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棉花是世界上重要的天然纤维作物,我国是棉花的消费大国和产棉大国,棉花在我国国民经济中占有重要地位。棉花纤维是种子表皮毛,是一个极度伸长且次生壁显著增厚的单细胞。棉纤维不仅是棉花的主要经济产品,而且是研究植物细胞极性伸长和次生壁发育的模式材料。近年来的研究在一定程度上揭示了调控纤维细胞生长发育关键基因功能和调控机制,但纤维细胞的生长发育受多重因素的影响,比较完整的调控网络仍有待完善。磷元素作为植物大量元素之一,在植物生长发育中具有重要作用。在栽培和生理学层面的研究也证明棉花对磷缺乏极为敏感,磷供应不足会显著抑制纤维伸长,降低纤维长度和强度。但纤维细胞或者胚珠-纤维细胞发育的磷营养调控机制仍不清楚。近日,西南大学农学与生物技术学院罗明课题组在 Agronomy 期刊发表了题为“Phosphorus regulates cotton fiber development through GhPHR1-GhGCS1 module”的研究论文,揭示了磷元素通过GhPHR1-GhGCS1分子模块调控棉花纤维发育的分子机制。该研究为进一步优化棉花栽培技术和改良棉花纤维品质产量的生物育种提供了重要的理论基础。
研究过程与结果
1. 纤维和胚珠生长具有磷剂量效应,纤维对缺磷更敏感
为了揭示磷元素对棉花胚珠纤维生长的直接影响,作者利用棉花胚珠离体培养体系调查了施用不同磷浓度下胚珠纤维的生长状况。发现磷缺乏严重抑制胚珠纤维的生长,低磷情况下,胚珠的生长得到恢复,但纤维的生长仍受到一定程度的抑制。正常磷浓度下,胚珠和纤维的生长均较好。磷过量时,纤维的生长也受到抑制。这说明纤维胚珠生长对磷元素具有剂量效应,纤维生长对缺磷更加敏感。推测在缺磷时,棉花为了保障物种延续,在磷的再分配上优先保障胚珠发育而“牺牲”纤维生长。由此说明,改良胚珠-纤维的磷元素竞争调控机制以及植株对土壤磷元素的吸收、运输和利用机制将改良土壤低磷情况下纤维的产量和品质。

图1. 纤维比胚珠对缺磷更敏感
2. GhPHR1直接结合GhGCS1启动子并调控其表达
介于磷在纤维细胞发育中具有重要作用,作者筛选了陆地棉基因组中响应磷饥饿的转录因子GhPHRs并证实GhPHR1 (Gohir.D11G256400) 在缺磷条件下的纤维和胚珠中均显著上调表达。进一步筛选获得GhPHR1的下游靶基因GhGCS1 (葡萄糖神经酰胺合成酶基因1),GhGCS1的启动子序列中含有PHR1结合位点P1BS(GAATATGC)。酵母单杂交和双荧光素酶实验均证明GhPHR1可以直接结合GhGCS1的启动子并调控其表达。进一步通过棉花毛状根遗传转化,在GhPHR1超量表达和RNAi抑制表达的转基因毛状根中GhGCS1基因的表达也分别升高和降低,说明GhPHR1正调控GhGCS1的表达。

图2. GhPHR1直接结合GhGCS1启动子并激活其表达
3. GhGCS1促进棉花磷吸收及纤维磷分配
为明确GhGCS1的生物学功能,作者创制了GhGCS1过表达及RNAi转基因棉花植株。缺磷条件下功能分析表明,GhGCS1不仅促进棉花植株整体磷吸收,更关键的是驱动磷从胚珠向纤维细胞的定向转运与分配,使过表达株系纤维磷含量显著升高、胚珠磷含量下降,而RNAi株系则相反。最终,GhGCS1通过促进纤维细胞磷供应,正向调控纤维伸长与种子发育:过表达GhGCS1显著增加纤维长度、种子及胚体积,RNAi干扰则导致纤维缩短、种子减小、衣分下降。

图3. GhGCS1促进棉花植株整体磷吸收

图4. GhGCS1正向调控纤维伸长与种子发育
综上,该研究阐明了“缺磷信号→GhPHR1激活→GhGCS1表达调控→植株磷吸收以及磷向纤维优先分配→促进纤维伸长”的分子调控途径,将磷营养代谢与鞘脂代谢有机连接,为理解植物膜脂和磷营养参与植物生长发育调控提供了新的视角,也为棉花纤维品质改良 (提高衣分、增加纤维长度) 提供了潜在分子靶点。在此基础上,研究进一步揭示了纤维细胞与胚珠对磷的差异化需求,以及GhGCS1介导的磷定向转运机制。这一发现不仅从分子水平解释了生产中“磷肥促纤维”的生理基础,更提示鞘脂不仅是细胞膜的结构组分,还可作为营养信号枢纽,整合环境因子与发育程序。
值得深入探索的是:1. 目前的研究证实了GhGCS1在棉花植株对磷的吸收和利用中的功能和调控机制,但磷的转运是磷元素发挥功能的重要环节,鞘脂是否影响植株中磷的转运、机制如何值得进一步研究。2. 植物营养和植物激素都是调控植物生长发育和逆境响应的重要因素,棉花中葡萄糖神经酰胺(特别是含有超长链脂肪酸链的GluCer) 与植物激素油菜素内酯的合成和信号有密切关系。因此,磷—鞘脂—油菜素内酯三者的具体关系也值得深入研究。这些问题的解答将为作物营养高效育种与品质改良开辟新路径,也为深入理解植物细胞生长发育调控的共性机制提供重要突破口。
西南大学农学与生物科技学院硕士研究生乔志清为该文第一作者,同学院的丁君丽和王巧玲完成了部分重要工作,罗明教授为通信作者。课题组多年致力于解析植物固醇、油菜素类固醇和鞘脂等类脂在纤维细胞发育中的功能和调控机制。本研究获国家自然科学基金 (32372114、31971984)、转基因生物新品种培育重大专项 (No.2018ZX0800921B)、中央高校基本科研业务费专项资金 (SWU-KF25037) 资助。
阅读英文原文:https://www.mdpi.com/2073-4395/16/3/324
Agronomy 期刊介绍
主编:Leslie A. Weston, Charles Sturt University, Australia
文章类型包括农学及农业生态学领域的研究型文章及综述,目前已被SCIE (Web of Science) 和Scopus等多个数据库收录。
2024 Impact Factor:3.4
2024 CiteScore:6.7
Time to First Decision:17 Days
Acceptance to Publication:1.8 Days
期刊主页:https://www.mdpi.com/journal/agronomy

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