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求索回眸(3):微生物能引起植物“营养元素缺乏”

已有 716 次阅读 2020-2-25 12:26 |个人分类:科研进展|系统分类:论文交流|关键词:学者| 微生物生态, 植物营养, 丹参

 “丹参缺磷”的罪魁祸首是谁?

 植物生长需要多种元素,大量元素氮磷钾,中量元素钙镁硫铁,微量元素锰锌铜等。

 经典的植物营养学认为,当土壤中某种元素不足,缺乏某种元素时,植物就出现特定的缺素症状。如缺氮,叶片发黄;缺磷,叶片发红,缺钾,叶缘呈焦枯黄微卷曲等。在田间,根据植物叶片颜色、形态及植物生长状况,就能大致判断出植物缺乏那种元素。

 但是,我们遇到了一个令人不解的例外现象:植物已表现出典型的缺素症,但土壤不缺乏该元素。这种植物就是常用中药丹参,所缺的元素为大量元素磷。

 丹参是治疗心脑血管疾病的常用中药。如复方丹参滴丸是治疗心绞痛的常用药,其中的主要成分是丹参。中国心脑血管疾病发病率很高,丹参用量很大,目前主要靠人工种植提供。但丹参人工种植极易发生连作障碍,从第二年开始,生长不良,病虫害加剧,产量降低,严重影响了丹参的产量和品质。目前除频繁改换种植地外,尚无有效解决方法。

 2015年,我们在研究丹参连作障碍时发现,在丹参种植田中,常常会看到丹参叶片发红的现象(见附图),人们将其称为“丹参红叶病”。该病发生时,丹参产量和品质均显著下降,但不清楚发病机制,如何防治。


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 从现象看,丹参红叶出现就意味着丹参种植土壤缺磷,这是从经典植物营养学得到的结论。但调查发现,出现红叶病的田块,土壤施磷肥并不少;即使在同一田块,有些丹参叶片发红,呈现出典型缺磷症状,但同时还有大量叶片呈浓绿色的正常植株,显示土壤磷素供应正常。由此判断,丹参红叶病不是施磷不足造成的。

 但从叶片出现的红色现象看,确实与缺磷症状高度相似,属于典型缺磷症。

 为了揭开丹参叶片发红的秘密,我将博士研究生段佳丽的毕业论文题目定为丹参连作障碍研究,围绕包括红叶病在内的多种丹参连作障碍问题,展开系统研究。

 同一田块,土壤类型相同;施肥种类与数量相同,降水量、丹参品种及其他农艺措施皆相同,需要特别强调的是,施磷量相同,但丹参叶片却呈现出截然不同的两种颜色:有的丹参叶片发红,有的浓绿,生长正常。

 丹参叶片发红与病株丹参根系所处土壤微环境有关。这是我们通过田间现象调查分析获得的初步结论。

 在上述分析的基础上,我们制定了典型采样,系统分析的研究策略。

 在同一田块,选择3株典型的红叶病株,同时选择3株典型的正常健康植株,分别拍照采样。

 样品分为植物样品和土壤样品。采集时,尽量将植株连同根系及根上所附着土壤全部挖出,轻轻抖掉与根系结合不紧密、与根关系不大的土壤;将根系上附着的与根系紧密结合的土壤抖入无菌自封袋中混匀,将其称为“根区土壤”,其中的“根区”指“根系密集分布区”。剪下丹参茎叶装入另一样品袋。将根系及根系表面抖不掉的土壤装入另一无菌自封袋中,带回实验室,用无菌水将根系表面的土壤洗下来,称为“根表土壤”。此外,再从同一田块无丹参生长的行间采集不受丹参影响的土壤,将其称为“根外土壤”,作为对照。在完成上述采样工作后,在实验室采用可培养微生物的研究方法,测定分析“根外土壤”、“根区土壤”、“根表土壤”中所有可培养微生物的数量,鉴定其种类,获得细菌、真菌和放线菌的全部信息

 在分析土壤微生物的同时,我们还测定了丹参叶片中的大量元素及部分中微量元素,对根外土壤、根区土壤中的营养元素也作了同步分析。

 之所以采集如此多的样品,同时测定其中的化学与微生物组分,因为只有这样,才能确定丹参红叶病是否为缺磷所致?哪些因素导致了丹参红叶病发生?丹参红叶病株与健康丹参根系分布区的土壤微环境有何差异?微生物的数量与种类是否相同?土壤养分是否相同?丹参叶片中化学元素含量是否相同?

 只有搞清楚上述差异,才能找到在同一田块,有的丹参正常生长,有的丹参发生红叶病的原因,才能揭开丹参红叶病发生的秘密。

 为何要把土壤分为根外土壤,根区土壤及根表土壤?为何要测定这些土壤中的微生物?为何要测定根区土壤养分?

 根系在生长过程中会向根区土壤中分泌大量有机物质,包括多糖,氨基酸及多种有机酸等复杂成分,对根系周围土壤理化性质及土壤中的微生物影响很大。根系分泌物是土壤微生物的“食物”。距离根系远近不同,根系分泌物数量不同,导致土壤微生物种类、数量差异很大。根系周围的土壤微生物与根系的关系非常复杂,决定着根系及植物的命运。

 根系表面土壤中的微生物称为“根表土壤微生物”,与根系关系最密切,直接影响根系的健康与否;离主根稍远、但仍属于细根及毛细根系密集分布区内的土壤,为根区土壤,其中的微生物称“根区土壤微生物”,这些微生物与根系的密切程度略低于根表微生物,但也同样决定着植物根系生长与健康程度。从田间无丹参生长的行间采集的土壤,称为“根外土壤”,这些土壤不受丹参根系生长影响或影响极小,该影响可以忽略,其中的微生物称为“根外微生物”,这些微生物与丹参没有直接关系,代表丹参种植土壤的背景微生物。虽然根区不同部位的微生物对植物的影响程度略有不同,但都决定着植物的健康或发病,决定着植物的命运。

 不同部位土壤样品中的养分含量,与植物关系的密切程度不同。根外土壤代表采样田块土壤养分含量背景值,未受到丹参生长影响,其含量取决于施肥量和土壤基础肥力。根区土壤养分代表丹参根系吸收利用后的残留养分,代表土壤的供肥能力,与植物关系最密切。丹参叶片养分含量可以说明丹参红叶病是否与养分缺乏有关。其中,叶片含磷量就是丹参红叶病是否为缺磷所致的直接证据。如果丹参红叶含磷量显著低于正常叶片,则证明红叶的出现确实是缺磷导致。如果红叶病株根区土壤的磷含量远低于正常植株,则说明丹参叶片缺磷的原因是土壤缺磷,或土壤供磷不足。否则,叶片缺磷另有原因。

 经过系统测定,发现丹参典型红叶中的磷含量较健株正常叶片低59.1%, N、K、Mn及Fe含量分别较健株低41.9%、60.4%、28.1%、10.8%。由于N、K、Fe、Mn缺乏时无红叶现象,故丹参叶片发红是叶片缺磷的结果。

 测定还发现,红叶丹参根区土壤中的速效磷含量为13.8mg/kg,健康植株为14.4 mg/kg,二者基本一致,表明丹参红叶病的叶片缺磷不是土壤供磷不足,磷肥用量少引起的,而是另有其他原因。

 上述研究表明:丹参红叶病确实是缺磷造成的,但缺磷的原因不符合磷肥施用少,土壤磷元素供应不足,导致植物缺磷的经典植物营养理论。该结果不能用现有植物营养学对植物缺素原因和机理的解释。

 由于土壤中有数以亿计的微生物,植物根系就分布在“土壤微生物的海洋中”,二者时刻相处,形影不离。那么,丹参红叶病缺磷是否为土壤中有害微生物“兴风作浪”所致?

 土壤微生物分析肯定的回答了这个问题:

 丹参红叶病株根区、根表土壤微生物与健康丹参完全不同。

 在根区土壤中,红叶病株的真菌数量较健康丹参提高156.6%,放线菌增加189.5%;在根表土壤中,红叶病细菌数量较健康株降低77.8%,放线菌增加127.5%。

 以上数据表明,土壤微生物差异是导致丹参叶片缺磷的主要原因之一。

 按照土壤微生物学的观点,大多数土壤真菌对植物生长有害或致病,大多数细菌和放线菌对植物生长有益。根区土壤中细菌少,真菌多,导致红叶病发生,该结果与现有理论中真菌的功能是吻合的,但与细菌、放线菌总数的测定不完全吻合。因为,在细菌和放线菌中,均有“害群之马”,均存在少量有害菌及病原菌。这种“不吻合”可能与放线菌中某些有害微生物种类有关。

 更深入的微生物鉴定与计数结果进一步证实了上述分析。

 在丹参红叶病株的根区土壤中腐皮镰刀菌、露湿漆斑菌及三线镰刀菌数量分别为健株的5.1、5.3及3.1倍;砖红链霉菌、威达湖伦茨氏菌及马铃薯疮痂病原链霉菌数量分别为健株的4.6、3.0及2.6倍。在丹参健株根表土壤中,有益细菌数量远大于红叶病株。其中,有益优势细菌十字花科假单胞菌、附着剑菌及大气罗氏菌的数量分别为病株的2.7、1.9及9.7倍。换言之,丹参红叶病株根表土壤中,有益细菌数量较健株大幅度减少,有益细菌数量极缺。

 通常将土壤中数量多、占比高的微生物称为“优势菌”。上述真菌、放线菌及细菌均在丹参根区土壤中占比排在前3位,均为优势菌。其中,腐皮镰刀菌露湿漆斑菌三线镰刀菌马铃薯疮痂链霉菌,均是“臭名昭著”的植物病原菌。当这些危害植物的病原菌成为丹参根区土壤中的优势菌,成为丹参根区土壤微生物世界的统治者,而有益细菌数量大幅度减少,成为“弱势群体”时,丹参根系的命运就可想而知了,“非死即伤”,或生长受阻,或染病死亡。

 根系生长差,根系受损,吸收功能下降,氮磷钾的吸收量均减少,丹参生长差,产量低,就不可避免了。当磷吸收量过度减少时,就导致缺磷症,叶片发红。

 叶片发红,就是丹参向丹参种植者发出的呼救信号,“磷供应告急!”

 土壤微生物能引起植物营养元素缺乏,这是经典植物营养学理论中不曾有过的缺素机理。

 土壤中有害或病原微生物占优势时,抑制根系生长,或危害根系健康,影响根系吸收功能,降低根系对土壤中各种营养元素的吸收利用;导致土壤中虽然不缺乏某种元素,但作物叶片上却表现出典型的营养元素缺乏症,即微生物导致植物营养元素缺乏

 该结果丰富了植物营养学中关于营养元素缺素机理的研究内容。

 

 土壤中营养元素供应不足,不是缺素的唯一机制。

 抑制根系生长,损害根系吸收能力也会导致植物缺素。

 当根区、根表土壤中的优势菌为有害微生物时,有害菌就能通过抑制根系生长,损伤根系,危害根系吸收功能,引起植物缺素。

 

                          2020.2.25,12:20于杨陵田园居

 

 详细资料见文献:段佳丽,舒志明,魏良柱,付亮亮,薛泉宏(通讯作者).丹参红叶病发生的微生态机制.应用生态学报.2013,(7):1991-1999

 http://www.wanfangdata.com.cn/details/detail.do?_type=perio&id=yystxb201307029#

 




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