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中国东南部的亚热带丛林:植物多样性促进昆虫植食作用

已有 2505 次阅读 2017-2-21 09:47 |个人分类:他山之石|系统分类:论文交流| 生物多样性, 生态系统功能, BEF-China, 古田山国家自然保护区, 生态演替

文章内容来源于(Schuldt A. et al. 2010) Schuldt-2010-Tree diversity promo.pdf

摘要

1. 植食性昆虫能强烈影响生态系统过程,其与植物多样性的关系是生物多样性与功能研究的核心问题。然而,在多年生植物的复杂生态系统中,其之间的关系是鲜为人知的,例如森林生态系统中,尤其是在具有较高的植物多样性梯度的生态系统。

2. 在中国的一个植被高度变化的亚热带森林生态系统中,作者分析了不同林龄和丰富度的27个样地之间的共计10种乔木和灌木上植食昆虫的植食情况。作者检测了在该高多样性的森林生态系统中是否植物的物种丰富度对叶片有重大的影响,或是否其他因素扮演了更重要的角色。

3. 2008年的雨季期结束之后,对叶片损害进行评估,这些叶片来自1284株幼苗,共58297片,与此同时分析林分的结构和非生物的特征。

4. 物种叶损害平均面积在3%-16%之间。植食昆虫的数量随着植物物种多样性的增加而增加,即使在将林分潜在的补偿效应计算在内也是如此,其中有关样点的年龄也与植食昆虫有的清晰的函数关系。种内密度和其他非生物因素并不能对样地内的植食性昆虫造成明显的影响。

5. 总结。植食昆虫与植物多样性之间的正向关系表明了这种效应与资源集中假说有关,根据专性植食性昆虫的对叶损害的减少,随着植物多样性的增加,寄主植物的集中度可能会减少,这在作者的高多样性的亚热带森林系统中对总的植食性昆虫等级来说这似乎不是主导因素。作者讨论了寄主特异性对植食昆虫的潜在控制作用,这通常预测在很多热带或亚热带森林系统中会出现高度的特异化。在作者研究的森林系统中,广食性昆虫较传统的模式有更高的影响力,而且这些物种也会从高植物多样性的提供的宽的食谱中获益。这个假说也需要进一步的实验对其进行验证。

关键词:BEF-中国;生物多样性;生态系统功能;古田山国家自然保护区;生态演替;营养关系;浙江

前言

越来越多的人意识到认为的生物多样性丧失可能对生态系统服务产生重要影响,这也引发了生物多样性与生态系统功能关系成为了热门的研究。聚焦在基本的生产者的水平上,很多研究进展都是理解植物多样性对生产力循环和营养循环的影响(Hooperet al. 2005; Hector et al. 2007)。然而,例如植物生产力循环或营养循环等生态系统过程受到各营养级之间的复杂关系的影响,这需要充分的思考去完全深入的理解多样性与功能之间的关系。(Thebault& Loreau2006; Duffy et al. 2007多样性)。无脊椎动物的多少代表着大多数动物的多样性,并且在这个方面扮演重要角色。(Weisser& Siemann 2004)。一个十分重要的关系就是植食动物中的昆虫。这能对生态系统过程产生深远的影响,尤其是植食动物能够直接影响生产者的生长和物种组成(Coley&Barone1996; Mulder et al. 1999; Hartley &Jones 2004;Frost&Hunter 2008)

有关植物多样性和植食动物之间的关系此前在的研究主要集中在农业上和草地生态系统方面(Andow1991; Tonhasca & Byrne 1994; Scherber et al. 2006b; Unsicker et al. 2006)。这些研究许多都发现了随着植物物种丰富度的增加,植食动物和其植食性都呈下降趋势(e.g. Andow 1991; Hamba¨ ck, Agren & Ericson 2000; Unsicker etal. 2006),而且通常将这与资源集中效应联系起来,这个效应是由Root’s (1973)针对特异性植食动物提出的假说。随着植物多样性的增加,该假说预测专一性的植食动物的承载量会有所下降(这造成的结果是植食动物数量的减少),这是由于非寄主植物的增加,会阻碍取食者发现寄主植物(Root 1973)。相反的,其他研究(通常是整合多样性的样地多余普通的间作实验)报道则是相反的现象,那就是随着植物多样性的增加植食动物的承载量和破坏量随之增加(e.g.Mulder et al. 1999; Otway, Hector & Lawton 2005; Scherber et al. 2006b)。植物移植和种群动态可能能够从专一性的植食动物解释这种情况(Otway,Hector & Lawton 2005), 然而广食性的能够直接从其广食性中收益,并且在更高多样性的样地中增加其消费(Unsickeret al. 2008),或是由多到少发展成为其首选的植物物种。(White& Whitham 2000)

森林系统作为一个复杂的生态系统,主要以多年生的个体为主,并且提供了生态系统的服务功能,近年来成为了多样性-功能的热议话题(Scherer-Lorenzen,Ko¨ rner & Schulze 2005)。这些系统也报道了不同的植物多样性的效应对植食动物的承载量和损坏量(Jactel & Brockerhoff 2007;Vehvila¨ inen, Koricheva & Ruohomaki 2007; Sobeketal. 2009). 然而,迄今为止有关森林多样性的分析大多都只考虑了较低的植物多样性,通常局限于比较分子信息和两个或三个物种的混合(reviewedby Jactel, Brockerhoff & Duelli 2005)。相反不同于草地生态系统,这缺乏在树种高的多样性梯度的情况下去研究植物和昆虫之间的种间关系。这个问题也在物种及其丰富的亚热带森林和热带森林受到了极大的关注,这里,植食动物是主要的关系之一(Coley& Barone 1996; Eichhorn, Compton & Hartley 2006)。在这个物种丰富的森林中分析幼苗的成长和剩余同种大树之间的距离制约和密度制约,这是研究中的一笔财富(cf.Hyatt et al. 2003)。然而,样地之间不同的多样性并没有考虑在这些研究中。尽管通常不将其认为是群落范围内的影响(Hyatt et al. 2003), 一些研究发现植食动物的多少和幼苗的死亡率与同一物种的大树接近(e.g.Blundell & Peart 2004; Norghauer, Malcolm & Zimmerman 2006),这与Janzen(1970)的假说和Connell预测的植食动物会从相邻树苗种扩散出来相吻合。这也与资源集中理论项契合,正如专一性的植食动物通常被认为是在这些森林中占主导地位(Barone1998, 2000; Dyer et al. 2007)。这些研究表明了在物种中等和高度丰富的丛林中,植物多样性可能总是对植食动物有着影响,林地中单一树种的多度似乎是随着树种多样性的增加而减少。有趣的是,据作者所知,这个问题并没有通过高多样性的亚热带丛林得以直接解决。

作者在中国的亚热带地区,依照树的物种丰富度从中到高(每900m2 25-68种木本),并在半自然状态下的三个连续阶段分析了10种灌木和乔木上的植食动物。作者选择幼苗来进行实验的原因是因为他们维持高度多样性的重要性和因为他们能代表树的生活史循环中最脆弱的阶段。作者检测的是,即使在物种极其丰富的亚热带丛林中树种丰富度的效应对植食昆虫能是否能够被测量,或是是否只有结构(例如林分密度)和非生物因素在如此高的多样性等级的丛林中的植食者扮演着重要的角色。植物多样性对植食动物的强烈影响在一些结合单一种植或多样性低的手段的研究中也有报道。然而,这些影响是否持续或是否在多样性高的植物群落中保持平衡(cf.Hooper et al. 2005),有关这些方面的研究还不足(Unsickeret al. 2006)。作者的研究基于由中等到高等的植物多样性梯度,较之前的大多数研究从更高的水平上洞悉了植食动物-植物多样性之间的关系,但是与热带(亚热带)森林的植物多样性高度相关。除丰富度效应之外,不论是乔木还是灌木层,目标树种所占比例、种内的密度制约效应对植食动物对树苗上的破坏的影响可能会出现。作者用相关统计评估支持了该假说,(1)通过样地环境和物种丰富度或目标物种密度;(2)仅仅通过样地环境;(3)通过丰富度或样地中观察到的目标物种密度对植食动物有重要的预测作用。考虑到在类似的多样性的森林中报道了许多高度特异性的植食昆虫,在作者的多样性梯度上作者预计植食昆虫对叶片的损害量可能会随着植物物种丰富度的增加而减少。据作者所知,作者的研究是第一个在物种极其丰富的亚热带森林生态系统中明确检测在植物-昆虫重要的种间关系。

材料与方法

实验点和样地的选择

作者的研究地点位于中国东南部,浙江省古田山国家自然保护区。该保护区于1975年成为国家级自然保护区,包括约8000公顷的半常绿阔叶林和,海拔300-1260m。气候类型属于亚热带季风气候,年平均温度15.3度,年平均降水量2000mm。山上的主要石体类型为花岗岩,土壤pH值在5.5-6.5之间(Hu&Yu2008)

作为BEF(生物多样性和生态系统功能)项目的一部分,2730x30m的样地建立在该自然保护区(H.Bruelheide, M. Bo¨ hnke, S. Both, T. Fang, T. Assmann, M. Baruffol et al.,unpubl. data). 样地的位置是在整体保护区中不同的年龄层级种适合的林分种随机选择的,除了保护区中受限于陡峭的地势(坡度大于55度则被排除)。共计有9组重复的林分组成,低龄组(10-20年),中龄组(40-50年),高龄组(大于70年)这些在乔木和灌木的物种丰富度存在不同。在三个等级中的任何一个,木本植物的物种丰富度都在最小值25-30到最大值55-68之间变化。植食昆虫的取食范围可能会在物种和植物多样性的感知尺度之间变化。为了计算它,作者检验了生物多样性模型和他们的与植食动物水平的关系,也是对研究样地中更小的树的样本进行检测。由于研究区域是国家级自然保护区,在过去几十年林地并没有得到很好的管理,这也使其更少的受到人为因素的影响。

研究物种及植食动物评估

选择10种乔木和灌木用于幼苗的叶片的研究,将其与树种多样性和林分特征联系来,这些物种是:朱砂根Ardisia crenataSims, 连蕊茶Camelliafraterna Hance, 甜槠Castanopsis eyrei(Champ.ex Benth.) Tutch., 青刚栎Cyclobalanopsis glauca(Thunb.) Oerst., 柃木Eurya muricataDunn, 柯木Lithocarpusglaber (Thunb.) Nakai, 檵木Loropetalum chinense(R. Br.) Oliv., 红楠Machilus thunbergii Sieb.et Zucc., 新木姜子Neolitsea aurata(Hayata) Koidz. and 木荷Schima superbaGardn. et Champ. 10个物种在研究样地的乔木和灌木层中平均占有所有个体的40%,占有总生物量的45%(与局部的基地面积接近)。在每个样地中,每个物种最多有10株幼苗(高度在500px2500px之间,这在统计分析上作为一个变量被记录),他们随机的种植在整个样地的平行面上。所有的物种都存在且种植在大多数样地中,单一物种种植在耽搁样地中的值在统一分析中缺失。由昆虫造成的叶片的损坏程度,定义为昆虫对叶片咀嚼,取食和磨损对光合作用组织的减少(如果可见的,吸取也算),以此对每一个个体的所有叶片的所有不同程度的损害进行评估。大多数叶片的损害能够通过观察评估明确的将其定位到鳞翅目幼虫和一部分甲虫身上去。只有衰老的叶片或叶片很大程度上的损害能够从评估去判断其为真菌所致。

20086-7月雨季结束时对每个样地进行一次采样,记录植食昆虫的水平(Blundell&Peart1998)。尽管这不一定能代表一年中所有的植食昆虫,但是在雨季结束进行采样却代表了植物生长期间叶片损害最重要的一部分,当植物能最大限度的利用水分进行生长的时候,这正是植食动物可能产生最大影响的时候(Coley&Barone1996;Hawkes&Sullivan 2001)。植食昆虫损害量用百分比等级来进行评估(White&Whitham2000; Scherber et al. 2006b; Vehvila¨ inen, Koricheva & Ruohomaki 2007; Sobek et al. 2009)。每一片叶片用一个分为6个等级的百分比等级(0%, <1%, 1–5%,>5–15%, >15–35%>35%)来评估其组织受损。这6个等级在事先就设计好并用随机收集的叶片样本检测其适合度。后者用数字扫描和以AdobePhotoshop CS3 计算像素比率的移除去评估每个叶片的总组织含量,并据此判断叶片被取食的程度(cf.Unsicker et al. 2006)植食损害仅仅只有一个人(A.S.)在精确的计量上去避免了可变化的误差。在统计分析中,作者运用平均百分比,这源自每个百分比等级中的采集的和扫描的叶片(0%,0.5%,3%, 9%, 23%and 55%)

植食损害的预测因子

为了检测是否植物多样性或其他的环境因素能够解释27个林地之间植食程度的不同,作者运用变量表示样地的重要特征,记录了整个2008年的生长期。木本植物的丰富度的数据基于样地中在整个植物目录上的高度大余1m的乔木和灌木。在整个样地中记录了所有胸径(d.b. h)大小超过250px的树木,同时记录了10x10m的中心样地中胸径超过75px的树木。基于这些数据,作者计算了特异种的茎占面积总量和每个样地的乔木和灌木的总茎占面积,这也就近似于每个样地的生物量。为了检验代表物种(例如:该物种的资源集中)的生物量是否影响植食作用,作者用当地每个样地的乔木和灌木层中相同物种相关的茎占面积(这与研究样地中的目标物种的绝对茎占面积高度一致:r=0.95,P<1.001,简单起见,称其为“占有量”。变量代表结构和样地的非生物因素:海拔、朝向(分为南北线性和东西梯度),林冠和草本覆盖度、林龄、树种多样性和每个样地的总茎占面积(表1)。

统计分析

数据分析运用R2.7.1R开发核心团队2008)。植食昆虫叶片损害的百分比数据通过反正弦平方根变换和目标物种占有量的对数转换去说明非常规或异方差误差项。对于作者的分析,作者用物种中每个个体的平均植食损害量去说明非独立的测量值。作者作者运用预测因子的二级多项式检验了植食性和预测因子之间的有效非线性关系。

在分析植食模型之前,作者用主成分分析对林分结构和非生物因素(包括林龄)进行了降维,因为作者的需要的是结合非生物变量的主要效应。用PCA减少变量能够去除不相关的主成分(PC),这代表了减少后的大部分原始变量的可变性(Legendre& Legendre 1998; Quinn & Keough 2002)。运用相关矩阵分析处理变量的标准值。所有PCs特征值高于作者选择进一步分析的平均值。结构和非生物因素的变量浓缩减少成为三组PCPC1代表林龄和依赖年龄的林地结构和生物量,以及其他与年龄相关的非生物因素(表1)。PC2PC3归纳了非生物因素(海拔、草本植物盖度等)相关的生长条件(例如温度和光照利用率)等不依赖林龄的因素更深层次的影响。

这三个PC解释了结构变量和非生物因素变量共计73%。在后向淘汰过程中将精简后的PC分析结果和所有PC分析结果比较,偏最小二乘回归核实所有包含在精简后的PC中的林地结构、非生物因素、和植食性损害的相关信息。(seeAppendix S1 in Supporting Information for details on these additional methodsand results)所有舍去的PC并没有对植食模式造成重大影响,运用偏最小二乘法回归维数缩减对作者的结果进行替代分析,最终结果并没有出现偏差(AppendixS1)

不同的植食昆虫可能对不同的植物多样性尺度有不同的感应。为了评估多样性模型和物种丰富度-植食的关系是否在二级样地不同的空间尺度上一致,作者分析了样地水平的木本植物的物种丰富度和稀有度的相关性(分别随机分为2050100150个植物个体),作者也做了有关植食等级和不同的而丰富度测量之间的相关分析。用R包计算出Rarefiedvalues(Oksanen et al. 2008)

LME4包的信息理论方法(Burnham& Anderson 2004)R(Bates & Meaechler 2009)中运用线性混合效应模型(Pinheiro&Bates2000)分析植食模型。一个最大的模型,包含所有变量和需要的种间关系,适应于包括林龄和林分结构(PCA中的PC1),样地中的非生物因素(PC2PC3),乔木物种丰富度和灌木以及占有量的固定效应。作者也包含了树苗高度和每株树苗的叶片总数,因为叶片的大小和数量有差别,作者也考虑了占有量效应和稀释效应。作者关注的焦点是林龄对物种丰富度的潜在影响或占有量效应,作者也囊括林龄和丰富度/占有量度之间的关系。物种信息、物种内个体的信息和样地被看作是随机效应,将数据分层(Pinheiro& Bates 2000)。作者也检测了木本植物物种信息和物种丰富度之间的种间关系,利用似然比检验在随机效应模型种比较了存在这种种间关系和不存在这种种间关系的模型拟合(Pinheiro & Bates 2000)。以下的三个假说可用于解释样地间植食损害的差异:(a)所有样地特性和丰富度/占有量都有,(b)仅有样地特性,(c) 丰富度和占有量或其中之一作为植食性的重要预测因素。少量的预测因素和任何固定变量的结合可能会影响植食昆虫的程度,作者用信息理论标准的所有子集(Quinn& Keough 2002; Burnham & Anderson 2004),对于包括林龄和丰富度/占有量两者情况下其两者之间的关系也被表示出来。对模型拟合进行评估,模型也根据Akaike标准进行分类(AICc for small sample sizes; Burnham&Anderson 2004)。三个假说中的任每一个,作者选择了三个最适模型,就是具有最低AICc值,和通过计算他们的△AICc比较最适模型和候选模型在AICc上表现力的不同。AICc小于等于2的模型是可能相等的,而大于2的表示为拟合不足,相对最适模型其说服力更低(Burnham& Anderson 2004)如果小于等于2AICc有差异,则模型具有更少的预测偏好。用混合模型的R语言包pvals.fnc去评估模型参数的意义(Baayen 2009),基于马尔科夫链和蒙特卡罗取样分析计算P值。(Baayen,Davidson & Bates 2008)。模型残差用正态性假设和方差齐性进行检验。即使混合模型在数值丢失的情况下仍然是一个强大的工具(Pinheiro& Bates 2000),物种专一效应能够与相互作用项进行检测,作者还依据多样性梯度检验了样品中不同树苗物种丰富度的差别的潜在的偏倚。将青刚栎排除在外,对数据进行了重新分析,较物种贫乏的样地,仅有该物种表现出了与物种丰富度相关的高的相对多度。

结果

总计收集了58297片叶片,他们来自1284株幼苗共计10种。每个物种之间的平均损害量水平是不同的,最高的当属青刚栎C. glauca和柯木L. glaber (13–17%),在朱砂根A. crenata和连蕊茶C. fraterna最低(3–4%)(Fig. 1a)。所有物种的平均损害百分比是8%。植食现象一般从新样地到老样地逐步增多(Fig.1b)。样地中所有物种的丰富度与所有水平上的rarefied richness 高度相关(皮尔逊相关系数:r=0.72/0.80⁄0.86⁄ 0.88与不同梯度的植物个体20⁄50⁄100⁄150平均丰富度相关;P<0.01)。同理,植食程度与所有木本植物丰富度高度相关(r=0.52⁄ 0.56⁄0.59⁄0.60;植物个体平均丰富度20⁄50⁄100⁄150P< 0.01 r=0.48; 样地水平物种丰富度P < 0.05), 通过作者的分析,在更小的尺度上表示样地水平多样性和植食作用的关系。以混合效应建模,展示了一个包含样地特征和物种丰富度更适合的模型,而不是仅仅只有其中之一(Table2)。最适模型包含了林龄和林分结构(PC1主要反应与林龄相关的生物因素和非生物因素的不同)以及物种丰富度,就如同预测因子一样,仅有这两个变量的模型的AICc值是最低的。AICc小于等于2 的模型额外的包含了一个预测因素,主导因素或PC1的丰富度相关性。然而,这些变量的评估效应和零并没有显著地不同(Table2)。同样对于样地中的非生物因素适用的除了林龄相关的效应和占有量或模型中树苗的高度,仅考虑了样地特征或丰富度和占有量。林龄和林分结构(PC1)和物种丰富度也是该模型中最重要的参数。这对物种特性和物种丰富度之间潜在的相互关系并没有影响。在随机效应结构中包含这种关系并没有明显的提高模型适合度(似然比检验X2 = 4.7; d.f. = 2; P = 0.1)27个样地中收集的样本中的大多数树苗的相对多度是恒定的。只有青刚栎C. glauca的比例随着样地中物种丰富度的上升有显著的增加(F1.25=12.1, P = 0.001),而檵木L. chinense 的比例是随之下降的(F1.25=5.2; P =0.031)。青刚栎C. glauca是所有研究物种中叶片损害度最高的(而檵木L. chinense只有中等植食损害程度Fig.1a),在包含柯木C.glauca之后对数据进行重新分析。然而,混合模型的结果与完全分析并没有差异(seeAppendix S2)任何物种的植食程度对树苗的比例并没有显著的影响。

在作者分析中最好的混合模型就是物种丰富度、林龄和林分结构(PC1)的固定效应,在植食的数据上占变量的41%。物种特征在随机效应的变量中占大多数(较样地效应的3.8%比起来占38.7%)。这个强烈的拦截效应强调了物种特异性的敏感性和植食昆虫的巨大差异(cf.Fig. 1a)。所有物种的植食程度与林龄、林分结构和木本植物物种丰富度呈正相关。然而,从该模型中可以推断,林龄和林分结构较物种丰富度对植食损害有更强烈的影响。这是通过仅包含林龄和林分结构的AICc值较仅包含物种丰富度的AICc值大体上低表现出来的(Table2)。关于植物物种多样性,作者的模型预测了随着10种乔木和灌木的丰富度的增加,其植食作用也随之有接近1%的增加(Table2 and Fig. 2)。在27个样地的多样性梯度当中,这相当于从最低的物种多样性的样地到最高的物种多样性样地平均增加的植食损害约5%,而种类最丰富的样地中的这一数值达到了平均值的2倍,即由5%变为10%(Fig.2)。尽管混合模型的结果显示了植食损害增长的一般性和显著性,研究物种的一元回归表明了该模型最能突出表现青刚栎L. glaber朱砂根A. crenata、甜槠C.eyrei檵木L. chinense(Fig. 3)。虽然在单一物种的分析中不明显,但是大多数其他的物种表现了这样一种趋势,那就是随着多样性的增加其植食损害是逐步增加的,一元回归分析的β=0.001 与所有的混合模型评估相接近。只有在红楠M. thunbergii 和新木姜子N. aurata的模型中稍有偏差(Fig.3)。然而,这对所有模型并没有效果,也运用了一个更好的适合的混合模型通过物种丰富度关系将每一个物种的参数分离排除表现出来。一元回归的显著水平必须谨慎的理解,这需要多重检验来加以验证。然而,尽管α=0.05,但作者依然期望偶然的通过一个物种能够超过20来显示其显著效应,作者的分析结果在10个物种中发现了两个重要的关系,这有相同的趋势。混合模型的结果进一步验证了植物多样性植食作用之间的正向关系。

Measuresof rarity不能解释物种特异性对指示作用的敏感性:在研究的森林系统中,分析的10个物种的平均损害率与他们的general dominance并不相关。 (i.e. 27个研究样地中每个物种的茎占面积所占的比例;皮尔逊相关指数r = -0.03, P = 0.93)

讨论

尽管观察性研究不得不混有一系列混杂因素在其中,但是这样有一个有点就是提供了一个更贴近自然状况的条件,而且构建了植物群落和动物群落多级的关系,这些关系可能不会在人工实验中以相同的方式发生(Scherberet al. 2006b; Unsicker et al. 2006; Leuschner, Jungkunst & Fleck 2009)。这在多年生个体占主体的生态系统中显得尤为重要,例如森林,其连续性的生态过程能影响分析结果。由于缺乏长期的实验设置去研究森林生态系统中生物多样性和生态系统功能之间的关系,观测性实验则为理解森林生态系统中生物多样性在影响生态系统过程和关系中的角色提供了必要的手段(Scherer-Lorenzen,Ko¨ rner & Schulze 2005; Leuschner, Jungkunst&Fleck 2009)

植物物种多样性对植食作用的效应

作者工作是基于亚热带丛林中对树苗的叶的植食性损害的研究,研究展示了树种多样性能够显著影响昆虫的植食作用,即使在一个物种及其丰富的森林生态系统中也是如此。有趣的是,作者的结果表明在这些林地中,植物多样性和植食作用均为正向作用。这与其他研究报道的指示作用随着植物多样性的增加而减少截然不同,不论在森林生态系统还是其他生态系统中都是如此(Andow1991;Hamba¨ ck, Agren &Ericson 2000;Massey et al. 2006; Unsicker et al.2006; Jactel & Brockerhoff 2007; Sobek et al. 2009)。然而,这些研究通常在植物群落中考虑物种的多样性梯度比作者的研究少,后者较高的物种多样性在作者的样地中多样性是最低的。解释上述研究中的模式的假说包括资源集中假说和Root(1973)的捕食者效应假说。在许多研究系统中,专性的植食者被认为引起最大量的植物损害。资源集中假说起源于农业生态系统的研究,但是经常被用于其他系统的研究,预测在多样性高的植物群落中有更少量的专性植食者(通常认为,这就意味着更少的植物损害)。专性植食者可能难以在高多样性的林地中锁定他们的寄主,因为这样减少了寄主植物的多度和非寄主植物的稀释效应的作用(例如:视觉限制和嗅觉限制)。在热带地区和亚热带地区的高植物多样性的丛林中的植食者群落通常认为是以专性植食者为主体,寡食性的物种通常比广食性的物种具有更强的影响力去作用于植食程度(Erwin1982; Barone 1998, 2000; Dyer et al. 2007)。根据理论上看,作者期望在作者的研究中的更高的多样性的林地里得到更低的植食损害量。

然而,相比较于进来的研究(Mulderet al. 1999;Prieur-Richard et al. 2002; Scherber et al. 2006b; Vehvila¨ inen, Koricheva& Ruohomaki 2007).,作者发现了相反的情况。在这些研究中(大多是草地生态系统),这个正向效应总是在植物多样性梯度中重复的发现比通常认定的高(多样性效应通常依靠植物的特性赋予一个系统,cf.Unsicker et al. 2006)。造成这种情况的的一个原因就是可能是受到更多方面的影响,广食性的昆虫较专食性的对该系统有相对较高的影响力(Basset1999; White & Whitham 2000; Jactel & Brockerhoff 2007)。广食性的植食者能够在更高的植物多样性的林地中造成更大的植食损害并从中受益,因为高多样性为这些类群提供了更多样的食物来源。(Pfisterer,Diemer & Schmid 2003; Joshi et al. 2004; Jactel & Brockerhoff 2007;Unsicker et al. 2008)White& Whitham(2000) 建议用术语associationalsusceptibility 定义那些因为冗余的广食性植食者对邻近植物物种造成的植食损害。Associationalsusceptibility取决于广食性植食者的特性和每种植物的特点(White&Whitham 2000)。更高的植物多样性为广食性植食者提供了更多的植物选择可能,这也使以广食性植食者占主体的生态系统可能出现更高的植食损害。对作者的结果一个可能的解释就是在作者研究的亚热带丛林中所有植食性昆虫的广食性类群比通常假设的高多样性系统中有更强烈的影响。这种广食性产生的强烈的影响或比传统上认为发生在相似的物种丰富的亚热带丛林有更少的狭食性植食群落。(Basset1999; Novotny et al. 2002; Novotny & Basset 2005)。虽然在作者研究的区域作者缺乏植食昆虫取食参数的系统的数据,但在作者调查期间观测到具有宽食谱的单一物种能够造成重大的叶片损害。例如,Heterapoderussulcicollis (Jekel 1860)(一种象甲)的成虫至少取食8种不同科和属的树种。相比之下,其他温带地区的象甲饮食结构更单一(cf.Kippenberg 1981)。作者记录了总的叶片损害量,作者不能直接区分功能植食昆虫群之间不同的效应。然而,最大一部分的损害量是由鳞翅目的幼虫和甲虫造成的(见:材料与方法),也包括许多热带丛林中的广食性取食者(Novotny& Basset 2005)。林地中和BEF-中国新建立的样地的下一步的工作就是要进一步的阐明不同功能群中的占主体的植食昆虫和特殊效应的饮食参数。对作者研究结果的支持证据来自作者目标物种的占有量的潜在的影响。Janzen–Connell假说(Janzen 1970; Connell 1971)认为:当相同物种的幼苗生长在距离大树远距离的地方或同种相邻的密度更低的情况下,专食性的植食动物对幼苗的生长和死亡的影响力降低。最近,Hyattet al. (2003)的元分析发现了树苗间的种间距离对植食作用是没有影响的,这在迄今为止只有少数物种存在这种情况。距离效应和密度效应可能与植食者每一个物种的群落(例:专性植食者和广食性植食者的占有量)有关(Barone2000)。在乔木层和灌木层中目标物种的占有量正向效应并未发生,这也表明了在多样性高的亚热带丛林中,广食性植食昆虫的确在决定植食程度上扮演着重要的角色。至少在总的植食效应方面,总的来说整个影响的适合度和树苗的存活,与资源集中假说相关的Root Janzen Connell的假说似乎在作者所研究的亚热带森林系统中的10个物种整体上的损害水平并没有强烈的影响。同样,在作者的研究系统中,并没有观察到自然天敌假说的效应对植食程度的重大影响。这个假说表明在更大的多样性和捕食者物种多度的生态系统中,植物多样性的增加会引起在植物多样性更高的群落中植食者存在量和植食损害的发生减少,因为捕食者更宽的食谱和捕食时间能更使其更稳定,同时也使其生态位变得更多样(Root1973)。虽然已经有几个较低多样性系统的研究的报道支持了该假说(e.g.Sobek et al. 2009),捕食者效应可能是由研究的系统决定(Vehvila¨inen, Koricheva & Ruohomaki 2007)。作者样地中目前缺少捕食多样性的相关信息,进一步的研究需要在作者的研究系统中评估捕食者和植食者的关系。

单物种的效应

植物多样性与植食损害的程度之间的正向关系的强度在不同的物种之间有一定程度的变化。这可能是食物口味不同和占有的广食性植食者对食物的偏好而产生的结果,这就是研究的物种表示出其相关敏感性程度的不同(White& Whitham 2000)作者的研究将树苗的物种视为随机效应,所以树种丰富度和植食损害的一般正向关系的趋势将期望随机的从占优的树种库中描绘出(cf.Pinheiro&Bates 2000)。混合模型表示了不同物种对植物多样性不同的反应与假定的随着多样性和物种特性的增加植食损害而增加相一致。在多样性越多的林地中的青刚栎C. glauca的严重植食损害越多,这个物种可能潜在的影响了整体的结果。然而,混合模型分析考虑了物种特异性效应,在将青刚栎C. glauca的数据排除在整体数据之外对剩余的数据进行重新分析,结果显示与之前整体数据分析结果没有差异,表明了该模式并未受到物种分布特征的影响,例如,特别是一些易于被取食的植物。

在“材料与方法中”的10个物种在作者研究的亚热带森林生态系统中属于最为常见的物种。在物种丰富度及其繁盛的亚热带丛林和热带丛林中之初的理论表明了植食性昆虫可能会通过常见种和稀有种的不同效应对提高植物物种多样性的有帮助(Janzen1970; Connell 1971; Givnish 1999)。在新建立的中国BEF实验样地可能对进一步调查该问题有帮助,现有的数据作者还不能对该假想做出验证(在作者林地中稀有种很难收集到足够的数据去进行统计)。作者所研究的10个物种,作者没有发现随着物种常见性的下降而植食作用的敏感性的适应度在下降。

通过作者的结果表明是否物种的丰富度效应是显著地,要么是是其本身要么是其他因素的相互作用,其适应性或树苗的存活分析取决于单一物种的补偿叶片损害能力且需要进一步验证。经历了高程度的取食物种(e.g.L. glaber)可能比经历普遍低程度取食的物种(e.g.C. fraterna)随物种多样性梯度增加的植食作用的影响更大。然而,植物的适应性效应已经发现在比作者研究所报道的更低的损害程度中(Scherber et al. 2006a),总的来说,作者的研究物种在乔木和灌木层中的平均占有量为40%,所有的植物物种丰富度对植食作用的正向效应可应用于研究的亚热带森林系统中绝大部分植物群落。

林龄和非生物因素效应

包括物种丰富度和样地条件的模型是作者统计分析最适模型,且林龄和林分结构在这些模型中扮演重要角色。植食损害随着林龄的增加而增加,这是在结构/非生物因素变量维数减少的第一个PC的最高承载量的主要因素。与此同时,树的密度和闭郁度与随之成反比,树和灌木的总的茎占面积与林龄呈正比。众所周知,在生物群落中,生物组成、非生物条件和相互关系,这些都潜在的影响这植食作用,也随着生态系统的一系列发展而发生改变(Poorteret al. 2004; Vila` et al. 2005;Vehvila¨ inen, Koricheva & Ruohomaki 2007;Leuschner,Jungkunst & Fleck 2009)。然而,即使在将这些强烈的效应阐明过后,作者发现植物多样性对植食作用有着重要的影响。除了与林龄的不同相关的影响,其他相关的重要非生物变量可能也对植食作用没有直接或间接的作用(例如:光照和温度;Coley&Barone1996;Howlett & Davidson 2001)。这表明了在27个样地中非生物因素的梯度太小而不能对作者所研究的物种的叶片品质和植食者群落造成超越林龄效应的重要影响(seealso Howlett & Davidson 2001; Eichhorn, Compton & Hartley 2006)。这进一步表明,忽略作者研究中观察到的特征,林地多样性对植食作用的正向作用似乎不可能发生在人工控制非生物因素的样地中。

结论

作者的研究证实了在物种丰富的亚热带丛林中的绝大部分植物群落的多样性与植食昆虫的植食作用之间的正向关系,即使在包含林龄和环境因素的情况下也是如此。作者的结果(即植食作用随着植物物种多样性的增加而增加)表明了植物多样性和植食作用的关系的经典的假说在作者的研究系统中的物种植食模式是不起主导作用的。一个可能的解释就是植食者群落中占有量物种的寄主特异性程度不同,表明作者的研究中广食性的植食者较通常假定的植食多样性高的丛林有更强烈的影响。此外,作者研究中包含的植物多样性水平超过了大多是种植实验和之前的观测实验的水平。当然,作者的结果局限于林冠下层地表上层的植食动物,但是从长远看,幼苗特征作为决定森林多样性的重要因素,这对丛林中的植物-植食者之间的关系的理解是必不可少的。大尺度的实验研究及总在相似的系统,例如新建立的中国BEF实验样地(H.Bruelheide, M. Bo¨ hnke, S. Both, T. Fang, T. Assmann, M. Baruffol et al.,unpubl. data), 将会帮助建立成为该模式下的原因机制。

(参考文献见附件)




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2 王从彦 朱朝东

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