被子植物的雌蕊起源于心皮融合，其通过细胞类型和组织分布的适应性调整，进化成为适应植物有性生殖的独特结构。雌蕊顶端分化形成花柱和柱头，二者与雄配子体发生相互作用，对于植物育性至关重要。然而，调控雌蕊顶端模式建成和功能特化的分子机理仍不清楚。

本研究首次报告了一个被子植物特异的新基因家族STIGMA AND STYLE STYLIST（SSS）。通过基因组复制，

SSS从无油樟等基部被子植物内的单一拷贝演化成一个多成员基因家族。拟南芥中该家族由SSS1、SSS2和SSS3组成，三者分别在花柱传输组织、柱头和花柱基本组织中优势表达，进而协同控制雌蕊顶端模式建成。SSS1、SSS2和SSS3中任一者的过表达均可导致雌蕊顶端异常，突出地表现为花柱缩短。

与此相反，SSS家族基因的功能缺失则导致花柱增长。细胞学观察表明SSS以剂量依赖的方式协同作用，通过调节细胞数量与伸长来调控雌蕊顶端的模式建成。花柱是花粉管生长的通道，其所形成的微环境与花粉管发生相互作用，并为花粉管提供必要的滋养。SSS功能缺陷干扰了花粉管在雌蕊顶端的正常生长，表现为花粉管伸长变缓，甚至无法进入花柱。这表明 SSS基因共调控的雌蕊顶端精细的形态结构对于保证雄配子体和雌性组织间的相互作用是十分必要的。

这一工作揭示植物雌性生殖器官的细胞数按量控制和其精细的排布形式对于形成与雄配子体相互作用的适宜界面或微环境，以便发挥其特定的功能至关重要。

进一步实验表明SSS基因的表达受到转录因子NGATHA3（NGA3）的调控，后者参与雌蕊形态建成。遗传学实验显示SSS基因的过表达能够挽救amiR-NGA 和nga1 nga3的缺陷表型，进一步有力地证明SSS基因位于NGA调控雌蕊顶端发育信号通路的下游。酵母单杂交实验表明NGA3能够直接结合SSS基因的启动子。

前人的研究显示NGATHA可与TOPLESS互作，行使转录抑制功能。而本研究中NGA3的下调表达株系（amiR-NGA）和上调表达株系（ANT>>NGA3）内SSS基因的表达均发生相应地下调和上调。这些结果支持NGA3亦可作为激活因子调控SSS基因，提示NGA3在植物发育的不同途径中具有多样化的功能。简言之，NGA-SSS分子调控途径可能是被子植物调控雌蕊顶端分化和花柱精细结构建成的保守机制。

武汉大学生命科学学院李文炜博士和黄小荣博士为本文共同第一作者,孙蒙祥教授和彭雄波副教授为共同通讯作者。本研究得到国家自然科学基金和中国博士后科学基金的支持。

相关论文信息：https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.09.006