【研究背景】

          矿质元素是植物生长过程中必不可少的因素，植物如何高效的利用矿质元素的机制却研究的很少。其中，钾离子植物生长中的大量元素对其产量和品质有非常重要的作用。植物细胞内K + 浓度仍可高达100-200 mM ，但是土壤中的K+离子浓度却很低。植物根系具有转运体和通道能够逆浓度梯度把K+运送到细胞内，比如钾离子通道AKT1，K/H同向转运体HAK5.当外界环境的钾被根吸收后，钾离子通过植物发达的维管系统转运和分配到各个组织和器官(液泡储存）.AKT1,HAK5 都是受钙离子（CBLs-CIPKs)调控的。

【研究结果】

1.当细胞中钾离子含量低时，植物会利用两种途径来获取钾离子来供应生长，第一，从外界吸收钾离子，第二，释放液泡中储存的钾离子再利用；当土壤中钾离子浓度非常低的时候，主要依靠第二种方式。作者实验室筛选了拟南芥种子萌发过程中有缺陷的突变体，最终确定了定位于液泡膜的CBL家族的两个成员的双突变cbl2 cbl3对低K+敏感，且两个基因存在功能冗余。将野生型和双突从高K环境移到低K环境，仅双突呈现出生长阻滞。而对于钾离子吸收过程中发挥作用的CBL1.9突变后不存在类似的表型。

2.作者检测了WT和mutant的K含量，尽管在低钾条件下，双突表现出明显的叶片变黄缺钾的症状，但是在cbl2 cbl3突变体的钾含量明显高于野生型植株，尤其是mutant在shoot K含量是野生型的两倍，在根中无差异。作者利用rubidium (Rb+) tracer assay检测钾离子吸收并不存在差异。这就进一步说明CBL2,CBL3调控的是液泡内钾离子的remobilization。

3.作者通过对拟南芥中26个CIPK基因的表达做验证并结合突变体表型进行分析，最终确定了4个密切相关的CIPK基因：CIPK3, 9, 23, 26。并且证明了它们功能部分冗余，且作用于钙感受蛋白CBL2和CBL3的下游。其中CBL23有钾离子的吸收和再利用的双重角色。作者检测钾离子吸收双突变体akt1 hak5在根和顶端钾离子含量都比WT的低，但是并没有表现出与cbl2 cbl3突变体的叶片泛黄的表型。进一步说明，在短期缺钾环境下，对液泡钾离子的再利用可能是植物响应胁迫最有效的方式。

4.植物膜片钳电技术检测了液泡膜到细胞质钾离子流量来corresponds to液泡钾离子再分配的生理生化过程。分析显示出相比野生型，cbl2 cbl3突变体和cipk3/9/23/26多突变体液泡膜上内向K + 转运电流大大降低，从而说明了在这些突变体中钾离子从液泡内腔运输到细胞质中的过程受阻。

5.TPK家族是目前研究比较清楚的液泡膜定位能调控钾离子稳态。作者在原生质体中进行了体外重组实验，实证明CBL2/3-CIPK3/9/23/26组分可以有效地激活TPK1/3/5的活性，而且该激活依赖于细胞质中的钙浓度。

【结论】

【Question】植物是怎么感知到缺钾了呢？难道是缺钾后会使得细胞内钙离子robust，调节CBL-CIPK-TPK活性，但是钙离子本身也调控很多的生理代谢，缺钾怎么会使得钙离子升高？

【Comment about this article】

   ‘’How to survive on low potassium ‘’