乳酸堆积≠骨骼肌酸痛、疲劳

如何抗疲劳一直是体力劳动、运动训练研究中的热点问题。人们常常把肌肉酸痛、肌肉疲劳等现象的原因归结为机体乳酸的堆积。自1929年以来，“乳酸堆积学说”作为肌肉疲劳的重要原因被部分人认可，即传统观念认为乳酸堆积会造成肌肉疲劳。但人们对 “乳酸堆积说”一直存在质疑。随着运动生理学的发展，科学家发现机体疲劳是一些因素综合交错的结果，例如氢离子的堆积、细胞外钾离子的累积等等。乳酸堆积不但不是肌肉疲劳的原因，相反，乳酸甚至有助于延缓疲劳的发生。

一，乳酸堆积不是产生骨骼肌疲劳的重要原因

血乳酸在血液中分解为“氢离子”和“乳酸根离子”，其对肌肉的影响主要是通过氢离子改变血液和肌肉中的酸碱值，抑制肌肉收缩，也就是说，乳酸不会直接作用于肌肉，对肌肉有影响作用的不是乳酸，而是氢离子。乳酸一直被视作骨骼肌疲劳的关键诱导因素，主要是因为氢离子堆积，会降低机体内pH值，导致机体对钙离子不敏感，干扰肌肉收缩过程，引起肌肉收缩功能下降，而且氢离子堆积会抑制糖酵解过程中关键酶及ATP酶的活性，导致能量供应减少。所以，众多学者把乳酸堆积视作诱发骨骼肌运动性疲劳现象产生的最主要原因^[1]。

但是从后续的研究中发现，通过运动产生的乳酸并不能使机体内pH值降低到预期水平，肌肉酸化情况会被身体内其他物质缓冲。之前实验认为在乳酸分解过程中产生的氢离子，降低了细胞内pH值，但是从Robergs等的实验中发现，体内乳酸根离子会对细胞内氢离子进行中和，减轻了骨骼肌细胞中pH值显著降低的情况，所以肌肉中pH值没有血液中pH下降的明显^{[2; 3]}，肌肉酸化情况并不如预期中严重。

骨骼肌细胞内pH值降低并不会导致骨骼肌对钙离子敏感度大量下降，对肌肉收缩功能只能产生很小的影响。细胞内pH值降低有助于细胞内钙离子释放,有利于肌肉的收缩功能的完成，这是由于肌细胞中钙泵（存储钙离子）在pH值下降时，回收的钙离子减少，有一定的钙离子留在了肌细胞中，再加上释放的钙离子增多，抵消了钙离子受体由于pH降低导致的敏感性的轻微的降低，保证了肌肉收缩功能的正常运行^[4]。

骨骼肌中pH值降低对糖酵解的影响也较小，实验发现在37℃左右（人体温度）时，通过增加动物体内乳酸的方式，ATP生成速率并没有大幅度降低。pH值对糖酵解酶的影响可能被机体内其他物质所缓冲。

血乳酸的浓度在运动后一至两小时就可恢复正常，因此运动过后的肌肉酸痛更是与乳酸无关。运动过后的肌肉酸痛称为迟发性肌肉酸痛，通常的原因为训练强度过高导致的肌肉纤维的断裂，这是运动过后肌肉酸痛的主要原因。

二，乳酸堆积有利于骨骼肌的收缩

乳酸堆积不但不是造成骨骼肌疲劳的重要原因，还有利于骨骼肌的收缩。有研究表明^[5，6]，乳酸增加会抑制骨骼肌细胞外钾离子浓度增加（钾离子浓度增加会抑制细胞内钙离子的释放，从而导致骨骼肌收缩能力减弱），让细胞外堆积的钾离子回到细胞内，从而保护了肌肉的收缩功能。乳酸还可以恢复神经系统的功能，使疲劳感减弱。

乳酸堆积除了可以延缓疲劳外，还可以作为能量进行再利用。乳酸是小分子物质，可以自由在肌肉细胞里穿梭，肌肉细胞将乳酸氧化成丙酮酸，重新进入三羧酸循环产生能量，或是再异生成葡萄糖或肝糖原。

骨骼肌疲劳是由多种因素诱发的复杂性生理过程，已有的离体实验结果充分表明，乳酸堆积并不是造成骨骼肌疲劳的主要因素，而且在运动初期，乳酸的产生可以抵消由细胞外钾离子升高引起的肌力下降，以及恢复神经系统的功能，对肌肉疲劳有一定的抑制作用。同时乳酸可以作为一种能量来源物质，产生能量。现有的研究表明，疲劳的产生可能是由于氢离子的堆积、细胞外钾离子浓度升高、钙的流失以及中枢神经系统的自我保护机制等原因造成。

（文   冯钰   史仍飞）

[1] Kraut J A, Madias N E. Lactic Acidosis[J]. New England Journal of Medicine, 2014, 371(24): 2309-2319.

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