对单系群、并系群、复系群概念的深入理解

作为生物学的分支之一，分类学的任务是将生物依据其特征分成不同的类群。然而，在演化思想被系统地提出之前，由于受物种不变论的影响，人们对生物的分类几乎完全是依据人为的需要，而非依据它们的内在联系。这样一来，很多类群可能仅仅是形态上相似，而亲缘关系甚远。

支序分类学（cladistics）则特别看重分类类群之内各个子类群之间的亲缘关系（系统发育关系）。在支序分类学中，只有由某一共同祖先发出的所有后代构成的类群（clade）才是有意义的，其他类群都是没有意义的。为了方便地描述类群的性质，从而确定哪些类群是有意义的，哪些类群是不自然的，并对不自然的类群进行修正，单系群、并系群、复系群这三个概念便应运而生。

对这三个概念的定义，大致有两个版本：

Version 1

单系群（monophyletic group）：依据共同衍征（synapomorphy）构建的类群。
并系群（paraphyletic group）：依据共同祖征（symplesiomorphy）构建的类群。
复系群或多系群（polyphyletic group）：依据趋同现象（convergence）构建的类群。

这个定义是最本质的定义。它本身表达得已经比较清楚了，但是在分析具体系统树时，你会很烧脑。

再来看第二个版本：

Version 2

单系群（monophyletic group）：包含一个共同祖先及其所有后代的集合。
并系群（paraphyletic group）：包含一个共同祖先及其部分后代的集合。
复系群或多系群（polyphyletic group）：由一些类群组成的集合，但并不包含它们的共同祖先。

如图 1 所示：

图 1. 单系群、并系群、复系群的定义（英文见前文，引自 Campbell Biology）

这个定义把很多初学者搞得一脸懵逼。首先，什么叫「部分后代」？难道我在构建系统树之前，首先要发现所有的物种，否则就无法构造单系群吗？还有，什么叫「不包含共同祖先」？任何两个生物都应该有共同祖先啊。或者说，当一个单系群不包括祖先的时候，它就变成了复系群？此外，许多人不能很好地找到上述两个版本的概念的内在联系，这也导致了理解上的一大障碍。

针对以上问题，首先我们要明确几点。

第一，我们构建的系统树首先应该是基于我们的研究范围的，也就是说，我们只考虑我们所研究的类群之间的系统发育关系，而不考虑研究范围之外的类群。（具体研究范围是什么，很多文献书籍中不会说，可根据研究背景和上下文推断。如果没有说明，则默认是以生物界中所有已发现的物种或类群为研究范围）

比如说，在图 2 中 BCD 构成一个单系群。而当我们研究的范围不包括 C 时（想象将图中 C 的一支擦去），也可以说 BD 构成一个单系群。

图 2. 纯手绘系统树，后文将多次出现

第二，我们现在讨论一个生物类群是单系群、并系群还是复系群，是基于目前支序分类学中比较成熟的研究结果（系统发育关系已比较明确）来对过去（系统发育关系尚不明确）建立的类群进行评判。

由于生物的类群总是靠某些特征联系起来的（而不是无意义地将一堆风马牛不相及的物种放在一起构成一个类群），所以某个物种或子类群必须满足某些标准（或者说「定义域」），才能被划入某个类群。

比如说，「恒温动物」这个类群就只包括体温恒定的动物，而也只有满足这一特征的动物才能被归到这一类群里面来。

而我们用新的系统发育关系来检验这个类群，就是要看所有符合该标准的子类群是否构成单系群。那些不符合标准的类群则应该排除在外。现在我们知道，恒温动物是由鸟类和哺乳类这两支单独发生（趋同）的，而鸟类和哺乳动物的任何共同祖先完全都没有这个特征。

因此，尽管鸟类和哺乳类可以靠共同祖先联系在一起构成单系群，但「恒温动物」这一类群却不可能包括它们的共同祖先。

所以「恒温动物」实际上是复系群。

第三，祖征和衍征的概念是相对的。

假设一些类群及其最近共同祖先都具有某一特征，那么如果说该特征是共同祖征，那对应的衍征又是什么呢？显然没有。所以这种每个后代都具备的特征只能是衍征，而其对应的祖征出现在更原始的祖先，即外类群中。

而那些只有部分类群及其共同祖先具有的特征，可能是衍征，也可能是祖征。对于那些不具有该特征的类群，显然这是它们的特征在此基础上进一步衍生的结果，所以对于它们来说（将其他的类群都看作外类群），这是祖征。这样的「可能是祖征，也可能是衍征」的特征是不能用来建立单系群的，它往往是那些具有该特征的类群的共有祖征（即只能建立起并系群）。

第四，只有有根树的系统发育关系才是明确的。

为了搞清楚这个问题，我们首先要回顾一下建树的过程。仍以上述系统树为例，假定（图 3）：

图 3. 假定的性状状态

若仅根据这两个性状来构建系统树，则可以知道，A 与 (BCD) 在性状1发生分歧，D 与 (ACD) 在性状 2 发生分歧。由于不知道 0 和 1 哪个是祖征，哪个是衍征（没有提供外群），因此无法知道它们的共祖近度，也就无法确定系统树的「根」。如果我们假定一个根，我们可以把它画成（图 4）：（仅以两个为例）

图 4. 假定一个「根」后，系统树的可能情况

那么到底是 BCD 构成单系，还是 BCA 构成单系？无从得知。而当根一旦确定（此时祖征和衍征确定了，共祖近度也出来了），就很明显了。比如说，在之前那个图中，显然是 BCD 构成单系。所以，支序分类学中要想进行具体的亲缘关系讨论，一定是放在有根树中的。

现在以前面那个有根树为例，进行讨论：（图 5）

图 5

1. 单系群（monophyletic group）和并系群（paraphyletic group）

图 6

如图 6，假定已经确认，这四个类群的某一祖征为 X1，但是在 B 和 C，其被衍征 X2 所取代。这样一来，「具有特征 X1 的类群」（包括 A 和 D）就构成了并系群，因为它是依据共同祖征构建的，而不是依据共同衍征构建的。也就是说，祖征在不同的分支中被选择性地保留了。而衍征（如果没有进一步被替代）不可能这样，因此由衍征构建出来的就是单系群，就像「具有 X2 的类群」（BC）一样。（定义版本 1）

如前所述，作为祖征，必然有与它相对应的衍征，而那些由衍征取代祖征的子类群（本例中的 BC）却无法被包括在里面。因此定义 2 也对。

举两个例子：

第一，从目前的 APG IV 系统来看，Cronquist 系统中的“双子叶植物”就是并系群，它们是除单子叶植物 Monocots 外的很多单系群（无油樟目 Amborellales、睡莲目 Nymphaeale、木兰藤目 Austrobaileyales、木兰类 Magnoliids、金粟兰目 Chloranthales、金鱼藻目 Ceratohyllales 和真双子叶植物 Eudicots）分别保留祖征的结果；【顺便吐槽一下，APG 系统出来都 20 年了，现在都是第四版了，为什么中国大学教材还不采用呢？】

图 7. APG IV系统发生关系示意图（引自Botanical Journal of Linnaean Society, 2016）

第二，爬行类也是并系群，因为鸟类不具备形态学上爬行类的一些祖征（但有其他的共同衍征），所以被排除在外了（实际上鸟类与爬行类的鳄目是姐妹群）。这种排除从支序分类学的角度看，是不可取的。

2. 复系群（polyphyletic group）

图 8

按图 8 的假设，显然 AB 的 X2 性状状态是趋同演化的结果，它们没有任何共同祖先具有 X2 性状（这与单系群和并系群都不同），因而「具有 X2」这一类群是复系群。由以上的两个描述可以看出，两种定义都是对的。（第二种是第一种的推论）

举个前面已经说过的例子，「恒温动物」是复系群，因为鸟类和哺乳类分别独立地发展了恒温的性状，这种性状从未在它们的共同祖先中出现过。

最后，用一张图进行总结：

图 9. Summary（重制版，原图字丑且糊 qwq）

现在，再回过头来看这张图（图 10），是不是清楚多了？

图 10

后记

本文是我在准备全国竞赛时写成的，当时也在网上查过很多资料，遗憾的是，苦苦搜寻一番后，并没有任何资料将这几个概念区分得很清楚，更多的是一些概念的拼凑。于是，我根据自己对这些知识的理解，结合一部分文献资料（如《普通生物学》和 Botanical Journey of the Linnaean Society 上有关 APG IV 的内容），写成这篇文章。

鉴于本人理论水平十分有限，文中如果出现错误，敬请批评指正。

作者：FRAGMENT
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来源：知乎
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