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油菜是世界第二大油料作物,是我国种植的最为重要的油料作物,提供了我国国产近50%食用油。油菜在长期驯化栽培过程中产生了广泛的变异,根据开花对低温需求将油菜分为三种生态类型:冬性油菜(需长时间低温春化)、春性油菜(不需要低温春化或短时间低温春化)和半冬性油菜(需要一定时间的低温春化)。
油菜是异源四倍体物种,基因组复杂,早在2014年,Science期刊发表了多国科学家合作的标题为Early allopolyploid evolution in the post-Neolithic Brassica napus oilseed genome的油菜基因组草图,预测的基因组大小为840Mb,但其质量和代表性还不能满足油菜功能基因组学研究和品种改良。为了提供更高质量和更具有代表性的油菜基因组,华中农业大学郭亮、刘克德、陈玲玲和杨庆勇领导的研究团队对两个冬油菜品种(Quinta和Tapidor)、四个半冬性油菜品种(中双11、浙油7号、胜利油菜、Gangan)和两个春性油菜品种(Westar和No2127)进行二代(Illumina)和三代(PacBio)测序和组装,并以HiC和BioNano辅助组装和矫正,获得甘蓝型油菜8个高质量参考基因组。相关结果于2020年1月13日发表在植物学领域国际顶级期刊Nature Plants上,论文标题为“Eight high-quality genomes reveal pan-genome architecture and ecotype differentiation of Brassica napus”,该文公布了8个甘蓝型油菜品种的高质量参考基因组,以及基于9个参考基因组构建的油菜泛基因组和统一的基因索引(gene index)。
组装的基因组contig N50为2.1-3.1 Mb,提升54-80倍;scaffold N50为50.90-57.88 Mb,提升66-76倍;基因组大小为1.001-1.003Gb。比较发现,油菜基因组除存在大量单核苷酸多态性(Single Nucleotide Polymorphism, SNP)外,还存在大量的结构变异(Structural Variation, SV)和存在/缺失变异(presence/absence variation, PAV),PAV变异最多可达基因组的六分之一。利用本研究组装的8个高质量参考基因组和以前发表的Darmor基因组构建了油菜泛基因组,大小约为1.8 Gb,包含约15万个基因;还构建了统一的基因索引,方便研究者查询和比较不同基因组中的对应基因。油菜泛基因组资源数据库存储于http://cbi.hzau.edu.cn/bnapus/。结合油菜巢式关联作图(Nested Association Mapping, NAM)群体揭示了冬性、春性和半冬性油菜生态型分化及开花期变异的分子基础。该研究为进一步解析甘蓝型油菜基因组结构、加速油菜品种改良提供了重要资源,对重要农艺性状基因定位和克隆有重要意义。
开花是植物从营养生长转为生殖生长的关键过程,与产量密切相关。本研究对BN-NAM群体开花期分别进行了SNP-GWAS和PAV-GWAS,两种方法分别鉴定了多个相同的开花关键基因,如3个开花抑制因子FLC,BnaA10.FLC、BnaA02.FLC和BnaC02.FLC。PAV-GWAS鉴定到的峰值PAV都位于FLC基因的启动子或编码区。分析210个不同类型的油菜品种发现,BnaA10.FLC、BnaA02.FLC和BnaC02.FLC的PAV与油菜的开花时间和生态型分化密切相关。冬油菜品种BnaA10.FLC启动子区都含有MITE插入,85%春油菜品种的BnaA10.FLC第一个外显子中含有LINE插入,81%半冬性油菜品种的BnaA10.FLC启动子区含有hAT插入,表明BnaA10.FLC决定了油菜生态类型,是控制油菜开花的关键基因。春油菜品种的BnaA02.FLC基因区第6个外显子存在hAT插入,而冬/半冬性油菜中BnaA02.FLC没有差异。此外,不同油菜品种中,BnaA02.FLC和BnaC02.FLC还存在拷贝数变异(Copy Number Variation, CNV),有些油菜品种中存在1个BnaA02.FLC+1个BnaC02.FLC基因,有些品种中存在2个BnaA02.FLC+无BnaC02.FLC,或1个BnaA02.FLC+无BnaC02.FLC。BnaA02.FLC的PAV及BnaA02.FLC和BnaC02.FLC拷贝数变异微调各生态类型油菜品种的开花期(文字资料引自PBJ公众号,仅供学习之用)。
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