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非洲蝙蝠和丽沙病毒的多样性

已有 1169 次阅读 2020-4-24 07:19 |个人分类:狂犬病防治|系统分类:科普集锦| 非洲, 蝙蝠, 丽沙病毒, 狂犬病毒, 多样性

非洲蝙蝠和丽沙病毒的多样性

  热带及邻近热带地区的蝙蝠种类和数量最多非洲大陆有赤道横跨,有相当大的一部分陆地处于热带和副热带,所以非洲蝙蝠的种类是很多的,全球记录在案的超过1,300种蝙蝠中,至少有20%生活在非洲大陆,主要在撒哈拉以南地区,少数在北非海岸。

狂犬病毒(Rabies Virus,RABV属于弹状病毒科Rhabdoviridae)中的丽沙病毒属Lyssavirus丽沙病毒属目前在全球总共报导了18种病毒,其中16已得到国际病毒分类委员会(International Committee on the Taxonomy of VirusesICTV)确认。

目前在整个中国(包括台湾省),总共发现了3丽沙病毒,其中整个中国大陆地区总共只发现了2种丽沙病毒。而在非洲目前总共已发现了6种丽沙病毒。由于非洲经济和科技水平相对落后,对丽沙病毒的监测和鉴定工作很少开展,可以推断,非洲实际存在的丽沙病毒的种类可能更多

关于丽沙病毒属目前在全球报导过的18病毒的简介见1

 

1  当前狂犬病毒属的分类和简要说明

遗传谱系

中文名

英文名

简称

地理分布

宿主动物

致死人数

I

狂犬病毒

Rabies lyssavirus a

RABV

感染全球(除澳大利亚、南极洲和若干岛屿)的所有陆生哺乳动物,以及美洲的蝙蝠。

所有的哺乳动物,最主要的宿主是狗。在西半球感染蝙蝠,在东半球不感染蝙蝠。

每年5.9万人。

澳大利亚蝙蝠  丽沙病毒

Australian bat lyssavirus

ABLV

澳大利亚(可能包括附近的若干岛屿)

狐蝠(Black flying fox and related Spp 黄腹鞘尾蝙蝠(Yellow-bellied sheath-tailed bat

3

欧洲蝙蝠丽沙病毒1

European bat lyssavirus type 1

EBLV-1

法国、德国、西班牙

大棕蝠( Serotine   bat

2

欧洲蝙蝠丽沙病毒2

European bat lyssavirus type 2

EBLV-2

芬兰、法国、德国、卢森堡,荷兰、瑞士、联合王国

多本顿蝙蝠(Daubenton’s bat

库贾德 丽沙病毒

Khujand lyssavirus b

KHUV

塔吉克斯坦

须蝠(Whiskered bat)

阿拉文 丽沙病毒

Aravan lyssavirus b

ARAV

吉尔吉斯坦

小鼠耳蝙蝠(Lesser mouse-eared   bat)

博克洛 蝙蝠  丽沙病毒

Bokeloh bat lyssavirus

BBLV

法国、德国、波兰

纳特瑞蝙蝠(Natterer’s bat)

伊尔库特丽沙病毒

Irkut lyssavirus

IRKV

中国 , 俄罗斯联邦

大管鼻蝙蝠(Greater tube-nosed bat

杜文黑基丽沙病毒

Duvenhage lyssavirus

DUVV

肯尼亚c,南非

未确定(Undefined)

津巴布韦

埃及凹脸蝙蝠(Egyptian slit-faced bat)

3

克托拉赫蒂 蝙蝠丽沙病毒d

Kotolahti bat lyssavirus

KBLV

芬兰

勃兰特蝙蝠(Brandt’s bat

0

甘诺鲁瓦蝙蝠  丽沙病毒

Gannoruwa bat lyssavirus

GBLV

斯里兰卡

印度飞狐(Indian flying Fox

0

台湾  蝙蝠  丽沙病毒

Taiwan bat lyssavirus e

TWBLV

中国(台湾省)

東亞家蝠(Pipistrellus abramus,别名日本伏翼Japanese house bat  中華山蝠(Nyctalus plancyi,别名绒山蝠)

0

II

拉各斯 蝙蝠  丽沙病毒

Lagos bat lyssavirus

LBV

中非共和国、加纳、肯尼亚、尼日利亚、塞内加尔、南非;从埃及或多哥返回法国的旅客

许多食果的蝙蝠物种,偶尔会溢出到家养的狗和猫身上。

莫科拉 丽沙病毒

Mokola lyssavirus

MOKV

喀麦隆,中非共和国、埃塞俄比亚、尼日利亚,南非、津巴布韦

鼩鼱(Shrews,Crocidura spp.), 家猫和啮齿动物

希莫尼 蝙蝠  丽沙病毒

Shimoni Bat lyssavirus b

SHIBV

肯尼亚

康默森的叶鼻蝙蝠(Commerson’s leaf-nosed bat)

III

西高加索蝙蝠  丽沙病毒

West Caucasian Bat lyssavirus b

WCBV

肯尼亚 e、俄罗斯联邦

普通弯翅蝙蝠(Common bent-winged bat)

伊科马  丽沙病毒

Ikoma lyssavirus b

IKOV

坦桑尼亚

非洲灵猫(Civettictis civetta)


莱里达 蝙蝠  丽沙病毒

Lleida bat lyssavirus b

LLEBV

西班牙,法国

普通弯翅蝙蝠(Common bent-winged bat),  长翼蝠 (Miniopterus schreibersii)

0

 

注释

a 在西半球有超过50种蝙蝠只与经典的狂犬病毒(RABV)感染有关。

  只报告了唯一的一个分离物。

 病例报告来自荷兰,但暴露发生在肯尼亚。

d 尚未被国际病毒分类委员会(ICTV)分类为丽沙病毒

e 有在肯尼亚感染的血清学证据。

f     蓝色标示的4种病毒近期才在蝙蝠中被鉴定出来,其中KBLV的分类学状态尚未由ICTV确定。

 

丽沙病毒属的这18种狂犬病毒全部都是在东半球发现的,其中除经典的基因1型狂犬病毒(RABV)外,其余的17种都只存在于东半球。而在西半球只存在基因1型狂犬病毒(RABV)西半球陆生哺乳动物蝙蝠中流行的都是基因1型的狂犬病毒RABV)。西半球迄今在所有动物中都未发现基因1型以外的狂犬病相关病毒

东半球存在的18种丽沙病毒中,绝大部分种类的丽沙病毒只存在于蝙蝠中。但奇怪的是在东半球的蝙蝠中从未发现基因1型的狂犬病毒RABV),而是基因1型以外的其他与狂犬病相关的丽沙病毒

经典的基因1型狂犬病毒(RABV)在世界范围内广泛存在,是已知感染多种哺乳动物包括食肉动物和蝙蝠的丽沙病毒中宿主范围最广的一种。估计每年约有59,000人死于狂犬病,其中大部分是由于暴露于疯狗从而导致狂犬病病毒感染。基因组1型以外的其他基因型丽沙病毒在全球范围内迄今总共只记录到十余起人狂犬病病例。

 

由于非洲整体经济发展水平和相应的科研水平有限,除了南非共和国外,其他非洲国家对动物(包括蝙蝠)中的病毒的监测和研究工作很少开展,所以可以推断:非洲的蝙蝠中可能存在更多的新型丽沙病毒但还未被发现

非洲的地理气候条件适合多种蝙蝠生存,为多种丽沙病毒的存在创造了条件。除RABV以外的所有其它丽沙病毒的主要宿主是旧世界(东半球)的蝙蝠。目前已知共有六种丽沙病毒在非洲发现:

经典的狂犬病毒RABV只存在于非洲的陆生哺乳动物。

三种丽沙病毒存在于非洲不同的蝙蝠中:拉各斯蝙蝠丽沙病毒(LBV)、杜文黑基Duvenhage 丽沙病毒(DUVV)和希莫尼Shimoni蝙蝠丽沙病毒(SHIBV)(参见图1)

另有两种丽沙病毒:莫科拉Mokola丽沙病毒 (MOKV)伊科马(Ikoma) 丽沙病毒 (IKOV)据报告与某种未知的贮存宿主的溢出感染(spillover有关。莫科拉丽沙病毒 (MOKV)曾导致2人死亡,而且此病毒属于丽沙病毒属中的遗传谱系2,是现有狂犬病疫苗不能有效预防的丽沙病毒。

一 非洲蝙蝠中发现的三种丽沙病毒

image.png 

1 非洲与丽沙病毒相关的蝙蝠物种的地理分布。

与不同的丽沙病毒相关的蝙蝠种类以不同的颜色表示,即与拉各斯蝙蝠丽沙病毒相关的多种果蝠,如非洲稻黄色果蝠(African straw-coloured fruit bats)和富氏饰肩果蝠(Epomophorus wahlbergi),以及食虫的冈比亚凹脸蝙蝠(Nycteris gambiensis) ,用红色表示,与杜文黑基蝙蝠丽沙病毒相关的埃及凹脸蝙蝠(Egyptian slit-faced batNycteris thebaica),用蓝色表示,而与希莫尼蝙蝠丽沙病毒相关的条纹叶鼻蝙蝠( striped leaf-nosed bat)(Macronycteris vittatus ),则用绿色表示。

在蝙蝠中检测到病毒RNA的国家用灰色表示。

 

1 拉各斯(Lagos)蝙蝠丽沙病毒(LBV)

1956年,在尼日利亚拉各斯岛,从非洲稻黄色果蝠African straw-coloured fruit bats中发现了第一例与狂犬病相关的拉各斯蝙蝠丽沙病毒(LBV)

此后,LBV在南非、尼日利亚、中非共和国、几内亚、塞内加尔、津巴布韦、埃塞俄比亚、肯尼亚和加纳等多个非洲国家都偶有报道(图1)。

LBV主要的相关蝙蝠物种有许多食果的果蝠物种,如非洲稻黄色果蝠,富氏饰肩果蝠(Epomophorus wahlbergi)和埃及rousette果蝠。曾获得单个分离株的蝙蝠有彼得矮饰肩果蝠(Micropterus pusillus)和食虫的冈比亚凹脸蝙蝠(Nycteris gambiensis) 。

LBV偶尔会溢出到家养的狗和猫身上。此类溢出感染在几十年前就被首次发现,尽管到目前为止只有总共不到10例报告。沼泽獴(Atilax paludinosus)中也曾报告过孤立的一例溢出感染。

没有人类感染LBV的记录

2 杜文黑基(Duvenhage)病毒(DUVV)

1970年,在南非的一起致命的人类狂犬病病例中发现了一种与狂犬病相关的丽沙病毒。根据这位病人的名字将该病毒命名为杜文黑基Duvenhage病毒(DUVV)

这些病例中,从来没有对蝙蝠的种名进行准确鉴定。然而,该人间病例是发生在大量怀孕的雌性Natal长翼蝠(m . natalensis)的聚居地,而且这种蝙蝠是该地区最优势的物种,所以该物种的名称是根据特定情况推测确定的。

十多年后的1981年,在南非一只被猫捕获的未鉴定的蝙蝠身上再次发现了杜文黑基病毒。随后1986年在津巴布韦和2012年在南非都是从埃及凹脸蝙蝠(Egyptian slit-faced batNycteris thebaica)中分离到该丽沙病毒 。

另外还报告了两例人间病例2006年,一名男子被未经鉴定的蝙蝠抓伤面部而患上狂犬病。南部非洲以外的第一例杜文黑基丽沙病毒(DUVV)病例,也是该病毒引发的最后一例人类病例,是在2007年报告的:一名荷兰妇女在肯尼亚度假时,脸上被未经鉴定的蝙蝠咬出两处表浅的伤口,结果患上狂犬病。

由于对DUVV的检测开展得很少,而且实验室报告的确诊的感染病例仅涉及埃及脸蝙蝠,因此目前还无法对该病毒的储存宿主可能涉及哪些蝙蝠物种作出明确的结论。

3 希莫尼Shimoni)蝙蝠丽沙病毒(SHIBV)

希莫尼Shimoni)蝙蝠丽沙病毒(SHIBV)迄今只报导过一个分离株,病毒来自条纹叶鼻蝙蝠( striped leaf-nosed bat)(Macronycteris vittatus ),这只蝙蝠于2009年在肯尼亚沿海地区的洞穴里被发现时已部分腐烂。这次检测后,在肯尼亚的血清学调查表明条纹叶鼻蝙蝠是SHIBV可能的贮存宿主。

二 非洲蝙蝠以外的动物中发现的两种丽沙病毒

1 莫科拉(Mokola)丽沙病毒 (MOKV)

莫科拉丽沙病毒 (MOKV)尚未发现与蝙蝠相关,其潜在的宿主物种尚未确定。

Mokola病毒于1968年在尼日利亚首次分离自 鼩鼱(Crocidura flavescens manni),自那时以来,该病毒已经从多个非洲国家,包括喀麦隆、中非共和国、埃塞俄比亚、南非和津巴布韦分离得到,涉及的动物包括各种不同的哺乳动物包括猫、狗和一种啮齿动物,并且涉及到尼日利亚的两起人类死亡事件

已经有关于蝙蝠暴露于MOKV的血清学证据的报道,但应该注意的是,丽沙病毒种类之间可能会发生交叉反应,没有从蝙蝠中发现MOKV的核酸或分离物。

2 伊科马(Ikoma)丽沙病毒(IKOV

伊科马丽沙病毒(IKOV尚未发现与蝙蝠相关。2009年,伊科马丽沙病毒首次也是唯一的一次报道在非洲灵猫(Civettictis civetta)中的溢出感染( spillover infection,感染发生在一种未知的储存宿主袭击了坦桑尼亚的一名儿童之后。

 

大多数蝙蝠在没有出现致命疾病的情况下,对丽沙病毒感染有很强的抵抗力,这就导致了这样一种假设:在这种感染过程中,会产生一种适当的免疫反应,导致病毒清除而不发生病毒传播。

因此,蝙蝠群体中显著的抗体流行被归因于流产性外周感染,也被称为暴露,对应有限的核酸检测结果(<1%)

已经报道了由狂犬病相关的丽沙病毒引起的有限的人类感染(11),但实验研究表明这些病毒与RABV具有同样的致病性

现有的狂犬病疫苗,都是基于RABV毒株,可能不能提供针对差别更大的丽沙病毒,如LBVSHIBV的保护。

非洲的蝙蝠中可能存在更多的新型丽沙病毒但还未被发现

非洲,曾经是过去多种重大新发传染病的策源地,也极可能是未来多种重大新发传染病的发源地。所以非洲理应得到所有关心未来的重大新发传染病的机构和个人更多的关注!

 

相关博文:

图解狂犬病毒的分类和地理分布

http://blog.sciencenet.cn/blog-347754-1178122.html 

参考文献

W. Markotter et al. Bat-borne viruses in Africa: a critical review

Journal of Zoology     First published:18 February 2020 

https://doi.org/10.1111/jzo.12769



http://blog.sciencenet.cn/blog-347754-1229847.html

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