈代谢的基本调节信号和杠杆,调节着同化率和异化率的平衡,促进着生物资源的优化配置的实现。同化率和异化率以及生物新陈代谢度的变化相互依存,相互影响,构成了生物进化发展过程中的核心机制——生物新陈代谢调节机制,这一机制贯穿于整个生物进化发展的始终。这一机制就好象一个无形之手,控制和调节着生物新陈代谢的整个过程。但这个无形之手也不是万能的,医学与防疫有形之手也将对其进行适当补充和调节。就象经济市场规律一样,供给与需求曲线均衡不是万能的,这个无形之手调控着市场,但也要受到政府之有形之手的干预和控制。

综上所述,我们认为生物新陈代谢度与其异化率和同化率具有一定的相关性。这种相关性主要表现为异化率越大,生物新陈代谢度越小,异化率越小,生物新陈代谢度越大;同化率越大,生物新陈代谢度越大,同化率越小,其生物新陈代谢度越小。因此,异化率曲线和同化率曲线之间在坐标系里必然存在一个交叉点,并形成一定的均衡状态。这个均衡点即为生物新陈代谢的均衡点,这个均衡状态即为生物新陈代谢的一般均衡状态。据此,从生物计量学上,我们可以根据这个均衡点和均衡状态评价生物新陈代谢的程度。生物新陈代谢均衡的形成对我们更好地揭示生物新陈代谢的本质及其发展规律具有十分重要的意义。生物新陈代谢问题是一个非常重要的学术问题。近年来引起了很多学者的高度关注,但大部分的研究主要还是从定性方面进行描述,而进行定量分析则是近十多年来随着生物计量学、生物数学的兴起而出现。

6.4 生物新陈代谢评价指标体系的构建

6.4.1 生物新陈代谢度定律

根据生物新陈代谢的一般均衡规律,生物新陈代谢度与其异化率和同化率之间具有一定的相关性。这种相关性主要表现为异化越大,其生物新陈代谢度越小;异化率越小,其生物新陈代谢度越大。同化率越大,其生物新陈代谢度越大;同化率越小,其生物新陈代谢度越小。根据这个规律,我们提出:生物新陈代谢度定律(The law of biological metabolism。就是:“生物新陈代谢度(P)与同化率(A)成正比;与异化率(D)成反比”。用数学公式表述如下:

新陈代谢度计算:譬如一名65公斤,身高4250px 的成年男性, 体温36.8度 , 当日摄入饮食中的能量折合2200 kCal , 自身通过运动和呼吸消耗了 1800kCal , 排出的汗液,尿液和粪便中含有280kCal 的残余热量。当日体重增加25g。



    同化率>异化率,体重增加:25g


   这个定律是“生物新陈代谢一般均衡规律”的数学化表达,它对我们充分认识生物新陈代谢创新一般均衡具有一定的重要作用和意义。根据这个定律,我们还可以分析生物新陈代谢度的大小,建立生物新陈代谢指数(Metabolic index,MI)生物评价指标体系。

6.4.2 生物新陈代谢指数及其计算公式

生物新陈代谢指数(Metabolicindex,MI),又叫代谢指数。什么是生物新陈代谢指数(Metabolicindex,MI)?所谓生物新陈代谢指数,简单说就是指生物新陈代谢过程中,生物新陈代谢度的大小与同化率成正比;与异化率成反比。这样就形成了一个比值,这个比值再乘一个100%所形成的一个数值就是生物新陈代谢指数。用数学公式表述如下, Metabolic index(MI)表示新陈代谢指数:


 

       说明:即首先确定时间,然后将这个基点时间所有的同化代谢物质、能量和信息数相加,形成这个基点时间数总和。例如:一年有12个月,即将每月生物体合成代谢吸收的“物质、能量和信息数量“(Si)相加求和,然后取平均值。


说明:即首先确定时间,然后将这个基点时间所有的异化代谢物质、能量和信息数相加,形成这个基点时间数总和。例如:一年有12个月,即将每月生物体分解代谢释放的“物质、能量和信息数量“(Dj)相加求和,然后取平均值。


在生物体内1克葡萄糖彻底氧化可产生约18kj/g的能量;1克脂肪彻底氧化可产生38kj/g的能量;1克蛋白质彻底氧化可产生19kj/g的能量。由此,可以得出物质与能量相互转化的数据。

新陈代谢指数(MI)对新陈代谢度是相对准确的数值。这个指数就是将同化率指标体系与异化率指标体系进行均衡处理,形成一个均衡指标体系。但这个指数数据不是一成不变的,他可以形成波动。正是这种波动性,表明其动态性,持续性,发展性。

总之,我们认为,同化率和异化他率是新陈代谢过程中两大基本力量,它们的相互作用决定了新陈代谢均衡的形成。而新陈代谢均衡则是新陈代谢的基本调节信号和杠杆,调节着同化率和异化率的平衡,促进着生物自身资源的优化配置的实现。同化率和异化率以及新陈代谢度的变化相互依存,相互影响,促使新陈代谢过程从均衡走向非均衡再走向新的均衡。从而构成了生物进化发展过程中的核心调控机制,即新陈代谢均衡调控机制,这一调控机制则贯穿于整个生物进化发展的始终。这一调控机制的揭示对生物研究事业的发展,特别是对新陈代谢的评价以及生物自身资源的合理配置具有非常重要的指导意义。这个调节机制好似“无形之手”,不断地控制和调节着新陈代谢的进行,但这个无形之手也不是万能的,它也将受到来自医学和防疫“有形之手”的干预和调节。

综上所述,作者认为新陈代谢度与其异化率和同化率之间具有一定的相关性。这种相关性主要表现为异化率越大,其新陈代谢度越小,异化性越小,其新陈代谢度越大;同化率越大,其新陈代谢度越大,同化率越小,其新陈代谢度越小。因此,异化率曲线和同化率曲线之间在数学坐标系里必然存在一个交叉点,并形成一定的均衡状态。这个交叉点即为新陈代谢的均衡点,这个均衡状态即为新陈代谢的一般均衡状态。据此,从生物计量学上,我们可以根据这个均衡点和均衡状态评价新陈代谢的程度。新陈代谢度评价问题不仅是一个非常重要的学术理论问题,而且也是一个非常重要的实践问题。

生物基因组的形成及其生物遗传信息传递的中心法则

7.1 基因的分子生物学基础

  从1953年华森与克里克发现DNA双螺旋结构在《NATUER》发表时起,生命科学就进入了分子生物学时代。从那时起人们对生命本质的认识又进入了一个新阶段。也就是把人类对生命的本质认识推进到分子水平,也使人们从分子水平认识并揭示生命的发展规律问题成为可能。现在我们知道现代生命科学就是通过以分子生物学(分子遗传学)为主的研究生命的本质及其生命的发育规律和生命活动规律以及各种生物之间和生物与环境之间相互关系的科学。最终能够达到认识生命,改造生命,最终驾驭生命的过程。并用这些知识为人类实现治疗诊断疾病(遗传病)、提高农作物产量、改善人类生活和保护环境等目的。

图20 1953年华森和克里克在《NATURE》杂志发表DNA结构论文

说明:该论文的发表标志着分子生物学的诞生。人们可以从分子水平上揭示生命的本质及其进化发育规律,并根据这些规律解决一系列生命科学的理论与实践问题。

7.2 生物遗传信息传递的中心法则

现代生命科学研究发现,生物细胞核DNA是存储生命遗传信息的主要载体。DNA通过复制与转录的方式把遗传信息传递给RNA,RNA再通过一定的翻译程序把生命遗传信息传给蛋白质,这就是生物遗传生物遗传信息传递的中心法则。现代生命科学研究进一步证实人类生物基因组所包含的各类生命信息都在通过中心法则进行传递。

人类的全部生命遗传信息都存储在基因组中人类基因组是整个生命遗传信息的载体。现代生命科学发现人类基因组中的生命遗传信息支配着人体发育的全部过程。生物基因组一旦形成其所存储的生物遗传信息就要进行传递。

生物的遗传、进化和发育过程都受生物基因组遗传信息的调控。生物基因组生物遗传信息的复制与表达是通过一定的方式传递的,生物信息的传递过程是遵循一定的基本法则的。早在二十世纪50年代克里克就提出:"生物信息传递的中心法则"。

图21 人体生物遗传信息传递中心法则

7.3 生物基因组和人类基因组计划

  现代遗传学家认为,基因是DNA(脱氧核糖核酸)分子上具有遗传效应的特定核苷酸序列的总称,是具有遗传效应的DNA分子片段。基因位于染色体上,并在染色体上呈线性排列。基因不仅可以通过复制把遗传信息传递给下一代,还可以使遗传信息得到表达。不同人种之间头发、肤色、鼻子等不同,是基因差异所致。人类只有一个基因组,大约有2-3万个基因。每个人的基因组都是不相同的。因此,表现出差异性。


图22 生物基因组结构示意图

人类基因组计划是美国科学家华森于1985年率先提出的,旨在人类基因组阐明30亿个碱基对的序列,发现所有人类基因并搞清其在染色体上的位置,破译人类全部遗传信息,使人类第一次在分子水平上全面地认识自我。计划于1990年正式启动,这一价值30亿美元的计的目标是,为30亿个碱基对构成的人类基因组精确测序,从而最终弄清楚每种基因制造的蛋白质及其作用。

(本图取自新华网图片)

图23 国际人类基因组计划协调人柯林斯

弗朗西斯·柯林斯(Francis Collins Ph.D.),医学博士、遗传学家。美国国立卫生院(NIH)国家人类基因组研究中心主任,美国医学院院长,国家科学院院士。1993年柯林斯博士成为美国国家人类基因组中心的第二任负责人,成为詹姆斯沃森的继任者,并担任国际人类基因组计划协调人。

打个比方,这一过程就好像以步行的方式画出从北京到上海的路线图,并标明沿途的每一座山峰与山谷。虽然很慢,但非常精确。随着人类基因组逐渐被破译,一张生命之图将被绘就,人们的生活也将发生巨大变化。基因药物已经走进人们的生活,利用基因治疗更多的疾病不再是一个奢望。因为随着我们对人类本身的了解迈上新的台阶,很多疾病的病因将被揭开,药物就会设计得更好些,治疗方案就能“对因下药”,生活起居、饮食习惯有可能根据基因情况进行调整,人类的整体健康状况将会提高,二十一世纪的医学基础将由此奠定。利用基因,人们可以改良果蔬品种,提高农作物的品质,更多的转基因植物和动物、食品将问世,人类可能在新世纪里培育出超级物作。通过控制人体的生化特性,人类将能够恢复或修复人体细胞和器官的功能,甚至改变人类的进化过程。人类基因组计划的目的。测出人类基因组DNA的30亿个碱基对的序列,发现所有的人类基因,找出它们在染色体上的位置,破译人类全部遗传信息。这项计划已于2001年完成基因组草图绘制任务。

7.4 生物基因组的形成过程

随着现代生命科学的发展,人们已经清楚地认识到生物是运动、变化和发展的。生物的遗传、进化、发育过程具有一定的相关统一性。现在,随着人们对人体生物基因组及其生物遗传信息的深入研究,发现人体生物基因组就是一部写了几十亿年的“生命之书”或绘了几十亿年的“生命蓝图”。而生物进化与生物发育过程就是这部“生命之书”或“生命蓝图”的不断写作、不断绘制与不断修改过程,同时也是这个“生命之书”或“生命蓝图”的不断解读、不断实现与不断选择过程。现代生物科学发现,一个受精卵之所以能够按照严格的顺序发育成生物个体,其根据就是受精卵中有一个完整的基因组图谱即细胞核中的全部遗传基因(全部生命遗传信息),发育的程序都已编码于基因组中。发育程序可和一个建筑物的蓝图相比拟。发育的过程是通过遗传基因信息有秩序表达而使蓝图逐步实现的过程。那种认为精子或卵子中有一个完整的小生物,把发育过程看成是简单的长大或展现,而否定进化发展的先成论显然是错误的。但是细胞中确实存在着一种先成的因素,即发育蓝图,这点也是确定无疑的。然而,人体系统的发育则又是严格按照这个蓝图来实现的,是一个渐成的过程,这点同样也是无可争议的。这就是现代生物学理论对传统“先成论”和“渐成论”的一种新解释,并且这种解释则将上述两种理论进行了有效的统一,当然不是传统意义上的统一。根据上述理论,我们认为,人体的生殖与发育过程可以看成是人体生物遗传基因组的复制与表达过程。在这个过程中,首先,是建立一个新的人体生物基因组图谱(受精卵),绘制好一个人一生的生命周期蓝图。然后,在此基础上进行人体生物基因组的复制和表达,最后,完成人体生长发育全过程。

人类基因组图谱在自然情况下是如何绘制的?其中又包含那些生命遗传信息?我们认为,人体的生命遗传信息全部存储于基因组DNA结构序列之中,人类生物基因组图谱在作者看来是这样形成的。从纵向看,人类生物基因组是从生物界一步步进化而来,是生物进化的产物;但从横向看,人类生物基因组则是亲代遗传基因即亲代配子染色体杂交的产物。这一纵一横绘成了我们今天人类基因组图谱。所以,我们认为,人体生命遗传信息主要来源于两个方面的遗传:一方面,人类生命遗传信息来自于生物界的长期进化,是从整个生物界继承而来;另一方面,人类生命遗传信息又来自于亲代染色体的杂交,是从亲代父系和母系身上继承而来。因此,我们人体基因组图谱中应该包含两方面的生命遗传信息,即一方面是纵向的种系进化信息即纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息);另一方面是横向的父母遗传信息即横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息)。不管是纵向生命遗传信息,还是横向的生命遗传信息,在遗传基因的结构序列上和存储数量上均发生了一定质与量的变异。这点是非常至关重要的,正是因为变异现象的出现使得人类生物体可以不断地去适应更为复杂的外界环境,同时也使人类与动物界之间,人类个体与个体之间产生生物性状的差异。正是这种差异导致丰富多彩的生命世界的形成。所以,生物进化最本质的方面是生物基因组的进化,生物从低级到高级,从简单到复杂,主要区别在于生物基因组结构与功能的差异。因此,可以说生物基因组的进化是生物进化的根本所在,生物的进化与生物基因组的进化直接相关。

总之,我们认为,对生物基因组纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息)和横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息)的认识及其基本概念的引入是非常重要的。它将有助于我们更全面地,更准确地对各种生物遣传、进化和生物发育过程进行定量分析。不同的生物因为其基因组结构序列不同,其所包含的纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息的质与量也是不一样的。因此,其生物进化或生物发育的层次和位置也就不一样。低等生物与高等生物相比较,之所以表现出生物进化和生物发育的差异性以及表现出生物个体结构和功能的差异性,其原因就在于此。生物进化与生物发育过程既是生物基因组内纵向生命遗传信息与横向生命遗传信息的存储与重组过程,又是这两方面生命遗传信息的复制与表达过程。生物从低级到高级,从简单到复杂,由于其生物基因组所包含的上述两类信息的质与量的不一样而分布于不同的进化与发育层次之中并表现出不同的分布状态。这就是我们对生物基因组内纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息的存储与重组、复制与表达过程所具有的生物进化和生物发生学意义的理解。

我们认为,从进化生物学(Evolutionary biology)上看,生物(人类)基因组从形成(起源)时起,就开始存储两类信息:一类是纵向遗传基因信息(种系遗传信息),另一类是横向遗传基因信息(个体遗传信息),这两类信息其中一类是无特异性;另一类是有特异性。这两类信息的存储过程就相当于写作“生命之书”的过程。这部“生命之书”写好之后如何阅读和解释,则要靠发育生物学(Developmental biology)来处理了,发育生物学就是用于阅读和解释“生命之书”意思的一门学科。我的“生命周期双S 曲线理论”就是发育生物学的核心理论之一。发育生物学有个很著名的“海克尔重演定律”(Recapitulation law of E. Haeckel)。意即“个体发育过程是种系发育过程的短暂而迅速的重演”。也就说个体发育过程,包含种系发育过程(这个过程不是种系发育过程的翻板,而是种系发育过程的简单重复)。这反映出种系遗传信息与个体遗传基因信息是不可分离的,存在的形式用数学语言表达就是矩阵分布。用生物学语言表达就是杂交状态。个体发育就是种系基因与个体基因的矩阵交叉表达。即从低级到高级,从简单到复杂形成一个矩阵分布系列。而用当代分子生物学理解就是“生物遗传基因矩阵分布定律”(可以看成这就是现代分子生物学水平上的基因重演定律,这就是海克尔重演定律的现代分子生物学解释)。表达之后所形成的生命发育过程应遵循“生命周期双S曲线规律”。这就是从分子生物学水平上对“生命之书”及其解读(表达)过程的理解。总之,在整部书中,除了介绍常规分子生物学知识之外,我还从分子生物学角度,利用生物数学(生物计量学)、生物物理学和生物化学的方法对生命科学理论四大方面的重要内容全面进行了系统分析思考和研究。并就DNA双螺旋结构与生命周期双S曲线规律相互联系过程以及“生命之书”(生物基因组)的写作和分类(进化与分化)、复制和修改(遗传与变异)、阅读和解释(生殖与发育)等过程进行了讨论。

第一、生物进化与分化就是一个写作与分类“生命之书”的过程;而生物遗传与变异就是一个复制、修改或重写(突变重新形成新物种基因组)“生命之书”的过程;而生物生殖与发育就是一个阅读和解释“生命之书”的过程;三者都是围绕着“生命之书——生物基因组”展开的自然“写作和分类——复制、修改或重写——阅读和解释”活动过程进行展开。整个生物演化的历史就是一个“生命之书”的“写作与分类——复制和修改或重写——解读——再写作与分类——再复制和修改或重写——再阅读和解释……”过程。自然界就是这样一部“生命之书”接着一部“生命之书”的写作、分类、复制、修改或重写、阅读和解释,从而形成了丰富多彩的生物世界。这就是一个新的更加广义的“生物遗传信息传递中心法则”。它反映了生物系统是一个高度统一的生命信息传递网络系统。

第二、针对生物新陈代谢现象,我提出“生物新陈代谢的一般均衡定律”。针对生物进化与分化现象,我提出了“生物系统目的性均衡演化学说”和“生物遗传基因矩阵分布定律”以及“进化均衡指数”等等概念;针对生物遗传与变异现象,我提出了“生物(种系与个体)遗传的自由分离与组合定律”;也叫做“生物遗传因子杂交概率分布定律”。针对生物生殖与发育现象,我突破了马尔萨斯的“指数生长曲线”(只适合于解释低等微生物像细菌、真菌等的生长繁殖过程)和威尔霍斯特的“S曲线生长”(只适合于解释低等生物像线虫和蛔虫等软体动物的生长繁殖过程),发现了“生命周期双S曲线生长规律”(适合于解释包括人类在内的一切具有二次发育的动物的生长繁殖过程),并提出一套完整的“生命周期双S曲线增长理论”。这套理论不仅适用于生物界,而且还适合于解释科技、经济和社会的发展过程。从马尔萨斯指数曲线增长规律到威尔霍斯特S曲线增长规律再到双S曲线规律增长规律,它们都是一脉相承的,是对生物生长发育规律的不同阶段认识的提升。而“生命周期双S曲线规律”则是对马尔萨斯“指数曲线增长规律”与威尔霍斯特“S曲线增长规律”的突破与发展。因为它是从生物生长发育规律上对前人所做工作的突破和创新。所以它在生命科学的意义上与前人的工作是同等重要的。人体(包括高等哺乳动物)生殖与发育过程之所以遵循生命周期双S曲线规律,其根本原因是在人体生物基因组(DNA)在进化过程中存储两类生命遗传信息:“一是纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息),另一是横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息);这两类生命遗传信息的先后复制与表达导致人体生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律”。

8 生物进化与分化

8.1 生物系统目的性均衡选择进化定律

在生物基因组中基因都具有纵向性与横向性,就看它的基因表达倾向性了,这种倾向性表现在每个基因概率中是不一样的。基因的这种倾向性就可以通过概率来表示。例如:非编码基因就相当于纵向基因、种系基因,也可以说倾向于纵向基因、种系基因;而编码基因则相当于横向基因,也可以说倾向于横向基因、个体基因。因此,我们认为基因是具有两重性的,基因的这种双重性将导致基因在空间排列、时间序列上表现出多种形式,使得基因在拓扑结构上形成多种构象。从而导致基因多种生物功能的产生。就像物理学上的微观粒子波粒二象性一样,是其纵向性与横向性的对立统一。

现代生命科学研究表明,基因表达是指细胞在生命过程中,把储存在DNA序列中遗传信息经过转录和翻译,转变成具有生物活性的蛋白质分子。生物体内的各种功能蛋白质和酶都是由相应的结构基因编码信息表达完成的。人类基因组遗传基因表达一是形成奢侈基因,二是形成管家基因。这两类基因的表达约占整个基因组的5-10%分子杂交等大量实验表明,在人体细胞的全套基因组中,只有少数基因(5-10%)表达。基因组中表达的基因分为两类:一类是维持细胞基本生命活动所必须的,称管家基因,如各种组蛋白基因。另一类是指导合成组织特异性蛋白的基因,对分化有重要影响,称奢侈基因,即组织特异性表达的基因,如表皮的角蛋白基因、肌肉细胞的肌动蛋白基因和肌球蛋白基因、红细胞的血红蛋白基因等。这类基因与各类细胞的特殊性有直接的关系是在各种组织中进行不同的选择性表达的基因。管家基因是维持细胞生存不可缺少的,奢侈基因和细胞分化有关,是组织特异性表达有关的基因,在特定组织中处于非甲基化或低甲基化状态,而在其他组织中呈甲基化状态。几乎所有的甲基化过程均发生在二核苷序列5'-CG-3'中的C上。使胞嘧啶变为5'-甲基胞嘧啶。而含有这种甲基化CG的序列,对应于染色体上的兼性异染色质区域。管家基因以组成型方式在所有细胞中表达,而奢侈基因在特定组细胞中得到表达。这些基因的特异表达与否,决定了生命历程中细胞的发育、分化、细胞周期的调控、体内平衡、细胞衰老、甚至于程序化凋亡。对不同类型,不同分化时期细胞的基因或基因表达情况的研究,可以获得整个细胞生命过程的信息。细胞在不同自然或人工理化因子作用下代谢过程变化甚至于病变,基因也将选择性表达。非编码DNA(或称"垃圾DNA"),是指不包含制造蛋白质的指令,或是只能制造出无转译能力RNADNA序列。此类DNA在真核生物的基因组中占有大多数。有很长的一段时间科学家们没有认为这些非编码的作用,因此,这些重复的DNA片段被冠以垃圾DNA的称号。随着时间的推移,科学家们对垃圾DNA的认识逐渐深入,慢慢地发现其实很多非编码DNA有着其独特的作用,它们在基因剪切等方面起重要的作用。

非编码区基因的数量与生物进化程度有密切关系,在微生物中,非编码区基因只占整个基因组序列的10%-20%;但在高等生物和人类基因组中,非编码序列则占了基因组序列的绝大部分。长期以来,对非编码区的一个主要研究方向是对调控元件的研究。因为在非编码区基因,只有一小部分已被证实为有用成分,能帮助基因开启和关闭以调控基因的表达,即大名鼎鼎的调控DNA。大部分非编码DNA仍处于争议中,因为它们的功能尚未被认知,因此人们不知道它们是否应该被认为是垃圾。研究人员发现,以往的研究方法对调控DNA数量的监测与其真实存在数量有一定差距,而这一差距经过纠正后,调控DNA的影响可能远比人类先前所认识的更加丰富。该发现有助于科学家进一步分析调控元件对遗传性疾病的作用,也必将会引起有关于非编码DNA"垃圾论"的新一轮争辩。

我们认为,生物进化过程就是一个非编码基因(纵向基因、种系基因)与编码基因(横向基因、个体基因)不断形成和不断转化对立统一均衡演化过程。

 

图24   进化度与非编码基因数和编码基因数之间的关系

由上图所示,我们认为,在一定时间(t)内生物进化度(D)与生物基因组内非编码基因数(纵向基因数)成正比,与生物基因组内编码基因数(横向基因数)成反比。也就是说生物的进化程度越高,其非编码基因(纵向基因)数越多,其编码基因(横向基因)数越低。或者说生物的进化程度越低,其编码基因(横向基因)数越多,其非编码基因(纵向基因)数越少。从物种形成的时候起,任何一种生物其非编码基因(纵向基因)与编码基因(横向基因)的比值是一个定值,这个值就是这个生物的进化率。进化率对一种生物来说是固定不变的,但对整个生物系统来说,进化率不是固定不变的,物种在突变和重组形成新物种时,就会有一组新的纵向基因(非编码基因)和横向基因(编码基因)曲线构成一个新的交叉曲线图,最后产生新的生物物种。这两股曲线,纵向基因(非编码基因)曲线表示生物由低级向高级演化;横向基因(编码基因)曲线表示生物由简单向复杂演化,这两个过程的合力,构成了生物的演化动力。其计算公式如下:

 

 

由此,我们认为,每一种生物的进化率(d)不随时间(t )的变化而改变,也就是一种生物有一种生物进化率(d),物种一旦形成,其基因组进化率是不变的。这种进化率决定了生物基因组基因结构和功能的形成。这种比率是不变的,这就是决定生物物种特征的数值。生物物种在形成的过程中,由于为了达到适应、生存和发展的目的,为了适应环境的需要,就会不断地在基因水平上进行调整,形成一般共同基因(非编码基因、纵向基因、种系基因)和特殊差异基因(编码基因、横向基因、个体基因)组合体。生物正是在这两种基因的基础上进行杂交、重组,最后达到一定的相对交叉均衡状态,形成一种生物的基因组。然后又不断地由均衡状态走向非均衡状态,再由非均衡状态走向均衡状态,完成一次又一次突变过程,最后形成多种多样的生物物种。

生物进化指数(Evolution index ,EI),又叫进化指数。什么是生物进化指数(Evolution index ,EI)?所谓生物进化指数,简单说就是指生物进化过程中,生物进化度的大小与生物非编码基因数成正比;与生物编码基因数成反比。这样就形成了一个比值,这个比值再乘一个100%所形成的一个数值就是生物进化指数。用数学公式表述如下:


 Evolution index EI)表示生物进化指数;

说明:即首先确定生物物种,然后将这个生物物种测试所有的非编码基因数据相加,形成数据总和。例如:即将一个物种,在一定的次数测得非编码基因数(Ai)相加求和,然后取平均值。

说明:即首先确定生物物种,然后将这个生物物种测试所有的非编码基因数据相加,形成数据总和。例如:即将一个物种,在一定的次数测得非编码基因数(Bj)相加求和,然后取平均值。

这个指数可以相对反映出生物物种的进化程度。我们知道,人类生物基因组包括两类基因信息,一类是纵向基因信息,也可以说种系基因信息;另一类是横向基因信息,也可以说个体基因信息。这两类基因信息在基因组结构上是以非编码基因和编码基因的方式相对存储于基因组中,然后,这两类基因再按照不同时间序列进行功能表达,并控制着生物体的生长发育过程。前者控制着胚胎时期(第一个S曲线)的发育过程,后者控制着生长时期(第二个S曲线)的发育过程。至于低等生物像细菌原生生物的生长发育过程,由于进化程度较低,不具有分化发育之功能,因此,也就不表现出双S曲线发育现象。

8.2 生物遗传基因的矩阵分布定律

最后,我们再介绍第五大遗传定定律,那就是生物遗传基因的矩阵分布定律。生物进化与生物发生过程既是其生物基因组的形成与发展过程,也是其生物基因组复制与表达过程。任何一种生物由于其基因组中所包含的纵向生命息与横向生命信息的质与量的不同。而表现出不同的生物进化位置和生物发生的状态。并分布于一定的生物进化或生物发生层次之中。从低级到高级,从简单到复杂。通过研究我们发现每种生物的基因组其生物遗传信息的矩阵分布特征是不一样的,这种差异性决定了生物进化程度与发育程度。

8.2.1 生物基因组遗传信息矩阵分布特征图

通过对生物基因组所包含的纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息)和横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息)的质与量的分析我们发现"生物基因组遗传信息矩阵分布定律",现将该定律的具体内容叙述如下。

首先我们设定:

A表示生物基因组内纵向生命遗传信息,从低级到高级形成一组序列;

B表示生物基因组内横向生命遗传信息,从简单到复杂形成另一组序列;

两类生命遗传信息的交叉形成以下矩阵,各种生物由于其基因组中纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系发育信息)和横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体发育信息)质与量的不一样而出现不同的矩阵分布。

图25 生物基因组遗传信息矩阵分布特征图

说明:根椐以上矩阵分布图,我们认为,每种生物由于其基因组内所含的纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息的不同,而导致其矩阵分布图的不一样。由低级到高级,由简单到复杂形成一定的矩阵分布序列。其数学表达式如下:

式中:S表示生物基因组总体遗传信息矩阵分布;s表示生物基因组部分遗传信息矩阵分布;Xij为对应点上生物基因组中遗传信息数的统计数字;M表示总体纵向生命遗传信息序列数,(M为正整数,M大于m);N表示总体横向生命遗传信息序列数,(N为正整数,N大于n)m表示部分纵向生命遗传信息序列数;(m为正整数,m小于M)n表示部分横向生命遗传信息序列数。(n为正整数,n小于N)

我们认为各种生物由于其生物基因组中所包含的纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息)和横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息)质与量的不同而表现出不同的矩阵分布状态,这种分布状态表现出从低级到高级,从简单到复杂矩阵分布趋势,我们把这种趋势分布规律称为“生物基因组遗传信息矩阵分布定律”又称“沈氏遗传定律”。我们认为“生物基因组遗传信息矩阵分布定律”是一个非常重要的生物学发现,因为它将有助于我们更好地确定各种生物进化层次和生物发育状态。这对我们今后更准确地进行生物进化度和生物分化度的定量分析具有重要实用价值。

8.2.2 生物基因组遗传基因(信息)特征分析

8.3.2.1 生物基因组遗传基因(信息)矩阵特征分析

(1)通过矩阵分析,我们可以看出矩阵系统中含有两类遗传信息:一类是纵向遗传信息

;另一类是横向遗传信息;这两类遗传信息之和为M+N。假设两类遗传信息进行一次杂交形成一个生物基因组,则可从矩阵中求出这个生物基因组中理论上的交叉基因数为M×N。实际基因组矩阵中可以统计出的所有杂交基因数之和为:

(2)每个行(横向)、列(纵向)所代表的生物基因组内已杂交的遗传基因数可由下式表达:

     

(3)两类遗传基因AiBj间交叉出的遗传基因数即为矩阵中对应点元素的数字:Xij


9.3.2 生物基因组遗传信息量的特征分析

通过对生物基因组遗传信息的纵向生物遗传信息(种系遗传信息)与横向生物遗传信息(个体遗传信息)的认识,我们根据信息科学理论原理对生物基因组信息量定量分析如下:



生物基因组内纵向生命遗传信息(种系遗传信息)与横向生命遗传信息(个体遗传信息)量之和为H(A)+H(B)。而两类生命遗传信息杂交后形成基因组的遗传信息量则为H(A,B),因此,生物基因组的实际遗传信息含量应该为:H(A,B)。 
 (1)纵向生命遗传信息(种系遗传信息)量分析,我们设定,纵向生命遗传信息(种系遗传信息)量为:


 其中代表纵向生命遗传信息(种系遗传信息)整体,

是纵向生命遗传信息(种系遗传信息)A的概率分布,Sa表示纵向生命遗传信息结构。

采用对数作为不定性的度量,则:

A1可能结果的不定性的量为可能为A3可能为一直到,而整个生物基因组纵向生命遗传信息(种系遗传信息)的不定性的量则是它们的和。其公式为:




   H(A)代表生物基因组纵向生命遗传信息(种系遗传信息)量。


(2)横向生命遗传信息(个体遗传信息)量分析,我们设定,纵向生命遗传信息(种系遗传信息)量为:


其中代表横向生命遗传信息(个体遗传信息)整体,

是横向生命遗传信息(个体遗传信息)B的概率分布,Sb表示横向生命遗传信息结构。采用对数作为不定性的度量,则:

B1可能结果的不定性的量为可能为可能为一直到而整个生物基因组横向生命遗传信息(种系遗传信息)的不定性的量则是它们的和。其公式为:



  H(B)代表生物基因组横向生命遗传信息(个体遗传信息)量。

8.3.3 生物进化度(分化度)比值分析

8.3.3.1 物进化度(分化度)矩阵比值分析

(1)生物基因组纵向遗传基因矩阵比值:

(2)生物基因组横向遗传基因矩阵比值:


   

从生物进化角度上看,任何一种生物由于其基因组进化层次的不同,其基因组复制与表达的层次也就不一样,从低级到高级,从简单到复杂,从无序到有序。这样在生物发育过程中也表现出不同的发育阶段,出现不同的分化度。在任何一个基因组中,纵向遗传基因Ai和横向遗传基因Bj杂交所形成的生物基因组的进化度(分化度),如果以Dij表征。那么Dij即为该基因组已进化的(已分化)的基因组数(个体)与整个系统基因组总数(整体)之比:


   8.3.3.2 生物基因组遗传信息量比值分析


(1)生物基因组纵向生命遗传信息量之比:



(2)生物基因组横向生命遗传信息量之比:



(3)生物基因组个体与整体生命遗传信息量之比:


总之,我们认为,生物的进化过程从理论上讲可以看成是生物基因组的进化过程,因此,对各种生物的基因组内所含有的信息量进行定量分析、比较,就可以确定某种生物的进化(分化)程度。

8.3.3 生物进化度(分化度)矩阵分析

由于Dij是矩阵D的一个元素。因此,生物进化度(分化度)矩阵D为:


生物进化度(分化度)矩阵F实际上为我们提供并展示了一幅现实的生物进化或生物发育图景,如果将这一矩阵(D)进行模糊数学分析和计算机绘图处理,从理论上讲即可得到一幅生物进化或生物发育状况分布图。这样一来,我们通过对生物进化度(分化度)的定量分析,就完全可以确定某种生物或物种的进化(分化)程度以及它们所处的生物进化层次和生物发育状态,从而也即可确定每一种生物或物种在整个生物系统的进化位置。

现代生物遗传学六大定律

各种生物都能通过生殖产生子代,子代和亲代之间不论在形态构造或生理机能的特点上都很相似,这种现象就叫遗传。但是,亲代和子代之间,子代各个体之间不会完全相同,总会有所差异,这种现象叫变异。遗传和变异是生命的重要特征。遗传与变异导致生物发育与分化或进化。发育与分化或进化也是生物生命重要特征。

9.1 生物遗传因子的分离定律

图26  孟德尔(Gregor Johann Mendel,1822-1884

孟德尔(GregorJohann Mendel)1822年7月20日出生于奥地利帝国西里西亚海因策道夫村,在布隆(Brunn)(现在是捷克布尔诺 )的修道院担任神父,是遗传学的奠基人,被誉为现代遗传学之父。他通过豌豆实验,发现了遗传学三大基本规律中的两个,分别为分离规律自由组合规律

孟德尔认为,生物性状是由遗传因子(基因)控制的,每种生物有许多性状,因此,每种生物有许多遗传因子(基因)。生物的一对性状是由两个遗传因子(基因)---其中一个来自父本,一个来自母本---决定的。决定一对性状的两个遗传因子(基因)可以独立存在,相互分离。后来人们把孟德尔发现的这个遗传定律称之谓分离定律。又叫遗传学第一定律:即一对遗传因子(基因)在杂合状态下保持相对独立性,当配子形成时,可以各自分开。通过图示可以更好地理解孟德尔的分离定律,假如高植株豌豆的高杆性状的决定因子用D表示,相对的,矮杆性状的决定因子用d表示,产生的子一代和子二代因子分离情况。

                              图27  生物遗传因子的分离定律

9.2 生物遗传因子的自由组合定律  

孟德尔在分析了一对相对性状传递规律的基础上,再利用具有两对性状差异性状放在一起,发现了新的遗传定律,即后来人们称之谓自由组合定律。

孟德尔在杂交试验中,亲本之一是子叶黄色、饱满;之二是子叶绿色、皱瘪。得到的子一代全部是子叶黄色、饱满。子一代自花授粉,得到子二代,共计556粒。其中有黄满、绿皱,还有黄皱、绿满,后两种性状是亲代所没有的。为什么会出现后两种性状呢?这是因为黄和绿、满和皱各是一对相对性状,在形成配子时,它们可以相互分离,与不同对的相对性又可以相互结合。

根据性状的分离规律,在子二代里,应有3/4黄的和1/4绿的,而在3/4黄的里应有3/4满的和1/4皱的,在1/4绿的里应有3/4满的和1/4皱的.这样即有:

黄满    3/4  × 3/4=9/16

黄皱    3/4  × 1/4=3/16

绿满    1/4  × 3/4=3/16

绿皱    1/4  × 1/4=1/16

孟德尔杂交试验中,子二代556粒,黄皱和绿满都是101粒,绿皱是32粒,正好接近9:3:3:1这个比数。

上述杂交结果如何解释呢?子叶的黄和绿、满和皱分别是一对相对性状,设亲本黄满的遗传型是YYRR、绿皱的遗传型是yyrr。它们的配子分别是YR、yr,得到的子一代其遗传型是YyRr。子一代自交时,形成雌、雄配子YyRr在形成配子时有四种可能的组合:YR、Yr、yR、yr,各种条件不变,产生的配子数应该是1:1:1:1。4种雄配子和4种雌配子结合,可有16种组合。因此在子二代中有9种遗传型,4种表现型(如图3所示)。孟德尔自由组合定律可表达为:两对基因在形成配子时,是彼此分离,自由组合的。

 


 图28  生物遗传因子的自由组合定律


9.3 生物种群遗传平衡定律

 

生物种群遗传平衡定律又称哈代温伯格遗传平衡定律。根据孟德尔定律生物群体中表现型比例将会在生物中呈现一边倒的趋势。这样新变异的个体在群体中是否减少乃至消失?针对这样的问题,英国数学家哈代(Godfrey Harold,1877-1947)和德国医生温伯格(Wilhelm Weinberg1862-1937)等人将孟德尔遗传定律应用于随机交配的大群体,通过建立数学模型,对其定律进行了修正与论证,分别于1908年和1909年独立提出种群遗传平衡定律。并得出“遗传不会影响基因频率”的正确结论。

                              

图29  哈代(Godfrey Harold1877-1947)

哈代(Godfrey Harold1877-1947)英国数学家(中国著名数学家华罗庚院士的老师——作者注),哈代温伯格定律也称遗传平衡定律,其主要内容是指:在理想状态下,各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在遗传中是稳定不变的,即保持着基因平衡。该理想状态要满足5个条件:①种群足够大;②种群中个体间可以随机交配;③没有突变发生;④没有新基因加入;⑤没有自然选择。此时各基因频率和各基因型频率存在如下等式关系并且保持不变: A=pa=q,则A+a=p+q=1AA+Aa+aa=p^2+2pq+q^2=1 。哈代-温伯格平衡定律(Hardy-Weinberg equilibrium 对于一个大且随机交配的种群,基因频率和基因型频率在没有迁移、突变和选择的条件下会保持不变。

9.4 生物遗传基因的连锁交换定律

图30  摩尔根(Thomas Hunt Morgan,1866-1945)

托马斯·亨特·摩尔根 (T.H.Morgan) 是美国进化生物学家,遗传学家胚胎学家。发现了染色体的遗传机制,创立染色体遗传理论, 是现代实验生物学奠基人。于1933年由于发现染色体在遗传中的作用,赢得了诺贝尔生理学或医学奖。托马斯·亨特·摩尔根 (T.H.Morgan)提出了连锁交换定律,后被人们称之谓遗传学第三定律。基因的连锁与互换规律。的定义为:生殖细胞形成过程中,位于同一染色体上的基因是连锁在一起,作为一个单位进行传递,称为连锁律。在生殖细胞形成时,一对同源染色体上的不同对等位基因之间可以发生交换,称为交换或互换律。(law of linkage and crossing-over)

图31 生物遗传基因的连锁和交换定律

连锁和互换是生物界的普遍现象,也是造成生物多样性的重要原因之一。一般而言,两对等位基因相距越远,发生交换的机会越大,即交换率越高;反之,相距越近,交换率越低。因此,交换率可用来反映同一染色体上两个基因之间的相对距离。以基因重组率为1%时两个基因间的距离记作1厘摩(centimorgan,cM)。

交换值(重组率):指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率,一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。

交换值(%)=(重新组合配子数/总配子数)×100


9.5 生物(种系与个体)遗传因子自由分离与组合规律

尽管前面四大遗传定律已经被人们所熟悉,但我还要在这里提出第五大生物遗传定律,那就是生物(种系与个体)遗传因子自由分离与组合规律。因为它揭示了生物的种系与个体遗传规律。生物的种系与个体遗传因子的自由分离与自由组合定律具体地阐述了生物体系可以通过不同生物遗传因子的相互作用、相互交叉、相互联系、相互转化、相互转换、相互重组、相互连锁,等等方式产生丰富的遗传性与变异性。而这一切正是导致生物系统遗传与变异现象发生的根本原因,它也是生物进化与发育(分化)的根本动因。因此,这个定律与前面三大遗传定律具有同等的生物学价值和意义

生物遗传因子具有代表性的主要有二种类型,即:X(种系生物遗传因子,又叫一般生物遗传因子、纵向生物遗传因子)、Y(个体生物遗传因子,又叫特殊生物遗传因子、横向生物遗传因子),但随着生物的不断进化,生物的结构层次就越来越复杂,越来越增加,这样其生物遗传因子的数量也将形成一个集合序列随着生物不断增加,使得生物遗传因子在生物体系的内部不断地自由分离与组合,不断地连锁与交换。从而导致各种各样生物个体的形成。
 按照生物遗传因子的自由分离与自由组合规律,2对生物遗传因子的可能组合方式为4,其组合数为16。3对生物遗传因子的可能组合方式为8,其组合数为64;4对生物遗传因子的可能组合方式为16,其组合数为256;n对生物遗传因子的可能组合方式为2n,其组合数为   2n*2n。由于自然界生物遗传因子的数目是很多很多的,而且又大都为杂合型,因此,在进化过程中其生物遗传因子的重组就会产生多种多样,千变万化,丰富多彩的新生物系统。

 图32  生物(种系与个体)多遗传基因自由分离与组合规律示意图

  生物之所以发生遗传现象与变异现象,是因为生物体系为了在外界环境中适应、生存和发展就必须与外界环境进行物质、能量和信息的交换,由此形成具有一定特征的各种类型的生物所组成的生物系统。这个系统具有一定的结构与功能,并且这种结构与功能的出现意味着一种生物的形成。任何一个生物体系都具有自己的特定结构与功能,都具有自己的特定生物规范。总体生物系统有总体生物的特定生物规范,个体生物有个体生物的特定生物规范。一般生物有一般生物的特定生物规范,特殊生物有特殊生物的特定生物规范。各种生物体系的生物规范都具有本质上的区别与联系。而生物体系的规范则又是由生物基因所决定的。所以生物遗传因子的自由分离与组合,连锁与交换是导致生物体系遗传现象与变异现象发生的根本原因。由此我们不难看出,生物体系之所以发生遗传现象,是因为生物体系在形成与发展过程中,新生物体系是从旧生物体系中分裂出来,但在其生物规范中仍然保留了旧生物规范中的生物遗传因子,旧生物遗传因子仍然在不同程度上参与了新生物规范的组合,这就是导致生物体系遗传现象发生的主要原因。而变异现象的发生,则是由于在环境因素的作用下,导致生物遗传因子无论在质上还是在量上,都发生了很大的变化。使得参与组合新生物规范的生物遗传因子不是原来意义上的回归重现,这样就自然导致生物体系的变异。生物体系的遗传现象与变异现象之所以发生,一方面取决于生物体系内部新旧生物遗传因子的自由分离与自由组合,另一方面取决于生物体系外部环境的变化与选择,是生物体系内外两方面因素作用的结果。生物遗传因子自由分离与自由组织将导致大量的生物的产生,同时也将导致多种多样,千变万化,丰富多彩的生物群体的产生。

    9.6 现代遗传学五大定律的区别与联系

  在进行减数分裂形成配子时,位于同一条染色体上的不同基因,常常连在一起进入配子;在减数分裂形成四分体时,位于同源染色体上的等位基因有时会随着非姐妹染色单体的交换而发生交换,因而产生了基因的重组。应当说明的是,基因的连锁和交换定律与基因的自由组合定律并不矛盾,它们是在不同情况下发生的遗传规律:位于非同源染色体上的两对(或多对)基因,是按照自由组合定律向后代传递的,而位于同源染色体上的两对(或多对)基因,则是按照连锁和交换定律向后代传递的。生物种系和个本多基因遗传定律和生物基因矩阵分布定律与自由分离和组合定律就更不矛盾了,它是多基因生物体基因的排列与组合规律。它反映了生物遗传基因如何控制生物发育和进化过程。染色体内存在纵向生物遗传基因和横向生物遗传基因,在基因表达过程中,首先是以纵向生物遗传基因表达为主,因此在胚胎时期出现海克尔重演现象,出现一般生物特征,没有特异性;出身后,以横向生物遗传基因表达为主,出现个体特征性状。有特异性;基因组如果进化的比较低级,那么就不会出现上述现象。第四大定律揭示了生物进化与生物发育的基本原因。从孟德尔遗传定律(生物遗传基因自由分离与自由组合定律)到摩尔根遗传定律(生物遗传基因连锁和互换定律)再到沈氏遗传定律(生物遗传基因矩阵分布定律),这些规律都是一脉相的,它们都是用排列和组合的方式一个比一个更全面深入地了解生物遗传基因在个体和群体的分布情况。从而揭示了生命遗传现象的本质及其进化发展规律。

10 人体生命周期双S曲线规律

人体作为一个生命体系,具有生命现象,人体是生物界进化发展的最高形式。人体生殖与发育过程就是整个生物系统进化发展过程短暂而迅速的重演。人体作为一个生物个体,从其受精卵形成时起,就开始了它的生命历程。我们把人体从受精卵形成开始,到胚胎孕育,再到生长发育,最后衰老消亡所完成的生命历程称为人体的生命周期。人体的生命周期过程主要包括两个阶段:第一是人体的生殖分化阶段;第二是人体的生长发育阶段。其生殖分化阶段表现的特点是在母亲生命体系内由受精、孕育,然后一步一步地形成新的生命幼体---胎儿,即完成由“受精卵---胚胎发育---胎儿形成”;其生长发育阶段表现的特点是新的生命体系---新生儿,不断地由幼稚到成熟的发育和生长,直到最后衰老消亡。即完成由“新生儿---生长发育---衰老消亡”。这两个过程的结合正好构成人体由产生到发展再到消亡的全部历程。这个过程表现为人体作为一个生命系统发展的一次完整的“生命周期”。

10.1 人体生殖与发育的基本过程

人体的整个生命周期过程就是人体的生殖与发育过程。我们把这个过程分为两个阶段,八个时期。即:一、生殖分化阶段,其中包括:A、受精卵形成时期,B、受精卵卵裂时期,C、三胚层形成时期,D、胎儿形成时期;二、生长发育阶段,其中包括:E、新生儿诞生时期,F、体细胞增殖时期,G、性成熟时期,H、人体衰老死亡时期。现分述如下:

10.1.1 生殖分化阶段

A、 受精卵形成时期:此期是胚细胞(基因组)增长的延滞期。人体两个性细胞,即配子(精子、卵子)融合为一,成为合子或称受精卵。而配子(精子与卵子)是由母细胞经减数分裂而产生的。在减数分裂过程中,配子母细胞分裂两次,但DNA只复制一次,由于少了一次DNA复制,因而两次分裂产生的4个细胞(配子)各只含有半数的染色体。例如人的体细胞含有23对染色体,减数分裂后生成的精子和卵子各只含23对染色体中的一半,变成单倍性细胞,即配子。单倍体细胞精子和卵子的结合形成合子或称受精卵,从而完成受精卵的形成过程。

B、 受精卵卵裂时期:此期是胚胎干细胞(基因组)指数增长期。受精卵从输卵管向宫腔移动的过程中,经历了一系列快速的有丝分裂过程,此称为卵裂。这一发育期开始于第一次有丝分裂,终止于胚泡的形成。受精卵的分裂基本上是一种典型的有丝分裂,其染色体的形态与结构和体细胞的相似,卵裂时期受精卵从2卵球到4卵球,再到8卵球,再到16卵球,再到32卵球……,再到桑椹期,最后到早期胚泡的形成。由此我们不难发现此期胚胎干细胞(基因组)数量呈指数增长,出现加速增长的趋势。受精卵卵裂过程的出现,一方面表明其人体生物基因组的复制和表达过程呈现加速增长势头,另一方面也表明其人体DNA含量呈快速增长势头,即呈几何级数增长势头。

图34  受精卵卵裂示意图

C、 三胚层形成时期:此期是胚胎干细胞(基因组)减速增长期。这个时期是胚胎细胞进行结构与功能的分化时期。胚胎干细胞结构与功能分化时期也可称为胚胎干细胞的发育时期。其主要表现为胚胎干细胞的分化与形态发生。此期胚胎干细胞(基因组)的增殖开始转化为减速增长,即负指数增长或称对数增长,并且在结构与功能上出现多样化的分化过程。同时有秩序地进行形态发生,首先形成三胚层。即经过这一阶段的发育,形成了内、中、外三个胚层。外胚层形成了神经组织和表皮,中胚层形成了肌肉和结缔组织,脉管系统和其他内脏器官,内胚层形成了消化管即上皮及其衍生化结构。三胚层的形成和分化决定了胚胎的中轴结构,形成了各个器官的原基,并为人体器官发生和组织分化打下了基础。人体胚胎发育过程中三胚层的形成时期就相当于动物进化的原肠时期。尽管各种动物进化的原肠胚时期的变化与人体胚胎时期三胚层形成的变化差别很大,但它们的基本过程和发生机制是相似的。此期胚胎干细胞数量的减速增长一方面表明其生物基因组复制与表达过程开始趋缓,另一方面也表明其DNA含量的增长出现拐点呈负指数增长或对数增长。

D、 胎儿形成时期:此期是胚胎干细胞(基因组)增长的饱和时期。胎儿形成时期是人体完成胚胎发育过程的最后一个时期,是人体生殖分化的最后时期。我们知道,人体胎儿的形成需经过一定时间的发育,即三胚层结构与功能的分化。人体胎儿的形成过程将重演其进化的全部过程。胎儿的形成标志着人体规范的确立。不同的生命个体在完成胚胎发育形成“胎儿”的历程中,所达到的程度是不一样的,例如:鱼的胚胎发育只能出现鱼的幼体,蝾螈的胚胎发育只能出现蝾螈的幼体,鸡的胚胎发育只能出现鸡的幼体,猪的胚胎发育只能出现猪的幼体,同样,人的胚胎发育也只能出现人的幼体(胎儿)。生物是进化发展的,不同的生命个体之所以在其胚胎发育过程中最终形成相应的幼体,主要原因是其受精卵内遗传基因(纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息)所决定。这些基因中就包含着形成相应幼体的生命遗传信息。生物体的生殖与发育过程就是这种遗传信息的复制与表达过程。因此,不同进化层次,不同进化阶段的生物,其胚胎发育所表达的性状也是不一样的。但高层次生物在表达的过程中,往往重演低层次生物的一些性状,由此表明其在建立规范的历程中,出现重演现象。参见德国学者E.H.海克尔生物发生律或生物重演律。例如:人体的胚胎发育过程就是整个生物系统进化的短暂而迅速的重演,这是一个以纵向遗传信息表达为主的时期。

图35 恩斯特·海克尔(E.Haeckel1834~1919)

恩斯特·海克尔(E. Haeckel1834~1919)德国博物学家、动物学家和哲学家。达尔文进化论的捍卫者和传播者。早年在柏林、维尔茨堡和维也纳学医。获柏林大学医学博士学位。曾任耶拿大学动物学教授。

图36  生物重演现象示意图

此期胚胎细胞(基因组)的增长趋向于零增长状态。最后出现增长的饱和现象。胚细胞的增长出现饱和现象,一方面表明其生物基因组的复制和表达处于相对饱和状态。另一方面也表明其总体DNA含量的增长处于相对饱和状态。

图37  胎儿形成过程示意图


   10.1.2 生长发育阶段

E、新生儿诞生时期:此期称为人体各系统组织干细胞(基因组)增长的延滞期。胎儿形成之后,通过分娩产生新生儿。新生儿的诞生标志着人体作为一个规范的生命个体的正式形成并来到人间。这个时期,胚胎干细胞发育过程可以看成已转化为组织干细胞发育。胚胎干细胞的功能与结构的分化已经结束并形成新的生命规范体系。但此时是幼稚的,是不成熟的。各个组织系统的组织干细胞还将要进行一次新的增殖。新生儿的诞生是一个非常重要的时期,这个时期可以看成是新与旧的交替时期,新生儿的诞生标志着一个新个体生命时代的开始。

F、 青春发育期(组织干细胞增殖时期):此期是人体各系统组织干细胞(基因组)指数增长期。此期也可称为人体生长的青春发育时期。新生儿诞生之后变成婴儿,婴儿初生时,牙齿、生殖器官等没有长成,身体各种比例也和成人有差异,这个时期人体各系统内的组织干细胞开始进行快速增殖并导致人体从幼体向成体发展。因此,此期也可称为幼体生长期。幼体生长时期也是各系统组织干细胞(基因组)增长的加速时期,出现各系统组织干细胞(基因组)指数增长过程。这个时期的特点是不再形成新的器官,幼体器官只是长壮,功能不断加强并快速向成体发展。我们知道,人体生长是胚胎发育的继续,新生儿时期的组织干细胞具有很强的分生潜力,因此,幼体生长初期,各类组织干细胞都能进行快速增殖。这就是所谓的胚后期发育。胚后期发育是指从母体生出幼体,它们与成体相比,无论在形态构造上,生理功能上以及生活习性上都存在一定的差别,新生儿诞生后还要继续进行生长发育,人体出生后的生长发育过程从总体上讲,同样按加速方式发展,也就是人体总体的生长过程呈加速增长势头。但人体各系统、各器官的生长则以不同的速率,按不同的起止时间进行增长,这就导致人体生长过程出现异律现象。而异律现象的出现则表明各系统组织干细胞生物基因组的复制与表达具有不同的增长速率。此期各系统组织干细胞(基因组)从总体上看呈指数增长,由此充分表明其生物基因组的复制与表达处于加速增长状态,同时也表明其DNA的总体含量的增长同样处于加速增长状态。

图38  人体从新生儿到成年再到老年成长过程

G、 性成熟时期:此期是人体各系统组织干细胞(基因组)减速增长期,也可以称为组织干细胞结构与功能特化时期。这个时期,各系统内组织干细胞的增长开始趋向减速增长即负指数增长或称对数增长。人体经过幼体长大为成体之后,经过发育过程,生殖系统达到功能成熟,这时人体的整个机体也完全趋于成熟,因此,称这种发育过程为性成熟过程。人体性成熟的最主要内容是生殖系统完成发育,开始有了生殖机能。人体性成熟发育过程主要由内分泌系统和与生殖有关的部分出现了功能性变化。人体除了有雌、雄性别之外,同时个体还出现次生征或称副性征。此期人体各系统组织干细胞的增殖出现负指数增长,而这一切正表明其各系统内组织干细胞生物基因组的复制与表达处于相对缓慢增长状态,同时也表明其DNA含量的增长处于负指数增长状态。

H、 衰老死亡时期:此期是人体各系统组织干细胞(基因组)增长的饱和期。人体达到性成熟之后,在结构与功能上呈现种种衰退性改变,这种变化随年龄而增加。最终导致人体的死亡。成熟机体的结构随着年龄的增加而出现老化,称为衰老。人体到了一定年龄就会停止生长,生长停止之后,经过一定时间就开始衰老。在这个时期,人体各系统组织干细胞(基因组)的增长从总体上讲趋向于零,即组织干细胞(基因组)增长趋向饱和状态,出现增长的饱和现象。衰老时期,身体构造和生理机能都在发生一系列的变化,如人到了中老年时期,毛发变白,皮肤变皱,牙龄脱落等等征状。不过人体的每一个细胞有新生,也有衰老;有生长也有死亡,但寿命长短是不一样的,随着组织干细胞的种类和环境条件的不同而出现差异。人体内组织干细胞的衰老和死亡,虽然与整个机体的寿命密切相关,但二者并不完全一致。衰老的结果就是死亡,当机体的器官变得效率很低时,整个身体变得不能抵抗外界环境的变化,感染不易控制,体内的化学变化过程也失去了自我调控能力,最后,某一器官不再能执行其它器官赖以生存的功能,结果导致人体的死亡。此期各系统组织干细胞(基因组)的增长处于相对饱和状态,一方面表明其各系统细胞生物基因组的复制和表达处于相对饱和状态,另一方面也表明其DNA的总体含量增长处于相对饱和状态。

10.2 人体生命周期过程的动力学分析

10.2.1  传统人们对人体发育生命周期的动力学的观点

10.2.1.1 马尔萨斯的人口增长指数模型

早在马尔萨斯之前,数学家欧拉(Leonard Euler,1707-1783)就提出过“欧拉的几何人口增长的动态数学模型”。1748年欧拉在其出版的《无穷分析引论》第6章“指数与对数”中,所举6个例子中第4个为:假设人口数量Pn关于年份n满足方程Pn+1=(1+x)Pn(其中,n为整数,增长率x为正实数),若初始值为P0,则Pn关于n的表达式可以改写为:Pn=(1+x)nP0,这即是“欧拉人口几何增长动态数学模型”。

托马斯·罗伯特·马尔萨斯牧师(Thomas Robert Malthus,1766-1834)。英国生物统计学家兼经济学家,出生于一个富有的家庭,他的父亲丹尼尔是哲学家、怀疑论者大卫·休谟让·雅各·卢梭的朋友。他的主修科目是数学。1791年他获得硕士学位,并且在两年后当选为耶稣学院院士。1805年他成为英国第一位(或许是世界上第一位)经济学教授,执教于东印度公司学院。他的学生亲切地称呼他为“人口”马尔萨斯教授。

图39  马尔萨斯(ThomasRobert Malthus,1766-1834)

1798年,马尔萨斯出版了他的专著《人口论》又叫《人口原理》。此书从两个不变法则出发:“食物为人类生存所必需;两性间的情欲是必然的。论证人口以几何级数(1,4,8,16,32,......)增加,生活资料以算术级数(1,2,3,4,5,6,......)增加,人口增长必然超过生活资料增长,人口过剩和食物匮乏是必然。因此,必然发生强大的妨碍、阻止人口的增加,这种妨碍就是贫穷与罪恶”。

图40 马尔萨斯人口增长曲线图

根据百余年的人口统计资料,针对人口增长规律,提出了种群模型的基本假设:“在人口自然增长的过程中,净相对增长率(即单位时间内种了、群的净增长数与其总数之比)为常数r,以此为基础,他从对人口增长和食物供求增长的分析中推导出了下述微分方程”。马尔萨斯生物总数增长定律指出:“在孤立的生物群体中,生物总数N(t)的变化率与生物总数成正比”。其数学模型为:

其中r为常数。方程的解为:

式中:N(t)为种群增长数量,N0为起初种群数量,t为时间,r为常数,e为自然数。

因此,遵循马尔萨斯生物总数增长定律得任何生物都是随时间按指数方式增长。在此意义下的马尔萨斯方程,又称指数增长模型。人作为特殊的生物总群,人口的增长也应满足马尔萨斯生物总数增长定律,此时的公式称为马尔萨斯人口方程。英国人口学家马尔萨斯根据百余年的人口统计资料,于1798年提出了人口指数增长模型。

10.2.1.2  威尔霍斯特—珀尔方程

马尔萨斯于1798年发表的《人口论》一书中提出人口增长的“指数规律”造成了广泛的影响。1833年,威尔霍斯特以其著名的逻辑斯谛曲线描述人口增长速度与人口密度的关系,对其指数增长规律进行了修正。他把数学分析方法引入生态学。后来人们又把其逻辑斯谛(Logistic)曲线方程,称之为威尔霍斯特方程。

图41  威尔霍斯特(Pierre Francois Verhulst,1804-1849)

起初这个方程并未引起学术界的重视,到20世纪20年代被美国生物学家和人口学家珀尔等人重新发现,并用于分析人口增长过程。后来人们又将其广泛运用于生物学、社会经济增长的分析,特别是人体发育过程分析。因此,S曲线又称珀尔生长曲线,又称威尔霍斯特—珀尔方程。

说明:用常微分dFt/dt=KFt(B-Ft)表示人体增长速度取决于对饱和极限的接近程度。B:人体增长的饱和极限;no:人体增长曲线的拐点年代;Ft:人体增长指标;t:时间;K:任意常数。

   

   R.珀尔的生长曲线又称珀尔曲线,是1938年比利时数学家威尔霍斯特(P.F verhulst)首先提出的一种特殊曲线。后来,现代生物学家珀尔(R.Pearl)和雷德(L·J·Reed)两人把此曲线应用于研究人口增长规律研究。所以这种特殊的曲线又称之为珀尔增长曲线,简称珀尔曲线。后来安全感人们又将其曲线应用于解释人体和其它生物的生长发育过程的研究。

图42 珀尔人体的S生长曲线

说明:Ft为人体增长量;t为时间变量(单位为年);k,a,b为大于零的常数;k为当t趋向于无穷大时的人体增长的最大值。

S曲线可分为个体生长曲线和群体(平均)生长曲线。一般是在横轴上标出时间,纵轴上标出测定值。群体生长多呈S形曲线,这是最普通的生长曲线。从微生物直到人类的生物种群,其个体数的增加(人口增加),也常常符合此曲线。此曲线可分为两种形态,即促进生长的前期和生长减衰的后期。两种形态的转折点(曲折点),动物相当于成熟期(青春期)。随着动植物的种类和生长的时期以及器官的种类的不同,还可以得出另外的各种生长曲线,并能求出适合于这些曲线的方程式。生长过程也常可分为几个生长曲线(指数曲线和S形曲线)。

斯柯孟(Scammon)根据尔曲线曾把人类生长的一般型(general type)描述呈S形曲线的生长型,见于身高、体重、体表面积及其他外表的身体量度,与骨骼、肌肉、血液量、肾脏、消化、呼吸器官及其关联部分。他将人体身高与体重为纵坐标,以人类生长年龄(时间)为横坐标,得到的曲线叫生长曲线。后来人们经过长期研究发现这是一条被公认的生长曲线。

图43  人体发育不同时期生长曲线

S生长曲线预测法也称生长曲线模型(Growth curve models)是预测事件的一组观测数据随时间的变化符合生长曲线的规律,以S生长曲线模型进行预测的方法。一般来说,事物总是经过发生、发展、成熟三个阶段,而每一个阶段的发展速度各不相同。通常在发生阶段,变化速度较为缓慢;在发展阶段,变化速度加快;在成熟阶段,变化速度又趋缓慢,按上述三个阶段发展规律得到的变化曲线称为生长曲线。综上可见,R.珀尔曲线运用是十分广泛,在生物学领域和社会经济领域都有应用。但R.珀尔曲线是人们在考察人体个体发育和其它生物个体发育的上发现的生长曲线,它存在一定的局限性。可见历史传统上人们在考察人体的生长过程都是从身高和体重的变化上进行分析,因此得出人体生长过程遵循S曲线规律是必然的。这也是过去人们得出错误结论根源。

而我们则是从细胞和基因组扩增上考察,所以得出人体生长发育的双S曲线理论。因此,从不同层次和不同角度看问题,得出的结论是不一样的。所以,在解释人体生命周期或其它灵长类生物等时可能要进行修正。因为人体或其它灵长类生物等有二次发育的过程。一次是在胚胎孕育时期,另一次是在出生后的生长发育时期。这两个时期的增长是不一样的,一个是胚细胞(胚胎干细胞)的增长过程,另一个是体细胞(组织干细胞)的增长过程。下面我们就来分析它们是如何发育成长(增长)的。

10.2.2 现在的人体生命周期过程中细胞增长的动力学分析

现代细胞分子生物学告诉我们,人体细胞的增殖过程,可分为两个阶段,一是胚细胞增殖阶段,二是体细胞增殖阶段。这两个细胞无论生长到那个阶段。细胞核核酸含量是不变的,也就是细胞里的DNA含量是不变的,这可以理解为其基因组是不变的。根据以上观察,我们不难看出,人体的生命周期过程就是人体的生殖分化与生长发育过程。通过对人体胚胎干细胞和组织干细胞增长过程的细胞动力学进行分析,我们发现:

首先,人体从其受精卵(基因组)开始,一步步地进行分裂,即:一分为二,二分为四,四分为八,八分为十六,十六分为三十二,三十二分为六十四,……,最后到桑葚期;这个过程我们将其称为人体胚胎干细胞(基因组)的“加速增长期”或称人体胚胎干细胞的“指数增长时期”。之后到了三胚层时期,接着就是各种胚胎干细胞进行结构与功能分化,有的胚胎干细胞开始分化形成大脑神经细胞、有的胚胎干细胞分化形成四肢骨骼细胞、有的胚胎干细胞分化形成内脏细胞、有的胚胎干细胞分化形成各种血管组织细胞……等等。随着胚胎干细胞分化过程的进行,这时的胚胎干细胞(基因组)数量的增长开始趋向缓慢,出现“负指数增长”即“对数增长”,最后形成“胎儿”。出现人体胚胎干细胞(基因组)增长的“饱和现象”,并因此构成人体胚胎干细胞(基因组)增长的逻辑增长趋势。由此我们可以清楚地看到人体完成了第一个“逻辑增长过程”。出现第一个“S型增长曲线”。人体在进行生殖与发育过程时,第一阶段进行的是胚胎干细胞(基因组)的增殖,从细胞裂变时起,进行指数增长时总是会出现拐点的。假如不出现拐点,那么,胚胎干细胞(基因组)就会不断地指数增长下去,其生物基因组的复制过程就会趋向无穷大,最终会出现什么结果呢?它必然会出现巨大的胚胎干细胞体(基因组复合体)。并且你可以想象它长多大就可以有多大。然而,这是一种荒唐的结果。实际上是不可能出现的。从正常的人体生殖与发育过程上看并没有出现上述情况,而是胚胎干细胞随机性地进行了结构与功能的分化与调整。通过生物发生过程最终形成了人体“胎儿”。因此,出现拐点是必然的,是一种逻辑的选择。正是因为这种选择导致人体生长的第一个S曲线增长过程的出现。

然后,随着“新生儿”的诞生,新的人体生物规范的确立,人体又向一个新的阶段开始迈进。这时人体内各个系统在新规范的控制和调节之下,各个系统组织内的组织干细胞(基因组)又分别开始进行增殖生长,起初其增长速度是缓慢的,但到了青少年“青春发育时期”,人体各大系统组织内的组织干细胞(基因组)增长速度又开始明显加快,出现加速增长势头,呈“指数增长”。这也是一个人个体发育过程中出现的“典盛时期”。这个时期的出现意味着人体作为一个规范的生命系统进入了一个加速增长时期。这个时期人体的神经系统、内分泌系统、骨骼系统、运动系统、呼吸系统、免疫系统等等均进入了一个最佳状态。随着这个时期的结束,人体又开始进入到一个发育成熟状态,出现性成熟。各系统内的组织干细胞(基因组)的增长开始进入“负指数增长”时期,即出现对数增长期。各系统内的组织干细胞出现特化现象。随后,随着人体向中老年发展,各系统内的组织干细胞(基因组)增长又开始趋向于“零增长”,进入饱和状态,各系统内的组织干细胞出现老化和退化现象。最后人体开始走向衰老消亡。由此我们不难看到,人体从“新生儿”诞生时起一直到衰老消亡,这个阶段又完成了一次“逻辑增长过程”,出现第二个“S型增长曲线”。第二阶段进行的是人体各系统组织内组织干细胞的增殖,组织干细胞的增殖起初也是一个指数增长的过程。然而,组织干细胞的增殖也不可能长期指数增长下去,如果只增殖不分化、不特化,体细胞的增长也将趋向无穷大,最后这个人体就会长成为一个巨大的生物体,并且是没有进行有效分化、有效发育的生物体,同时也是一个青春常在,发育不全的生物体。你也可以想象他能长多大就可以长多大,这种结果也是不存在的,同样是荒唐的。因为人体从幼体新生儿时起就开始生长发育并向成体转化,进行了人体结构与功能的分化,最终导致性成熟,同样也出现了组织干细胞(基因组)增长的拐点,出现负指数增长并符合逻辑地向中老年方向发展,最后衰老消亡。从而导致人体生长第二个S曲线增长过程的出现。

我们把第一次完成的S型曲线增长过程称为非常规增长过程,而将第二次完成的S型曲线增长称为常规增长过程,前者没有规范,后者有规范;前者没有特异性,后者有特异性;前者胚胎干细胞分化是随机性的,后者组织干细胞分化则是确定性的。这两个增长时期的结合构成人体全部生命周期过程,而人体整个生命周期过程则表现为一个连续的“双S型增长曲线”(如图2所示)由此完成人体从“受精卵子”开始到“胎儿”形成再从“新生儿”诞生到最后“衰老消亡”整个生命周期的全部过程。


图44  人体生长过程中细胞(基因组)增长的双S曲线规律示意图

说明:人体的生长过程包括两个阶段:

第一阶段:人体胚胎干细胞(基因组)增长阶段(生殖分化阶段:A期、B期、C期、D期);表现为第一个S型曲线:(以纵向遗传信息表达为主的增长动力过程)

第二阶段:人体组织干细胞(基因组)增长阶段(生长发育阶段:E期、F期、G期、H期);表现为第二个S型曲线。(以横向遗传信息表达为主的增长动力过程)

所以,人体生长过程中,其总体细胞(基因组)增长遵循连续的双S曲线规律。我们分别对其两次S曲线增长过程(胚胎干细胞增长与组织干细胞增长过程)进行积分,然后再对两次积分相加求和,最后得到人体生长过程中全部细胞(基因组)增长的总量。其积分和数学表达式(动力学模型)如下:

式中:Ft人体细胞(基因组)增长总指标;Fta胚胎干细胞(基因组)增长指标;Ftb组织干细胞(基因组)增长指标;t人体细胞(基因组)增殖总时间;ta=t----t1胚胎干细胞(基因组)增长时间;tb=t1----t2组织干细胞(基因组)增长时间;K1胚胎干细胞(基因组)增长系数;K2组织干细胞(基因组)增长系数;M胚胎干细胞(基因组)增长的饱和极限;N组织干细胞(基因组)增长的饱和极限;n1胚胎干细胞(基因组)增长曲线的拐点;n2组织干细胞(基因组)增长曲线的拐点;

10.2.3 生命周期双S曲线规律的学术价值和生物学意义

从纵向看,是对生命周期规律的突破与发展,是从欧拉-马尔萨斯指数曲线增长规律到威尔霍斯特-珀尔S曲线增长规律再到双S曲线规律增长规律,它们也是一脉相承的。而生命周期双S曲线规律则是对欧拉-马尔萨斯指数曲线增长规律与威尔霍斯特-珀尔S曲线增长规律的突破与发展。是属于生命周期规律第三阶段的认识。因为这是从生命周期规律上对前人所做工作的突破和创新。所以它们在生命科学的意义上与前人的工作是同等重要的。人体(包括高等哺乳动物)生殖与发育过程之所以遵循生命周期双S曲线规律,其根本原因是在人体生物基因组中包含两类生命遗传信息,一是纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息),另一是横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息);这两类生命信息的复制与表达导致人体生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律。因此,我们认为,进一步加强对生物系统目的性均衡选择进化的学说、生物新陈代谢一般均衡定律、生物(种系和个体)遗传基因自由分离与自由组合定律、生物进化的遗传基因矩阵分布规律和生物生长发育的生命周期双S曲线规律及其相关性研究,即加强对人类生物基因组的形成及其生命遗传信息(纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息)的复制与表达过程的系统研究,这将有助于我们从根本上最终揭示生命的起源、生命的本质、生物的新陈代谢、生物遗传、进化分化与生长发育的基本规律。

从横向看,如果说,沃森(J.Watson)与克里克(F.Crick)发现“DNA双螺旋结构”从分子(基因组)水平上揭示了生命的遗传本质问题(美国人和英国人对世界生命科学的巨大贡献),那么“生命周期双S曲线规律”的发现则是从分子(基因组)水平上揭示了生命发育规律(中国人对世界生命科学的巨大贡献)。它们之间是相辅相成,紧密联系。它们的内在联系机制就是生物基因组“遗传基因矩阵分布定律”(纵向遗传基因信息和横向遗传基因信息的先后表达)。由此我们可以看出,从生命遗传物质“DNA双螺旋结构”发现到生命周期“双S曲线规律”发现是必然的,是生命科学发展的必然趋势所决定。所以说,我们的工作与沃森(J.Watson)和克里克(F.Crick)的工作在科学意义与科学价值上是同等重要。因此,在我们看来这篇论文的发表不亚于沃森(J.Watson)与克里克(F.Crick1953年在《自然》(Nature)上发表的划时代的生物学论文。它们共同奠定了分子生物学大厦的基础。它们的相继发现是分子生物学形成的真正标志。如果说“DNA双螺旋结构”的发现为分子生物学大厦建造提供了巨大的基石;而我们的“生命周期双S曲线规律”就为分子生物学大厦建造提供了钢筋和混凝土。因此,它注定会载入生命科学发展的史册,也将会改写中国人在世界生命科学界的长期处于跟踪式研究的历史,开拓一系列生命科学研究新天地和新领域,并分子生物学乃至整个现代生命科学发展将会产生广泛的和极其深远意义的影响。

首先,我们不难看出“生命周期双S曲线规律”是对“欧拉-马尔萨斯指数增长模式”和“威尔霍斯特-珀尔S曲线增长模式”的突破与发展。它的发现具有重要的生命科学意义和价值。正像“欧拉-马尔萨斯指数增长模式”和“威尔霍斯特-珀尔S曲线增长模式”可以广泛地应用到经济和社会发展的研究一样,“生命周期双S曲线规律”也同样可以应用到经济和社会发展的研究之上,而这一切将改变过去人们的看法。其次,DNA双螺旋结构与生命周期双S曲线规律之间的关系是随着人们对人体生物基因组及其生物遗传信息的深入研究,发现人体生物基因组就是一部写了几十亿年的“生命之书”或绘了几十亿年的“生命蓝图”。而生物的遗传变异、进化分化与生长发育过程就是这部“生命之书”或“生命蓝图”的不断写作、不断绘制与不断修改过程,同时也是这个“生命之书”或“生命蓝图”的不断解读、不断实现生物系统目的性自然选择进化过程。人类基因组就相当于写了几十亿年的书籍,大量的生命遗传信息都是存储于DNA结构之中,形成基因组。然后在发育过程中一步步的表达出来。基因组中一方面存储着种系遗传信息(纵向遗传基因信息),一方面存储个体遗传信息(横向遗传基因信息),然后在发育过程中前后分别进行表达。“双S曲线”形成本质就是生物基因组中存在的两组基因信息的表达过程。一组是纵向基因信息,一组是横向基因信息。第一个S曲线的形成主要是纵向基因信息表达为主;第二个S曲线主要是以横向基因信息表达为主。这两组遗传基因信息表达完之后,生命也就结束了。这两组基因信息在生物体系进化的过程中有的生物已完全具备,有的生物并不完全具备。具备的就有双S曲线生长过程,不具备的就没有双S曲线过程。像细菌、真菌、线虫,软体动物、肠腔动物等等就不具有双S曲线生长过程,它们的生长过程也就遵循S曲线规律。因为在它们的基因组中不存在完备的纵向、横向遗传基因信息,这是由于它们的进化层次较低所决定的。进化的层次越高,就越表现出双S曲线生长过程,例如:人类、高等哺乳动物等等。由于进化层次比较高,其基因组含有完整的纵向、横向遗传基因,因此在基因信息表达过程中可以完成双S曲线过程。上世纪八十年我们在细胞生物学基础就发现了人体生命周期双S曲线规律,但一直没法解释生命周期双S曲线规律形成的原因,自从到了上世纪九十年代基因组概念的出现,我们才将DNA双螺旋理论(基因组)与双S曲线理论结合联系起来,园满地解决了双S曲线形成过程。如果说,沃森(J.Watson)与克里克(F.Crick)发现“DNA双螺旋结构”从分子(基因组)水平上揭示了生命的本质问题,那么“生命周期双S曲线规律”的发现则是从分子(基因组)水平上揭示了生命发展规律。它们之间的内在联系机制就是生物基因组“遗传基因矩阵分布定律”(纵向遗传基因信息和横向遗传基因信息的先后表达)。由此我们可以看出,从生命遗传物质DNA双螺旋结构的发现到生命周期双S曲线规律的发现,它们之间存在着必然的内在联系。

总之,“生命周期双S曲线规律”(生命发育规律)的发现一方面是对“欧拉-马尔萨斯指数增长模式”和“威尔霍斯特-珀尔S曲线增长模式”的突破与发展;另一方面与“DNA双螺旋结构”(生命遗传本质)一道共同奠定了分子生物学理论大厦的基础。

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图45  沈律(shenlu,1962—)

    沈律,安徽人,中国科技大学毕业,研究生学历;皖南医学院科学技术学研究所所长,曾任皖南医学院恩普科技咨询公司经理。研究方向:生物计量学(生物数学)、生命科学与医学、科学技术学与科技管理、科学计量学、经济计量学。

11 人类基因组生命遗传信息的复制与表达对人体生殖与发育过程的深刻影响

通过对人体生殖与发育过程中细胞(基因组)增长的系统分析与研究,我们发现人体生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律。然而,人体的生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律的分子生物学依据是什么?人体生殖与发育过程中其基因组遗传信息的复制与表达和人体生殖与发育过程的关系是什么?为什么人体的生殖与发育过程一方面表现出非特异性和非规范性,另一方面又表现出特异性和规范性?对此我们将从以下几方面来加以阐述:

11.1 人体生命周期双S曲线规律的细胞与分子生物学基础

我们认为,人体的生命周期过程就是人体生物基因组遗传信息的复制与表达过程,并且这个过程遵循双S曲线规律。在我们看来,人体生物基因组遗传信息的复制与表达,主要是分二个阶段来完成:

首先,形成幼体胎儿。受精卵(基因组)进行裂变增殖(指数增长),也就是胚胎干细胞进行基因组的大量快速复制,与此同时进行一些非特异性遗传信息的表达,即纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系发育信息)的表达,完成生物发生过程(重演生物进化历程)。因为纵向遗传信息是大家共有的,所以不具有特异性,人人基本相同。这种非特异性的遗传信息的复制与表达,使得人体胚细胞在增殖与发育的过程中出现结构与功能的分化,经过生物发生过程,即从受精卵到三胚层,最后导致胎儿的大脑、四肢和内脏等器官的出现,形成幼体胎儿,完成第一次胚胎干细胞的增殖与发育或人体生物基因组的复制与表达过程。此次胚胎干细胞的增殖过程是没有特定方向的,是一种随机性的增殖与分化过程,胚胎干细胞在进行细胞的分化过程中,具有全能性,即任何一个胚胎干细胞都可以分化成人体胎儿的大脑、四肢和内脏器官。因此也可以说是一种非确定性的发育分化过程。此阶段人体生物基因组的复制与表达过程遵循第一个S型曲线。

其次,形成成熟个体。新生儿诞生后,人体各系统内的组织干细胞进行裂变增殖(指数增长),也就是各系统组织干细胞进行生物基因组的大量快速复制,与此同时则进行特异性遗传基因信息的表达,即一些横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息)的表达。完成人体特异性的生长发育过程(重现亲代的一些遗传特征)。横向遗传信息不是大家共有的,是具有一定的种族、家族、个体等差异性和专有性,因此具有一定的特异性。这种特异的遗传信息的复制与表达使人体各系统的体细胞在增殖与发育的过程中进行了结构与功能的分化或特化,最后导致人体成体的形成,使人体从幼体转化为成体,随后衰老消亡。完成第二次人体基因组的复制与表达过程。此阶段,组织干细胞的增殖与分化过程是有特定方向的,是一种确定性的、非随机性的增殖与发育过程。因为人体组织干细胞的增殖与发育过程是沿着特定的方向进行的,不同系统组织的组织干细胞的分化是按照各自系统组织细胞的发育方向进行的。表现出发育过程的专业性。此阶段人体遗传基因组的复制与表达过程遵循第二个S曲线。

人体生物基因组的复制与表达在这两个阶段均出现了加速增长期和增长的饱和期,但这两个阶段细胞的增殖与发育所表现出的特征是不一样的。从上述分析中我们可以看出,第一个时期是胚胎干细胞非规范性增殖与发育(非特异性增殖与发育);第二个时期则表现为组织干细胞规范性增殖与发育(特异性增殖与发育)。这两种细胞的增殖与发育过程构成了人体整个生命周期过程,并遵循双S曲线规律。由此我们不难看出,人体生物基因组的复制和表达是周期节律性的,并且是按照一定的程序进行的。即人体从受精卵开始,通过受精卵的裂变过程,使其胚胎干细胞生物基因组进行了大规模复制,导致人体生物基因组数量的大规模增长,也就是胚胎干细胞的大量增殖。这种胚胎干细胞大量增殖的意义是十分重要的,其为以后胚胎干细胞的随机分化做好了充分准备。从海克尔重演律上讲,人体的生物发生过程(生殖与发育过程)就是生物系统进化过程短暂而迅速的重演,人体在生长发育过程中,其生物遗传基因组的复制与表达并不是一个漫长的演化过程,而是在其胚胎时期,就将整个生物系统的进化过程进行了一次重演。生物进化最本质的方面是生物基因组的进化。生物从低级到高级,从简单到复杂,从低层次到高层次,主要区别在于其生物基因组结构序列的变化。因为,人体的生命遗传信息全部贮存于人体生物基因组上。我们知道,人类生物基因组图谱的形成,从纵向上看是从生物界一步步地进化而来的,但从横向上看,则又是亲代父系与母系染色体杂交后形成受精卵而获得。也就是一方面,人体生物遗传基因既然是从生物界进化中获得,就必然包含有生物进化过程的生命遗传信息,因此,在其胚胎发育过程中就要逐步进行复制与表达。同时,从另一方面看,人体的遗传基因又来自于亲代的染色体杂交,因此也同样包含有亲代的生命遗传信息,这些生命遗传信息也要复制与表达,这点在人类个体胚后发育时期得到很好的体现。

11.2 人体生命周期过程中其细胞的增殖与分化和其基因的复制与表达之间的相互关系

我们认为在人体生命周期过程中,人体细胞的增殖与分化和人体生物基因组的复制与表达直接相关。现代生物学发现,人体生物基因组序列在其整个生命周期中或整个细胞增殖与分化过程中,它的结构序列是不变的。也就是人类个体发育从受精卵到胚细胞再到体细胞其基因组序列是恒定的。而不同时期其分化发育出来的生物性状则又不一样,这一切主要取决于人体生物基因组二次大规模复制与表达。我们发现,人体细胞二次大规模增殖与分化过程和人体生物基因组二次大规模复制与表达过程直接相关。通过对人体生殖与发育过程的系统分析,我们发现人类个体在其发育过程中出现了两次大规模生物基因组的快速复制与表达,前者在受精卵(胚胎干细胞)裂变时期,后者在各系统组织干细胞裂变时期。这两个时期其细胞数量均出现了指数增长势头,这两次快速细胞增殖的意义何在呢?

第一次裂变增殖导致细胞快速增长,同时分化发育成胎儿,这个时期其胚胎干细胞数量的快速增长意味着人体生物基因组的复制出现了几何增长(指数增长)势头,也就是人体生物基因组的数目呈快速增加。随后,这些大量快速复制的人体生物基因组又迅速地将某些基因片段进行表达,使胚胎干细胞随机分化成了胎儿的大脑、四肢、内脏等器官,在这一过程中,表达的由于是纵向的生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息),没有明显的个体差异;差异性,特异性不明显。没有什么排他性,排斥性。是一种非规范信息表达过程。人体胚胎发育过程可以看成生物长期进化的短暂迅速重演的过程。参见德国学者E.H.海克尔生物发生律(Law of biogenesis)或生物重演律(law of recapitulation)。

第二次细胞裂变增殖也同样导致各系统组织干细胞的快速增长,其生物基因组数目第二次出现了几何增长(指数增长)势头,与此同时各系统生物基因组中的某些基因片段也进行了功能表达,而在这一过程中,主要表达的是横向的生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息),因此出现了很大的个体差异。横向信息表达具有强烈的特异性和排他性。是一种特征性表达,是一种特别性表达,是一种规范性信息表达过程。

两次人体生物基因组的复制与表达正好构成了人类个体生殖与发育的全过程。由此我们发现人体在其细胞的增长的过程中,尽管其生物基因组结构序列不变,但其生物基因组数量则增加了;细胞的分化是其生物基因组中的某些基因片段的功能表达,但不同时期所表达的遗传信息又不一样。人体生物基因组的复制与表达是相继进行的。复制导致细胞数量的增长,而表达则导致细胞结构与功能的分化。人类的个体发育过程一方面可以看成是细胞的增殖和分化过程的结合,另一方面也可以看成是其生物基因组复制与表达过程的结合。在人体的整个生命周期过程中,其细胞数量的增长与细胞结构的分化并存,其生物基因组的复制与其生物基因片段中生命遗传信息的表达并存。同时其细胞数量的增长与其生物基因组的复制相关一致,其细胞的功能分化与其生物基因组遗传信息的表达相关一致,没有人体生物基因组的复制就没有人体细胞数量的增长,没有人体生物基因组遗传信息的表达就没有人体细胞的结构与功能分化。这两者是密不可分的。人体生物发生的生命周期双S曲线过程正是这两个方面的真实反映。

11.3 人体生命周期过程中不同时期产生非特异性、非规范性和特异性、规范性的机制

我们认为,人体生殖与发育过程既表现为一定的非特异性、非规范性,又表现为一定的特异性、规范性。我们发现,人体细胞在从胚细胞增殖发育向体细胞增殖发育转化的过程中,其特异性和规范性也在不断加强,并且表现出质的变化。例如,人与人之间在其胚胎时期,他们的免疫排斥反应是不明显的,但一旦到了体细胞增长时期,情况也就不一样了,其表现出强烈的免疫排斥反应。其原因何在呢?现代医学免疫学发现这主要是因为人体体细胞膜上出现了一种组织相关性抗原,它是一种蛋白质,而这种蛋白质的合成就是靠一种特殊遗传基因调控的。这种组织相关性抗原导致人体特异性的产生。但同卵兄弟或姐妹则不出现上述排斥反应,其原因何在呢?这主要是因为同卵兄弟或姐妹的受精卵基因组是完全一样的,并且在复制与表达的方式上,时间节律上也是一样的,同时又是以相同的方式进行胚胎干细胞和组织干细胞增殖发育。异卵兄弟或异族兄弟则具有上述排斥反应。这表明,在同一个家族,不同时期受精的受精卵其生物基因组的结构序列是不一样的,因此其遗传基因的复制与表达方式也就不一样。不同家族的人群其受精卵的生物基因组结构序列更是不一样,因此其遗传基因功能表达更具有特异性和规范性。通常情况他们在排斥反应的强度上表现为:同卵兄弟小于异卵兄弟,异卵兄弟小于异族兄弟。这一切产生的根源就在于人体生物基因组在形成的过程中,由于生物遗传基因的自由分离与自由组合而导致人体不同生物基因组结构序列的形成。所以我们不难看出,不同的排列与组合产生不同的生物基因组图谱,不同的生物基因组图谱导致不同的生物性状的产生即不同的规范或不同的特异性产生。因此,生物基因组图谱的差异性及其功能表达的差异性是产生特异性排斥反应的关键。同种胚胎干细胞之所以表现为非特异性,主要原因是他们的生物基因的非特异性表达,所谓非特异性表达是指胚胎干细胞遗传信息的表达过程只是启动了一些共同的生物基因片段或一般基因片段,未启动不同的基因片段或特殊基因片段,合成的蛋白质没有特异性。因此,胚胎干细胞发育分化过程表现为非特异性和非规范性。这点从遗传基因信息的表达上看,主要是由于在第一个S型曲线增长期,人体遗传基因主要表达的是纵向的生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息),而纵向生命信息是每个人都共有的。因此不具有特异性。但到了组织干细胞时期,组织干细胞基因表达的主要是一些横向的生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息),这些遗传信息不是人人都一样的,具有种族、家族和个体的差异性和特殊性,因此,组织干细胞的发育与分化过程表现出特异性和规范性。也就是说,到了组织干细胞增长时期,随着特殊基因片段的不断启动、不断表达,并且将特殊基因信息都表达了,合成的蛋白质自然具有很强的特异性。这样,个体免疫排斥反应也就更加强烈了,个体特异性、差异性也就更加明显了。还有,在人体的生命周期过程中,胚胎干细胞进行结构与功能的分化完全是一种随机的过程,是一种随机的发育分化过程,没有规范的约束。那些细胞分化发育成神经细胞,那些细胞分化发育成内脏细胞,这些都是随机的,不确定性的。但到了组织干细胞结构与功能的分化发育时期,情况就不一样了,组织干细胞的发育分化过程是严格按照其既定的细胞类型进行的。神经细胞只能向神经细胞进行发育分化,肝细胞只能向肝细胞进行发育分化。不是随机性的,而是一种确定性的发育分化过程,是有规范约束的。这一点对我们理解人体生殖与发育过程的非规范性和规范性也是非常重要的。  

总而言之,我们认为,人体生命周期过程从本质上讲是人体生物基因组遗传基因的复制与表达过程。在这一过程中,人体生物遗传基因组的复制与表达是有周期节律性的。在我们看来,人体生物遗传基因组的复制与表达具有两个指数增长期和两个增长饱和期。它们分别发生在人体受精孕育阶段和人体生长发育阶段。而这两个阶段的出现与人体胚胎干细胞增殖分化和组织干细胞的增殖分化是直接相关的。同时也与人体生物遗传基因组的复制和非特异性(非规范性)、特异性(规范性)的功能表达直接相关。前者表达的是纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息),后者表达的是横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息)。两者的结合构成了人体生殖与发育的全过程。并且这个过程从总体上讲遵循生命周期双S曲线规律。

11.4 DNA双螺旋构与命周期双S曲线规律之间的关系

随着现代生命科学的发展,人们已经清楚地认识到生物是运动、变化和发展的。生物的运动、变化和发展是一个统一的生命过程。也可以说生物的遗传变异、进化分化与长生发育是一个统一的生命运动过程。现在,随着人们对人体生物基因组及其生物遗传信息的深入研究,发现人体生物基因组就是一部写了几十亿年的“生命之书”或绘了几十亿年的“生命蓝图”。而生物的遗传变异、进化分化与生长发育过程就是这部“生命之书”或“生命蓝图”的不断写作、不断绘制与不断修改过程,同时也是这个“生命之书”或“生命蓝图”的不断解读、不断实现生物系统目的性自然选择进化过程。人类基因组就相当于写了几十亿年的书籍,大量的生命遗传信息都是存储于DNA结构之中,形成基因组。然后在发育过程中一步步的表达出来。基因组中一方面存储着种系遗传信息(纵向遗传基因信息),一方面存储个体遗传信息(横向遗传基因信息),然后在发育过程中前后分别进行表达。“双S曲线”形成本质就是生物基因组中存在的两组基因信息的表达过程。一组是纵向基因信息,一组是横向基因信息。第一个S曲线的形成主要是纵向基因信息表达为主;第二个S曲线主要是以横向基因信息表达为主。这两组遗传基因信息表达完之后,生命也就结束了。这两组基因信息在生物体系进化的过程中有的生物已完全具备,有的生物并不完全具备。具备的就有双S曲线生长过程,不具备的就没有双S曲线过程。像细菌、真菌、线虫,软体动物、肠腔动物等等就不具有双S曲线生长过程,它们的生长过程也就遵循S曲线规律。因为在它们的基因组中不存在完备的纵向、横向遗传基因信息,这是由于它们的进化层次较低所决定的。进化的层次越高,就越表现出双S曲线生长过程,例如:人类、高等哺乳动物等等。由于进化层次比较高,其基因组含有完整的纵向、横向遗传基因,因此在基因信息表达过程中可以完成双S曲线过程。上世纪八十年我们在细胞生物学基础就发现了人体生命周期双S曲线规律,但一直没法解释生命周期双S曲线规律形成的原因,自从到了上世纪九十年代基因组概念的出现,我们才将DNA双螺旋理论(基因组)与双S曲线理论结合联系起来,园满地解决了双S曲线形成过程。如果说,沃森(J.Watson)与克里克(F.Crick)发现“DNA双螺旋结构”从分子(基因组)水平上揭示了生命的本质问题,那么“生命周期双S曲线规律”的发现则是从分子(基因组)水平上揭示了生命发展规律。它们之间的内在联系机制就是生物基因组“遗传基因矩阵分布定律”(纵向遗传基因信息和横向遗传基因信息的先后表达)。由此我们可以看出,从生命遗传物质DNA双螺旋结构的发现到生命周期双S曲线规律的发现,它们之间存在着必然的内在联系。

11.5  现代生物学的发展为本篇论文提供的实验生物学依据

现代生物学的发展为本篇论文提供的实验生物学依据主要表现在以下几方面:

第一,关于生物新陈代谢一般均衡定律。我们知道,生物新陈代谢过程是一个不断从非均衡走向均衡的过程,非均衡是绝对的,均衡是相对的。同化作用与异化作用要保持一个相对均衡状态,就必须要适当地吸收或释放一些物质、能量和信息,这样才能保持生物的生理变化过程。要吸收或释放多少才能达到一个适度,这就是生物新陈代谢度问题。我们将建立一个指标体系——“生物代谢指数”,用来反映生物的新陈代谢程度。这在现代生理学与生物化学书里到处都可以找到很多生物代谢一般均衡事例。

第二,关于生物(种系和个体)遗传基因自由分离和自由组合定律。我们知道,人类在进化发展过程中,导致人类基因组不断变化,使得横向基因数(个体)与纵向基因数(种系)不断处于变化之中,这些基因就会发生自由分离和自由组合。人类基因组中存在2到3万多个基因,这些基因不是固定不变存在于人类基因组中,而是处于变化之中,这种变化就包括自由分离和自由组合、重组和位移、连锁等等生物过程。从而导致千变万化的物种的产生。
   第三,关于生物遗传基因矩阵分布定律。纵向遗传基因的存在问题,我们知道德国生物学家海克尔早在100多年前就发现生物重演现象,即人类胚胎过程是人类进化过程短暂而迅速的重演。这不告诉我们人类基因组中存在纵向遗传基因信息吗?我们再看横向遗传基因信息。我们知道,我们每个人都是不一样的,人人存在差异性,即特异性。为什么存在特异性或差异性,就是因为我们人类基因组中存在有横向遗传基因。这两类基因不是独立存在的,而是处于杂交分布状态(矩阵分布状态)存在于人类基因组中。
   第四,关于生命周期双S曲线规律问题。第一,从受精卵(基因组)的分裂过程(指数增长过程)开始,经过胚胎细胞(基因组)分化过程(对数增长过程),再到胎儿形成,这构成第一条S曲线。第二,从胎儿诞生开始到人的发育青春期组织细胞(基因组)的加速增长(指数增长过程),再经过各系统组织细胞(基因组)分化(对数增长过程),发育成成人,最后衰老消亡,这构成第二条S曲线。两条S曲线合在一起构成人体生长发育全过程。这个过程始终贯穿着细胞基因组基因信息的复制与表达。只是在第一个S曲线阶段表达的是以“纵向遗传基因信息”为主,第二个S曲线阶段是以“横向遗传基因信息”表达为主。整个生长发育过程,都表现出细胞(基因组)的增长与分化。所以,这些正是双S曲线过程的实验生物学依据。

以上几点结论都是在现代生物学100多年来的发展为我们的论文提供的实验生物学依据基础上,运用细胞生物学、分子生物学、生物计量学(生物数学)等等学科的观点、方法和手段综合研究得出的。因此,我们认为这些依据足以证明我们的研究方向、研究思路、研究方法、研究观点和研究结论是完全正确的。


图46  沈律于2000年参加“第五届海内外生命科学论坛”并在会上宣读与发表论文《生物进化与生物发生的基本规律——对人类基因组的形成及其复制与表达过程的系统研究》(参见《干细胞与发育生物学》(北京:军事医学科学出版社,2000.217-229

客观的说,这篇论文的宣读与发表标志着人们对生命进化与生长发育规律的认识进入了细胞与分子水平(基因组)新阶段(它不同于R.珀尔的个体发育和群体增长阶段),这正好与沃森(J.Watson)与克里克(F.Crick)的工作(发现DNA双螺旋结构)衔接为一体。它是从分子生物学水平用生物计量学(生物数学)方法阐述了生命的实质及其进化发育规律。

第一,从孟德尔遗传定律(摩尔根遗传定律)到生物(种系与个体)自由分离与组合定律再到遗传因子矩阵分布定律,这些规律都是一脉相的,它们都是用排列和组合的方式一个比一个更全面深入地了解生物遗传基因在个体和群体的分布情况,从而揭示了生命遗传、发育和进化的本质联系。

第二,从欧拉-马尔萨斯指数增长理论到威尔霍斯特-珀尔增长理论再到双S曲线规律增长理论,它们也是一脉相承的,而生命周期双S曲线规律则是对欧拉-马尔萨斯指数增长理论与威尔霍斯特-珀尔增长理论的突破与发展。因此,它们在生命科学的意义上与前人的工作是同等重要的。

如果说,沃森(J.Watson)与克里克(F.Crick)发现“DNA双螺旋结构”从分子(基因组)水平上揭示了生命的本质问题,那么“生命周期双S曲线规律”的发现则是从分子(基因组)水平上揭示了生命发展规律。它们之间的内在联系机制就是“生物基因矩阵分布定律”。由此我们可以看出,从生命遗传物质DNA双螺旋结构发现到生命周期双S曲线规律的发现,它们之间存在着必然的内在联系。所以说,我们的工作与沃森(J.Watson)和克里克(F.Crick)的工作在科学意义与科学价值上是同等重要。因此,在我们看来这篇论文的发表不亚于沃森(J.Watson)与克里克(F.Crick)1953年在《自然》(Nature)上发表的划时代的生物论文。它注定会改写中国人在世界生命科学界的长期处于跟踪式研究的历史,并对现代生命科学发展将会产生广泛的和极其深远意义的影响。

12  我们发现生命周期双S曲线规律的原因


学习生命科学的人都知道人体生长曲线(人体生命周期曲线),即S曲线又称R.珀尔曲线(即以美国生物学家和人口统计学家R.Pearl命名的一条生长曲线),即人们普遍认为人体生长过程遵循S曲线,大家阅读一些《人体胚胎学》、《发育生物学》教科书都知道这条曲线。我认为这都是过去人们基于对“人体个体生长发育”过程的观察得出的错误结论。而我从“细胞增殖与细胞核(基因组)扩增的角度分析人体生长”过程,最后得出“人体生长过程遵循双S曲线”结论,学过生物的人都知道人体细胞增殖过程,其细胞核(基因组)是不变,所以人体中所有的细胞其生物基因组都是相同的,即从一个受精卵开始,每扩增一个细胞,就是扩增一个细胞核(生物基因组),因此我对R.珀尔的人体生长曲线(S曲线规律)理论进行修正。人体生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律这一事实为什么R.珀尔先生等前人未能发现呢?在我看来主要有以下几方面的原因:

第一、他们是从人体形态学上进行观察,因此未能特别注意到受精卵卵裂过程(几何级数增长过程)的动力学意义。他们未做人体整个生殖与发育过程的细胞增长的动力学分析,即未将胚细胞(生物基因组)增长过程与各系统体细胞(生物基因组)增长过程加以区别。

第二、胚细胞如果按照指数规律不断增长下去,其结果是形成巨葡萄胎,你想象它能长多大就可以长多大;而体细胞如果不断按指数规律增长下去,也会形成巨人,你想象他能长多高就可以长多高。而这两种情形在正常情况下都没有出现,而是进行了细胞分化,胚胎细胞增长过后分化形成了胎儿,体细胞增长后分化形成了成人。由此充分说明,人体生长过程遵循生命周期双S曲线规律。

第三、他们未进行分子生物学分析,即未从人体生物基因组(DNA)复制与表达的角度来分析人体的生殖与发育过程与细胞增长过程的内在联系。这一切由于受当时(1924年)条件的局限,加之R.珀尔本人是一位人口统计学家兼生物学家,他的分析结果现在看来是能理解的。后来很多人在分析人体生长过程时受其理论规范的束缚也未做出进一步的分析研究,因此导致人们对人体生长和发育过程的动力学分析结论的错误。

第四、那就是受精卵从裂变时起,到桑椹期形成,其大小,体积、形状都未发生太大变化,这可能是被众多学者视为难以跨越的思想障碍。因为我在做此分析时也困惑过。后来我想,胚细胞体到了桑椹期,尽管其大小、体积、形状未发生什么变化,但不等于胚细胞数量未增加,更不等于胚细胞体内的生命遗传信息未倍增。过去我所掌握的生物学知识可以认识到的深度。这个深度足以对S曲线理论产生质疑。

第五、后来有了“生物基因组”这个概念的出现,现在看来就是“生物基因组”数量的指数增长。当时(20世纪80年代初)在我头脑中还没有“生物基因组”这个概念,其实“生物基因组”这个概念在20世纪80年代只是刚刚被学术界真正提出。这些方面的思考后来成为了我对R.珀尔曲线(S曲线规律)运用在人体生长发育过程动力学分析上提出质疑的主要依据,也是最重要的依据。对上生物基因组遗传信息矩阵分布定律的发现,让我能从本质上揭示“人体生命周期双S曲线规律”形成的原因。

第六、也许是最重要的,过去人们对生命周期的理解是一个人从出生到死亡这一过程,而忽略了人体胚胎过程,其实人体的整个发育过程是包括从受精卵到胎儿再到新生儿,从新生儿到成人(老人)到死亡的整个过程的。这是不能少的,少了就不是完整的认识。这或许就是我对生命周期理解与传统人们对生命周期理解的最大区别之处。这种区别,让我把人们对生命周期规律的认识一下子从人体个体发育层次推进到细胞和分子生物学层次。并在细胞和分子生物学(生物基因组)水平上发现了一个重要规律,即细胞(基因组)增长的生命周期双S曲线规律,并由此建立“生命周期双S曲线增长理论”。

所以,只有从胚细胞(生物基因组)和体细胞(生物基因组)的增长过程这两个方面分别进行考察,最后才能得出“生命周期双S曲线规律”,并在这个规律发现的基础上系统的提出“生命周期双S曲线增长理论”,这就是我们的主要工作贡献。为什么“生命周期双S曲线规律”由我发现,而不是其他人呢?我认为不是因为我比别人多聪明,而是我们的观察的层次和思考的角度与其它人不一样。也许你们认为这没有什么了不起,你的研究又不是什么“高、尖、精”。那么我就要讲一个哥伦布发现新大陆的故事给你听了。这个故事我想你们也许都知道,当年哥伦布发现美洲新大陆人们认为他没有什么了不起。后来他拿了一个鸡蛋叫别人立起来,别人怎么立,都是立不起来,百思不得其解,后来他把鸡蛋稍微敲了下就立起来了。人们后来又指出,你事先没告诉我们,告诉我们,我们也能立起来,这有什么难的。后来哥伦布就说了,我要事先告诉你们那也就不希奇了。哥伦布这个“不破不立的故事足以回答那些质疑和瞧不起我们工作贡献重要性的人们。

13 结  论

综上所述,我们首先对生命起源的分子进化与生物进化的目的性进行分析研究,并在总结达尔文自然选择进化学说与现代智慧设计进化学说的基础上,利用系统科学的原理和方法提出系统目的性自然选择进化理论,也叫系统一般均衡选择进化学说。其次,对生物新陈代谢一般均衡现象进行分析,发现生物新陈代谢一般均衡定律,提出了生物新陈代谢一般均衡理论,并以此了解生物代谢同化与异化过程的相互关系,提出新陈代谢指数概念;第三,通过对生物种系和个体遗传基因的分析,发现了生物种系与个体基因自由分离与自由组合定律,这个定律可以用来解释生物界产生千变万化的物种的根据。第四,通过对生物基因组的形成及其生物遗传信息中心法则进行分析和介绍,提出生物基因组的形成是通过纵向生物遗传信息和横向生物遗传信息的杂交而成。人类基因组包含着两类生物遗传信息,一类是纵向生物遗传信息,另一类是横向生物遗传信息,而这两类生物遗传传信息则是通过生物遗传信息中心法则进行传递。通过对生物遣传定律进行进一步介绍,我们发现生物第四大遗传定律是一个非常重要的生命规律。通过对生物基因组遗传信息矩阵分布特征的研究,发现不同的生物随着其基因组纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息)和横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息)质与量的不同,而表现出不同的矩阵分布状态。并且从低级到高级,从简单到复杂遵循一定的分布规律。各种生物随着其生物进化和生物发生层次的不同而处于不同的时空发育过程中,并表现出一定的矩阵分布状态。这种矩阵分布状态是每个生物所特有的。据此,我们将其确定为“生物进化的遗传信息矩阵分布定律”。根据这个定律,我们可以了解任何一种生物的进化程度和发育分化程度。第五,通过对人体生物发育过程的研究,我们发现,在人体生殖与发育过程中,人体进行了两种细胞的增长。前者是胚胎干细胞增长过程,后者是各系统组织干细胞的增长过程。前者表现为非规范性和非特异性增长,后者则表现为规范性和特异性增长。这两个过程结合表现为双饱和曲线(双S曲线)。因此我们认为人体的生殖与发育过程遵循“生命周期双S曲线规律”。这就是我们通过对人体生殖与发育过程的系统观察及其细胞增长的动力学分析所得出的结论。同时我们认为,根据海克尔重演规律,人体的生殖与发育过程是整个生物系统进化发展过程的一个短暂而迅速的重影。因此不仅人类个体的生物发育过程遵循生命周期双S曲线规律,而且整个人类乃至整个生物系统的进化与发展过程也应遵循生命周期双S曲线规律。最后,通过对这两个规律进行相关性研究,我们发现,人体生殖与发育过程之所以遵循生命周期双S曲线规律,其根本原因是在人体生物基因组中包含两类生命遗传信息,一是纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息),另一是横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息);这两类生命信息的复制与表达导致人体生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律。

因此,我们认为,进一步加强对生物目的性选择进化学说、生物新陈代谢一般均衡定律、生物种系和个体遗传基因自由分离与自由组合定律、生物进化的遗传基因矩阵分布规律和生物发育的生命周期双S曲线规律及其相关性研究,即加强对人类生物基因组的形成及其生命遗传信息的复制与表达过程的系统研究,这将有助于我们从根本上最终揭示生物遗传、进化与发育的基本规律。(本文图片除自己绘制的,均取自于百度、搜狗、360等搜索网站,对此表示感谢!)


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